全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1470−1474 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目 : 山东省自然科学基金项目 (Q2006D03); 国家科技支撑计划项目 (2007BAD31B04, 2006BAD02A09); 中国博士后科学基金项目
(20070410368); 公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-003); 山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(2007BS06003)
作者简介: 张吉旺(1974–), 男 , 山东肥城人 , 在读博士后 , 副教授 , 主要从事玉米高产优质生理生态方向研究。Tel: 0538-8245838; E-mail:
jwzhang@sdau.edