全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 477−485 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家“十五”重大科技攻关计划项目(2001BA507A); 国家科技部“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD01A04); 湖南农业大学引进人
才项目(2005YJ12)
作者简介: 李林(1965−), 男, 湖南邵东人, 博士, 教授, 主要从事花生生理生态与遗传育种研究。E-mail: lilindw@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 邹冬生。Tel: 0731-4673858, E-mail: Zoudongsheng2@ sina.com
Received(收稿日期): 2007-03-05; Accepted(接受日期): 2007-08-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00477
花生生育早期耐涝性室内鉴定对大田期的意义
李 林 1 刘登望 1 熊 璟 2 邹冬生 1,* 肖浪涛 3 王若仲 3 刘 飞 1
赵 伟 1 覃国栋 1 朱旭东 4
(1 湖南农业大学生物科学技术学院生态研究所, 湖南长沙 410128; 2 湖南科技职业学院, 湖南长沙 410004; 3 湖南省植物激素和生长
发育重点实验室, 湖南长沙 410128; 4 湖南农业大学农学院, 湖南长沙 410128)
摘 要: 为探索花生不同品种生育早期耐涝性差异及与大田耐涝性的关系, 对 8个品种的种子进行室内 180 h浅、深
水处理, 对幼苗进行 10 d淹涝和大田短(10 d)、长期(88 d)湿涝, 测定发芽能力、幼苗生长发育和乙醇脱氢酶(ADH)
活性、大田湿涝产量(WY10、WY88)和产量耐性系数(WTC10、WTC88)。结果表明, (1)花生对淹涝较敏感, 其耐涝性因
淹涝时期、程度(水深)和品种而异。浅涝时种子先露尖而后发芽; 深涝时只露尖而不能形成幼芽。不同品种发芽期耐
涝性差异较大。幼苗的根部受害程度远甚于地上部, 根色、根重是不同品种耐性差异的主要表征指标。(2)花生幼苗
根系 ADH活性受淹涝即厌氧诱导的效应极为明显, 其中淹涝 3~10 d的 ADH活性与耐涝性负相关, 尤其是淹涝 10 d
后 ADH活性高的品种, 植株发育不良。(3)与大田所有产量耐涝性指标的相关性, ADH活性、根色均为负相关, 单株
根重、单株地上部重、单株总重则为正相关, 尤其是根重与 WY10两年均呈显著正相关。(4)耐涝性鉴定时间, 在发芽
期浅水和深水中分别以 180 h和 120 h为宜, 幼苗期以 3~10 d为宜。因此, 花生生育早期耐涝性室内鉴定对大田期有
重要参考价值。
关键词: 花生; 耐涝性; 鉴定; 生长发育; 产量; 乙醇脱氢酶
Importance of Identification of Waterlogging Tolerance at Early Growing
Stages of Peanut in Laboratory to Field Screening
LI Lin1, LIU Deng-Wang1, XIONG Jing2, ZOU Dong-Sheng1,*, XIAO Lang-Tao3, WANG Ruo-Zhong3,
LIU Fei1, ZHAO Wei1, QIN Guo-Dong1, and ZHU Xu-Dong4
(1 Institute of Ecology, College of Biosciences & Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan; 2 Hunan Provincial Vocational
College of Sciences & Technology, Changsha 410004, Hunan; 3 Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones, Growth & Development, Chang-
sha 410128, Hunan; 4 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan, China)
Abstract: Waterlogging is one of the main limiting factors in worldwide peanut production. It is useful to develop a prompt ap-
proach for waterlogging tolerance screening at early growth stages. To study difference of waterlogging tolerance among peanut
varieties and in the early growth stages and the correlation with waterlogging tolerance based on yield in the field, seeds of 8 va-
rieties were planted in shallow and deep water for 180 h, seedlings were waterlogged with sand soil in laboratory for 10 days and
in field for 10 d (short-term) and 88 d (long-term), then the germination ratio, seedlings growth and development indexes, alcohol
dehydrogenase activity (ADH), field yields under waterlogging (WY10, WY88) and waterlogging tolerance coefficients(WTC10, WTC88)
were measured. The results were as follows: (1) Peanut was sensitive to waterlogging, and the tolerance varied with waterlogging
degree, varieties and imposing time. Seeds of each variety germinated in shallow water, while not in deep water. At seedling stage,
roots were more severely reduced by waterlogging stress than above-ground parts of plant (AGPP), difference of waterlogging
tolerance among varieties could be judged phenotypically by color and weight of roots. (2) Alcohol dehydrogenase (ADH) activity
in peanut roots increased significantly under waterlogging condition (hypoxia induction). The plants of varieties with higher ADH
activity after 10 d waterlogging were generally runt. (3) All waterlogging tolerance indexes based on yield were correlated with
478 作 物 学 报 第 34卷

ADH activity and roots color negatively, and with weight of roots positively per plant, weights of AGPP and total plant positively,
especially weight of roots were significantly and positively correlated with WY10. (4) The time for peanut waterlogging tolerance
screening in shallow and deep water should be 180 and 120 h respectively at germinating stage, and 3–10 d at seedling stage. It
can be concluded that indoor identification of waterlogging tolerance in laboratory at early stages is an important reference for
on-farm test.
Keywords: Peanut; Waterlogging tolerance; Identification; Growth and development; Yield; Alcohol dehydrogenase (ADH)
湿涝是影响全球作物分布和产量的主要生态因
子之一 [1-2]。据估算 , 全球湿涝耕地约占总耕地的
l2%[3]。作物耐涝性鉴定是品种资源鉴定评价的重要
方面, 也是耐性改良及机理研究的物质基础。
花生是世界最重要的油料作物和蛋白作物之
一。在湿润气候的花生产区, 湿涝与干旱往往交替
发生, 其中亚洲(尤其是东南亚)、南美洲花生产区的
降雨量大, 雨季明显, 是世界花生湿涝危害的重灾
区[4]; 在半干旱产区, 湿涝亦时有发生。我国花生分布
于北部温带半干旱到南部热带湿润气候区, 该区年降
雨量 330~1 800 mm[5], 降水的季节分配不均, 年间变
率大, 是花生产量波动的主要气候生态因素[6-8]。长
江流域的春涝和春夏连涝、华南地区的夏秋涝出现
频率甚高, 旱地花生也难免遭受长期阴雨引发的湿
害; 东北、华北半干旱花生产区也曾发生湿涝害[8],
其中 2003年的夏秋涝灾导致严重减产。据预测, 随
着全球气候变暖, 我国南方花生的湿涝问题将更加
突出[9]。因此, 花生湿涝研究亟待开展[4]。迄今国外
仅采用 1~2 个品种初步探讨了湿涝的产量效应和化
学调控效果[10-16], 尚未对品种耐性鉴定和内部机理
开展研究[4]。我国近年开展了一定规模的大田鉴定
评价研究[17]。虽然大田鉴定接近生产实际, 但所需
试验群体大、周期长、过程繁琐、费用较高、难于
大批量鉴定, 因此开发早期、快捷的作物抗逆性室
内鉴定技术极为必要[18-19]。有关花生耐旱性等鉴定
的一些早期、室内技术业已建立[5], 但耐涝性的便捷
鉴定技术尚未见报道。本文拟通过花生发芽期、幼
苗期室内耐涝性鉴定, 结合大田基于产量的耐性指
标分析, 提出适宜的形态发育和生理生化鉴定指标,
建立早期、快速、批量的耐涝性鉴定方法, 为耐涝
机理研究、耐涝育种提供品种基础和依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2002 年对 117 份国内外品种(26 份来自国外)进
行大田自然鉴定, 2003年对其中 18份进行大田鉴定,
其中 8份在大田短(10 d)、长期(88 d)湿涝条件下的产
量及其耐涝系数(短期或长期湿涝产量/正常灌溉产量)
存在较大差异, 初步分级结果如表 1[17]。2004—2005
年再用这些品种在室内进行早期鉴定。

表 1 供试花生品种及其大田耐涝性
Table 1 Peanut varieties tested and their waterloggging tolerance
基于产量 WTC的耐涝性初步分级
Primary classification based on WTC 品种
Variety
正常灌
溉产量
WY0
短期湿
涝产量
WY10
长期湿
涝产量
WY88
短期湿涝产
量耐涝系数
WTC10
长期湿涝产
量耐涝系数
WTC88
短期湿涝
10 d-waterlogging
长期湿涝
88 d-waterlogging
HP269 3.47 2.37 2.12 0.683 0.611 敏感 Sensitive 敏感 Sensitive
HP55 8.11 4.92 8.88 0.607 1.095 敏感 Sensitive 中 Moderate
HP311 6.20 3.56 5.54 0.574 0.893 敏感 Sensitive 中敏感Moderate-sensitive
W2-15 4.02 4.65 5.44 1.157 1.353 耐 Tolerant 耐 Tolerant
HP59 8.12 7.91 7.03 0.975 0.866 中 Moderate 中敏感Moderate-sensitive
ZH5 8.77 8.06 7.48 0.919 0.853 中 Moderate 中敏感Moderate-sensitive
HP119 6.95 8.55 8.42 1.230 1.211 耐 Tolerant 耐 Tolerant
YH15 4.90 6.17 7.68 1.259 1.567 耐 Tolerant 耐 Tolerant
平均值 Mean 6.32 5.77 6.57 0.925 1.056

1.2 处理方法
1.2.1 种子发芽期耐涝鉴定 选用各品种健壮、
饱满、一致的种子 25粒, 重复 6次。将种子、细沙、
塑料培养钵(内径 12 cm, 深度 10 cm)用 10%过氧化
氢消毒 15 min, 蒸馏水漂洗 4次。浅水处理, 每培养
钵加水 150 mL, 使种子处于 1.5 cm深度水体中(模
第 3期 李 林等: 花生生育早期耐涝性室内鉴定对大田期的意义 479


拟大田种子播深), 每 24 h换水 1次。深水处理, 每
培养钵加水 500 mL, 使种子处于 5 cm 深度水体中
(模拟田间极端渍涝情形)。以正常供水条件为对照
(CK), 钵内垫滤纸, 摆匀种子, 加入 8 mL 蒸馏水,
每 24 h加水 1次。培养室温度为昼/夜 25℃/20℃, 每
天光照 14 h, 照度 240 μmol m−2 s−1。种子培养 35 h
后统计胚根露尖率, 60~180 h测定种子发芽率。不同
品种发芽进程不一, 但 180 h 后所有品种的发芽率
不再升高, 故以此时的发芽率作为最高发芽率, 根
据最高发芽率计算涝害率［(Waterlogging-damaged
germination ratio, WDGR) = (对照露尖或发芽率－处
理露尖或发芽率)/对照露尖或发芽率 × 100%］。
1.2.2 幼苗期淹涝试验 2004 年进行预备试验,
只观察淹涝处理(T)的效果, 未设对照。每品种播 25
粒, 重复 6 次。在培养钵中装入潮沙, 深度 9 cm。
种子播深 1.5 cm, 正常发芽立苗 7 d后, 每钵定苗 15
株, 随即注水使土面持水 1 cm持续 10 d。每 3 d换
水 1次, 以防水体过度缺氧而影响各品种幼苗生长。
2005年设置淹涝 1 d(短期)、3 d(中期)、10 d(长期)3
个处理和对照(CK, 每 3 天淋水 1 次, 保证正常水
分)。每钵定苗 10株。淹涝处理后, 活体测定叶绿素
含量(SPAD-502叶绿素仪显示值)、主茎高(子叶节至
心叶处)。仔细洗净幼苗以保证完整根系, 迅速取 2
株幼苗根系 , 参照汤章城方法 [20]测定乙醇脱氢酶
(ADH)活性, 以每分钟 OD340增加 0.001为 1个酶活
性单位(U), 酶活性用 U g−1 FW表示。
其余 8 株幼苗用于观测生长发育指标: 目测根
系颜色, 并依据幼苗根系颜色制定如下耐涝性分级
标准: 白根(W), 高耐(HT), 1 级; 黄白根(YW), 耐
(T), 2级; 黑根少(LB), 中(MT), 3级; 黑根中(MB),
敏感(S), 4级; 黑根多(B), 高感(HS), 5级。然后称取
根部与地上部鲜重, 计算单株根重、单株地上部重、
单株总重和根冠比。
1.3 数据处理方法
采用 SPSS 10.0 软件进行均数(Mean)和相关分
析(Pearson相关系数)。
2 结果和分析
2.1 发芽期耐涝性鉴定结果
在常温下, 花生种子经过 5~6 h 吸胀可满足发
芽所需的水分。随着浸水时间延长, 种子因缺氧而
影响正常发芽。表 2 表明, 种子在浅水胁迫下培养
35~60 h 内露尖(胚根露白), 以后发芽, 用露尖和发
芽的时间和数量衡量耐涝性; 种子在深水培养时只
露尖, 不能形成幼芽, 故以露尖的时间和数量评价。
浅水发芽涝害率与深水发芽涝害率的相关性较低
(35~180 h范围内相关系数为−0.3926~0.3257), 显示
多数品种在不同淹涝程度下的耐性不同。

表 2 不同品种种子在淹涝条件下的发芽涝害率(2004)
Table 2 The WDGR of peanut varieties under shallow water (SW) and deep water (DW) conditions in 2004
浅水淹涝 SW 深水淹涝 DW
涝害率 WDGR(%) 涝害率 WDGR(%) 品种
Variety
35 h 60 h 90 h 120 h 180 h
耐性级别
Class 35 h 60 h 90 h 120 h 180 h
耐性级别
Class
HP269 76.2 62.8 48.8 34.9 30.2 2 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 5
HP55 68.4 63.4 56.1 41.5 34.2 2 92.3 92.8 92.8 92.8 92.8 4
HP311 94.4 90.0 84.9 74.9 74.9 4 100.0 100.0 96.3 96.3 96.3 5
W2-15 50.0 39.0 29.3 22.0 14.7 1 100.0 89.3 46.4 32.0 32.0 1
HP59 52.4 27.3 20.5 20.5 20.5 2 96.5 90.0 83.3 76.7 76.7 3
ZH5 81.8 31.8 31.8 22.7 22.7 2 93.3 63.3 50.0 50.0 50.0 1
HP119 94.7 85.7 81.0 76.2 71.4 4 92.3 89.5 82.5 82.5 82.5 4
YH15 34.1 18.2 13.6 6.8 6.8 1 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 5
平均值 Mean 69.0 52.3 45.8 37.4 34.4 2.3 96.8 90.6 81.4 78.8 78.8 3.5
以发芽涝害率为指标建立芽期耐涝性分级标准: 1、2、3、4、5级分别代表高耐、耐涝、中耐、敏感、高感, 对应的浅水涝害率
范围为 0.0~20.0%、20.1%~40.0%、40.1%~60.0%、60.1%~80.0%和 80.1%~100.0%, 深水涝害率范围 0.0~50.0%、50.1%~65.0%、
65.1%~80.0%、80.1%~95.0%和 95.1%~100.0%.
Waterlogging tolerance level based on WDGR of peanut seed at germination stage: classes 1, 2, 3, 4, and 5 represent HT (High toler-
ance), T (Tolerance), MT (Moderate tolerance), S (Sensitivity), and HS (High sensitivity), respectively; the corresponding WDGR was
0.0–20.0%, 20.1%–40.0%, 40.1%–60.0%, 60.1%–80.0%, and 80.1%–100.0% in SW and 0.0–50.0%, 50.1%–65.0%, 65.1%–80.0%,
80.1%–95.0%, and 95.1%–100.0% in DW.

2.2 幼苗耐涝性鉴定结果
2.2.1 淹涝对幼苗生长发育的影响 根系是受涝
渍胁迫的直接器官 , 其发育状况与耐性密切相关 ,
根色是直观指标。从表 3 可知, 花生幼苗经过 10 d
480 作 物 学 报 第 34卷

淹涝处理, 不同品种的根色差别很大, 而各对照根
尖和中上部均为白色。
由表 4 可知, 淹水下所有品种的单株根部生物
量、根冠比均大幅降低, 而单株地上部重、单株总
重有降有升 , 说明根部受淹涝的影响远大于地上
部。从根色、单株根重、根冠比综合来看, 不同品
种的耐涝性以 HP269最弱, HP55次弱, 而 HP311、
ZH5、HP119、YH15较强, 其他品种居中。

表 3 不同品种幼苗淹涝 10 d的根色(2004—2005)
Table 3 Roots color of varieties after 10 d waterlogging at seedling stage in 2004–2005
淹涝 Waterlogging 对照 CK 品种
Variety 根尖颜色
Root tip color
级别
Class
根中上部颜色
Upper root color
级别
Class
根尖颜色
Root tip color
根中上部颜色
Upper root color
HP269 黑 B HS 5 淡黑 LB MT 3 黄白 YW 白 W
HP55 中黑 MB S 4 淡黑 LB MT 3 黄白 YW 白 W
HP311 黄白 YW T 2 白 W HT 1 黄白 YW 白 W
W2-15 淡黑 LB MT 3 淡黑 LB MT 3 黄白 YW 白 W
HP59 中黑 MB S 4 白 W HT 1 黄白 YW 白 W
ZH5 淡黑 LB MT 3 白 W HT 1 黄白 YW 白 W
HP119 淡黑 LB MT 3 白 W HT 1 黄白 YW 白 W
YH15 淡黑 LB MT 3 白 W HT 1 黄白 YW 白 W
1) B: black, LB: light black, MB: moderate black, YW: yellow-white.
2) HS: high sensitive, HT: high tolerant, MT: moderate tolerant, S: sensitive, T: tolerant.

表 4 不同品种幼苗在不同水分条件下的植株性状
Table 4 Botanical characters of peanut varieties seedlings under different water conditions
RWP (g) SWP (g) SPW (g) R/s ratio
2004 2005 2004 2005 2004 2005 2004 2005 品种
Variety
T

CK T ±CK (%)

T

CK T ±CK(%) T CK T
±CK
(%)

T

CK T ±CK(%)
HP269 0.66 4.15 1.34 −67.7 3.80 6.67 5.53 −17.0 4.45 10.82 6.87 −36.5 0.174 0.622 0.242 −61.0
HP55 0.84 3.91 2.38 −39.1 3.83 6.76 7.35 8.7 4.67 10.67 9.73 −8.8 0.219 0.578 0.324 −43.9
HP311 1.32 4.90 3.14 −35.9 5.10 10.53 13.74 30.4 6.42 15.43 16.88 9.4 0.259 0.465 0.229 −50.7
W2-15 0.97 4.44 2.20 −50.5 3.29 6.95 8.14 17.1 4.26 11.39 10.34 −9.2 0.295 0.639 0.270 −57.7
HP59 1.66 6.12 2.88 −52.9 6.09 11.25 11.88 5.6 7.75 17.37 14.76 −15.0 0.273 0.544 0.242 −55.5
ZH5 1.59 3.72 2.97 −20.2 6.26 9.30 12.81 37.7 7.85 13.02 15.78 21.2 0.254 0.400 0.232 −42.0
HP119 1.49 4.32 3.24 −25.0 5.77 12.13 13.74 13.2 7.26 16.45 16.98 3.2 0.258 0.356 0.236 −33.7
YH15 1.79 4.38 2.55 −41.8 6.52 10.14 11.75 15.8 8.31 14.52 14.30 −1.5 0.275 0.432 0.217 −49.7
平均值Mean 1.29 4.49 2.59 −41.6 5.08 9.22 10.62 13.9 6.37 13.71 13.21 −4.7 0.251 0.505 0.249 −49.3
RWP: 单株根重, SWP: 单株地上部重, SPW: 单株总重, R/s ratio: 根冠比, T: 湿涝处理。
RWP: root weight plant−1, SWP: shoot weight plant−1, SPW: single plant weight, R/S ratio: roots/shoot ratio, T: waterlogging treatment.

2.2.2 淹涝对根系乙醇脱氢酶(ADH)活性的影响
ADH是植物厌氧呼吸的标志性酶。由图 1可知,
在正常灌溉时花生不同品种 ADH 变幅为 0.50~9.75
U mg−1 FW, 相差 18.5倍; 经过 1~10 d淹水后, 各品
种 ADH活性上升, 达到 8.25~83.65 U mg−1 FW, 相
差 7.24倍。淹涝 10 d后, 敏感品种 ADH活性比耐
性品种最高差异达 2.3 倍, 以 HP269 最高, HP55 稍
次, W2-15和 HP119再次, 而 HP59、HP311、ZH5、
YH15仅为 HP269的 1/2~1/3左右。
根据在厌氧环境中 ADH 短期代谢有利于供能,
而中、长期代谢则造成酒精毒害的原理, 我们用绝
对增量(AI)、增长倍数(IT)衡量 ADH 变化趋势, 并
将其对短期(1 d)—中期(3 d)—长期(10 d)淹涝的理
想响应模式看作中低量快速应激—低量慢速应激—
低量慢速应激, 则从图 1可知, 品种间 ADH的增长
模式差异明显, HP55、HP269 为极低量极慢速、中
高量慢速—超高量中快速、中速—超高量超快速型,
这两个品种可能在短涝时厌氧呼吸供能慢, 而中、
长期淹涝时酒精中毒; HP119 为中低量极慢速—中
低量中速—高量极慢速型, 可能在短涝时厌氧呼吸
供能极慢 , 中期酒精中毒较轻 , 而长期毒害较重 ;
HP59 为超高量慢速—中高量超快速—低量慢速型,
可能在短涝时厌氧呼吸供能较多, 短、中期均会酒
精中毒, 而长期毒害较轻; W2-15为中低量超快速—
第 3期 李 林等: 花生生育早期耐涝性室内鉴定对大田期的意义 481


中高量超快速—高量慢速型, 可能在短涝时厌氧呼
吸供能迅速 , 中期会酒精中毒 , 而长期毒害较轻 ;
YH15 为中低量慢速—中高量慢速—极低量中速型,
在短涝时厌氧呼吸供能较慢, 中、长期酒精中毒较
轻; ZH5 为中低量极慢速—极低量极慢速—极低量
极慢速型, 在短涝时厌氧呼吸供能极慢, 而中、长期
酒精中毒极轻; HP311 为高量超快速—极低量极慢
速—极低量慢速型, 可能在短期时厌氧呼吸供能充
分而快速, 且中、长期酒精中毒极轻。此外, 1 d与 3
d淹涝时的ADH活性之间相关系数为－0.1274, 而 3
d与 10 d的为 0.7840, 达到显著水平, 说明从生化机
制来看 3 d与 10 d鉴定结果的趋势一致。


图 1 不同品种幼苗根系淹涝 1~10 d的 ADH活性变化
Fig. 1 Variation of ADH activity in roots of different varieties waterlogged for 1–10 d at seedling stage
AI: 绝对增量 = (处理－对照), IT: 增长倍数 = (处理－对照)/对照
AI: absolute increment = (Treatment－CK), IT: increase times = (Treatment－CK)/CK

2.2.3 植株性状与 ADH 活性的相关性 表 5
表明 , 2 年淹涝 10 d 的根系 ADH 活性与根尖颜色
分级赋值均呈显著正相关 , 与根中上部颜色分级
赋值分别为不显著相关、显著正相关 , 与单株根
重、单株地上部重、单株总重均呈不显著负相关、
显著负相关, 而与根冠比分别呈显著负相关、不显著
正相关, 说明 ADH活性高的品种植株发育不良。2005
年随淹涝时间的延长, ADH活性与各性状的相关程度
均提高, 至 3 d时的相关系数已与 10 d相近。
2.3 室内发芽期与幼苗期耐涝性评价指标的关系
各品种发芽期涝害率与幼苗期的生长发育指
标、ADH活性之间的相关度均未达显著水平(表略)。
2.4 室内鉴定与大田鉴定的关系
2.4.1 室内发芽涝害率与大田产量耐涝性的相关性
由表 6 可知 , 各发芽阶段的浅水涝害率与
WY10、WY88相关度不显著 , 与 WTC10、WTC88均
不显著负相关 ; 深水涝害率与 WY10、WY88在 35 h
时分别不显著和显著负相关 , 与 WTC10、WTC88
相关不显著。
2.4.2 室内幼苗发育和 ADH 活性与大田产量耐涝
性的相关性 从表 7 可知, 各品种的根部颜色、
淹涝 10 d 根系 ADH 活性与所有产量耐涝性指标均
负相关, 说明根系颜色变深、长期厌氧呼吸代谢旺
盛的品种一般淹涝产量及其耐涝系数均低。单株根
重、单株地上部重、单株总重与所有产量耐涝指标
均正相关, 尤其是单株根重与 WY10 两年均呈显著正
相关, 说明淹涝时植株发育较好特别是根系发达的
品种一般淹涝产量高, 耐涝系数也较高。根冠比与
482 作 物 学 报 第 34卷

表 5 植株性状和 ADH活性的相关性
Table 5 Correlation coefficients between plant characters and ADH activity
年份
Year
性状
Character
RTC URC PH CC RWP SWP SPW R/S ratio ADH-1 d ADH-3 d ADH-10 d
2004 RTC 1 0.565 −0.512 −0.346 −0.392 −0.706 0.784*
URC 1 −0.926** −0.937** −0.944** −0.470 0.431
RWP 1 0.948** 0.970** 0.645 −0.568
SWP 1 0.997** 0.370 −0.366
SPW 1 0.443 −0.421
R/S ratio 1 −0.802*

2005 RTC 1 0.565 −0.804* 0.445 −0.742* −0.755* −0.760* 0.340 0.171 0.811* 0.777*
URC 1 −0.822* −0.040 −0.817* −0.946** −0.933** 0.725* −0.417 0.683 0.817*
PH 1 −0.328 0.867** 0.902** 0.904** −0.453 −0.092 −0.639 −0.756*
CC 1 −0.146 −0.140 −0.142 0.058 0.218 0.033 −0.016
RWP 1 0.938** 0.956** −0.283 0.169 −0.734* −0.738*
SWP 1 0.998** −0.596 0.271 −0.806* −0.828*
SPW 1 −0.549 0.256 −0.801* −0.820*
R/S ratio 1 −0.432 0.538 0.562
ADH-1 d 1 −0.127 −0.231
ADH-3 d 1 0.784*
ADH-10 d 1
RTC: 根尖颜色; URC: 根系中上部颜色; PH: 株高; CC: 叶绿素含量; RWP: 单株根重; SWP: 单株地上部重; SPW: 单株总重;
R/S ratio: 根冠比; ADH-1 d: 淹涝 1 d ADH活性; ADH-3 d: 淹涝 3 d ADH活性; ADH-10 d: 淹涝 10 d ADH活性。*、**代表 0.05和 0.01
显著水平。
RTC: root tip color; URC: upper root color; PH: plant height; CC: chlorophyll content; RWP: roots weight per plant; SWP: shoot
weight per plant; SPW: single plant weight; R/S ratio: roots/shoot ratio; ADH-1 d: ADH activity after 1 d waterlogging; ADH-3 d: ADH
activity after 3 d waterlogging; ADH-10 d: ADH activity after 10 d waterlogging. * and ** significant at the 0.05 and 0.01 probability levels,
respectively.

表 6 浅、深水涝害率与产量耐涝指标的相关系数
Table 6 Correlation coefficients between WDGR and waterlogging tolerance indexes for yield in SW and DW
浅水涝害率 WDGR in SW 深水涝害率 WDGR in DW 产量耐涝指标
Waterlogging tolerant
index for yield 35 h 60 h 90 h 120 h 180 h 35 h 60 h 90 h 120 h 180 h
WY10 −0.0216 −0.3123 −0.2067 −0.0853 −0.0439 −0.6458 −0.6060 −0.3613 −0.3044 −0.3044
WY88 −0.0756 −0.1236 −0.0151 0.0410 0.0506 −0.7107* −0.3356 −0.1133 −0.0624 −0.0624
WTC10 −0.4574 −0.4668 −0.4351 −0.3311 −0.3285 −0.0031 −0.1546 −0.3478 −0.3726 −0.3726
WTC88 −0.5503 −0.2992 −0.2667 −0.2299 −0.2525 0.0671 0.1628 −0.1058 −0.1457 −0.1457
WY10: 大田湿涝 10 d产量; WY88: 大田湿涝 88 d产量; WTC10: 大田湿涝 10 d产量耐性系数; WTC88: 大田湿涝 88 d产量耐性系
数。*、** 代表 0.05和 0.01显著水平。
WY10: field yields under waterlogging for 10 days; WY88: field yields under waterlogging for 88 days; WTC10: waterlogging tolerance
coefficients for 10 days; WTC88: waterlogging tolerance coefficients for 88 days. * and ** significant at the 0.05 and 0.01 probability levels,
respectively.

产量耐涝指标的相关不显著且两年不一致。综合而
言, 田间的耐涝性能以室内淹涝时根系的强弱、颜
色与 ADH活性来间接判断。
3 讨论
3.1 花生品种耐涝性差异的原因
在发芽期, 各品种在浅水中的平均发芽涝害率
34.4%, 品种间差异悬殊(6.8%~74.9%), 尤其在深水
中所有品种只露尖、不发芽, 各品种平均露尖涝害
率 78.8%, 品种间差异也较大(32.0%~100.0%)。说明
花生对水涝较为敏感, 不同品种在不同深度水环境
中存在耐涝性强、弱差异, 其原因可能与各品种对
溶解氧的需求及其范围不同有关[21]。因为在花生发
芽所需的“三要素”条件中 , 温度适宜 , 水分满足 ,
随着淹水时间延长则出现氧气不足, 从而影响正常
发芽。幼苗期淹水时, 所有品种的单株根重、根冠
比均大幅降低, 平均降幅 49.3%和 41.61%, 而单株
地上部重多数上升 , 也有下降 , 且变幅相对较小
(−17.0%~37.7%), 说明根部受淹涝的影响远大于地
上部, 因为根系是受害最早、最直接的部位。而品
种间的差异, 可能是花生在不同湿涝程度下, 形成
了耐涝力不同的基因型, 当厌氧信号出现时, 与形
第 3期 李 林等: 花生生育早期耐涝性室内鉴定对大田期的意义 483


表 7 幼苗植株性状和 ADH活性与产量耐涝指标的相关系数
Table 7 Correlation coefficients between botanical characters, ADH activity and yield waterlogging tolerance indexes
产量耐涝指标
Waterlogging
tolerant index
for yield
年份
Year
根尖颜色
TERC
根系中上部
颜色MURC
单株根重
RWP
单株地
上部重
SWP
单株总重
SPW
根冠比
R/S ratio
淹涝 1 d
ADH活性
ADH-10 d
淹涝 3 d
ADH活性
ADH-10 d
淹涝 10 d
ADH活性
ADH-10 d
WY10 2004 −0.2273 −0.6538 0.7609* 0.7269* 0.7432* 0.5057 −0.4192
2005 −0.2273 −0.6538 0.7000* 0.6528 0.6663 −0.2265 0.1797 −0.3625 −0.4003
WY88 2004 −0.3661 −0.4161 0.5444 0.4750 0.4983 0.4554 −0.4415
2005 −0.3661 −0.4161 0.6945 0.5044 0.5403 0.2381 −0.2608 −0.1634 −0.3628
WTC10 2004 −0.2252 −0.3263 0.5593 0.4101 0.4517 0.6411 −0.7379*
2005 −0.2252 −0.3263 0.2328 0.3212 0.3093 −0.3804 −0.0483 −0.0952 −0.2288
WTC88 2004 −0.4405 −0.0971 0.3502 0.1432 0.1973 0.6461 −0.8069*
2005 −0.4405 −0.0971 0.2145 0.1846 0.1912 0.0264 −0.4769 0.0495 −0.3084
WY10: 大田湿涝 10 d产量; WY88: 大田湿涝 88 d产量; WTC10: 大田湿涝 10 d产量耐性系数; WTC88: 大田湿涝 88 d产量耐性系
数。RTC: 根尖颜色; URC: 根系中上部颜色; RWP: 单株根重; SWP: 单株地上部重; R/S ratio: 根冠比; ADH-10 d: 淹涝 10 d ADH活
性。*、** 代表 0.05和 0.01显著水平。
WY10: field yields under waterlogging for 10 days; WY88: field yields under waterlogging for 88 days; WTC10: waterlogging tolerance
coefficients for 10 days; WTC88: waterlogging tolerance coefficients for 88 days. RTC: root tip color; URC: upper root color; RWP: roots
weight per plant; SWP: shoot weight per plant; R/S ratio: roots/shoot ratio; ADH-10 d: ADH activity after 10 d waterlogging. * and **: sig-
nificant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

态、结构和生理变化相关的基因被诱导激活而表达,
以获得耐渍性[22]。当然, 植物对渍害的适应, 是一个
复杂的生理过程, 涉及众多基因的诱导表达和厌氧
代谢途径的启动[23-24]。其中, ADH 表达与耐涝性的
关系尤为密切。乙醇发酵是植物根系的主要厌氧呼
吸途径, 催化乙醇发酵的ADH则是厌氧呼吸的特异
性定量指标[25-26]。一般认为短涝时 ADH升高有利于
供能 , 但能效很低 [27-29]; 长期涝时缺氧严重 , 则乙
醇累积而伤害细胞, 即 ADH 活性低是耐长期涝渍的
重要标志[30]。如棉花因厌氧呼吸酶 ADH和丙酮酸脱羧
酶含量过低, 短涝时无法满足能量供应而不耐涝, 而转
基因棉花 ADH 过量表达造成乙醇积累, 耐湿涝性也下
降[31]; 玉米淹水 5 d导致 ADH活性显著增加, 耐涝品
种增加量较小, 不致高量积累乙醇, 而多积累苹果酸,
依靠诱导的不定根供氧, 逃避厌氧胁迫 [28,32]。但是,
厌氧条件下芝麻根部的 ADH 活性增加与基因型耐
渍强度无明显一致性, 认为根际有氧与厌氧呼吸并
存 , 在典型通气结构发育后厌氧呼吸可能不发生 ,
由此认为厌氧呼吸不是芝麻耐渍的主要机制[22], 还
有其他相反观点[33-36]。不过这些差异主要与处理时
间不同有关。例如, 耐涝玉米品种根系淹水 2 d 后
ADH活性高于敏感品种[32], 但淹水 5 d后其活性低
于敏感品种[32,37]。
本研究表明, 花生根系ADH在水分正常时存在
基础性代谢, 但受淹涝环境的诱导作用甚大。玉米
未淹涝时 Adh1 也有表达, 淹涝后活性剧增, 同时
Adh2基因被诱导表达, 但强度不如 Adh1[38]。淹涝时
花生 ADH活性诱导效果与处理时间、品种有关: 淹
涝 1 d后敏感与耐涝品种之间 ADH活性差异无规律
性, 3 d后敏感品种超高量中速或快速增长, 耐涝品
种中高量慢速或极低量极慢速增长, 10 d 后敏感品
种超高量超快速增长, 耐涝品种极低量极慢速或极
低量中速增长, 说明 ADH活性与耐涝性有关。看来,
ADH 能否作为耐涝性的生化指标应该从动态方面
考查。玉米在淹涝 1~8 h范围内, Adh2在敏感品种中
高量快速表达, 而耐性品种低量慢速表达[39]。由于
ADH 代谢的能效低, 长期表达更生毒害, 预计耐涝
品种在湿涝时兼营有氧代谢, 而氧源与形态结构适
应性变化即侧根增生、形成通气组织有关[40-42], 下
一步可涉及有氧呼吸的标志酶琥珀酸脱氢酶等并解
剖学研究。
良好的根系发育是作物综合抗逆和稳定高产的
基础, 根系发黑是耐涝性弱的外观标志[40,43-44]。本研
究发现, 淹涝 10 d后的花生品种, 如果根系 ADH活
性高, 则植株多发育不良, 特别是地上部和根系均
较弱、根系发黑, 而且淹涝 10 d后的 ADH活性与大
田所有产量耐涝性指标负相关, 据此推测ADH活性
低与花生耐涝性有关。因为, ADH 活性低说明厌氧
呼吸弱、供能少、酒精毒害轻。
3.2 花生发芽期和幼苗期耐涝性室内鉴定的可行性
花生对水涝反应较敏感, 其程度因品种、涝害
程度和时期而异。种子在浅水中 35~60 h内只露尖,
484 作 物 学 报 第 34卷

此后才发芽; 深水时不能形成幼芽。相一品种在浅
水发芽涝害率与深水发芽涝害率表现规律不一致 ,
这可能与不同品种在浅水和深水中发芽时所需要的
溶解氧含量高低及其范围不同有关。因此, 浅水与
深水鉴定不能互相取代, 以分别模拟生产上不同的
胁迫程度, 鉴定时间分别以 180 h和 120 h为宜。各
发芽时期的浅、深水涝害率与大田湿涝产量及其耐
性系数, 除深水涝害率与 WY88在 35 h 时显著负相
关以外, 其他相关性均不显著, 而以 35 h 深水涝害
率轻重似乎可预测大田湿涝产量高低, 但其实质关
系有待深究。由于渍涝对花生发芽影响较大, 在易
于涝渍的地区, 花生种子以浅播为好。
本研究表明, 幼苗期根部受淹涝的影响远大于
地上部 [3], 根系颜色变深的品种一般淹涝产量及其
耐涝系数均低, 淹涝时植株发育较好特别是根系发
达的品种一般淹涝产量高, 耐涝系数也较高[1]。因此,
不同品种的田间耐涝性差异能根据室内淹涝幼苗根
系的强弱、色泽为主要指标进行有效判断。此外, 为
定量描述根系颜色的差异 , 可考虑用色差计测量 ,
以消除肉眼观察造成的误差。
花生品种之间耐涝性差异较大, 某些品种在生
育早期的耐涝性与其在大田全生育期的表现一致[17],
这为遗传改良提供了可能, 但同一品种在不同水深
和不同发育时期的耐性差异, 则显示了耐性机制的
复杂性和改良难度。有些品种如 ZH5在各种条件下
均表现高耐, HP311 在度过发芽期胁迫难关、YH15
在度过深水胁迫后, 在幼苗期根系特发达, ADH 含
量极低, 亦表现高耐, 而 HP269、HP55 只具备浅水
发芽耐性。在生产上, 对于发芽期耐性弱而幼苗期
耐性强、经济产量高的品种, 须注意排涝除渍, 保证
一播全苗。
4 结论
花生对淹涝较敏感, 其耐涝性因淹涝时期、程
度 (水深 )和品种而异 : 某些品种在发芽期耐浅涝 ,
所有品种不耐深涝; 幼苗期根部受害程度远甚于地
上部, 根色、根重是表征不同品种幼苗期耐性差异
的主要指标。花生幼苗根系 ADH活性极易受淹涝即
厌氧诱导而上升, 但增长量、增长倍数(速率)因淹涝
时间长短和品种而异。随着淹涝时间的延长, ADH
活性与耐涝性关系由不明显, 逐步趋向负相关, 尤
其是淹涝 10 d后 ADH活性高的品种表现耐性较差。
因此, 花生ADH活性变化模式与耐涝性的关系亦须
从动态考察。与大田所有产量耐涝性指标的相关性,
发芽期的浅、深水涝害率均低; 幼苗期的ADH活性、
根色均为负相关, 单株根重、单株地上部重、单株
总重则为正相关, 尤其是根重与 WY10 两年均呈显
著正相关。此外, 发芽期和幼苗期指标之间的相关
程度较低, 暗示花生种子和幼苗耐涝性机制可能有
异。花生生育早期室内耐涝性鉴定尤其是幼苗期淹
涝 10 d 植株的根重、根系 ADH 活性对于间接衡量
大田期的产量耐涝性有一定意义, 但 2 个早期的室
内鉴定不能互相代替, 而须综合运用。发芽期浅水
和深水中的鉴定时间分别以 180 h和 120 h为宜, 幼
苗期以 3~10 d为宜。
致谢: 湖南农业大学作物生理与分子生物学省部共
建重点实验室提供了实验条件, 生态专业王建国同
学以及生物技术专业陈江、曾凯同学参加了部分试
验和数据调查工作, 谨致衷心谢忱。
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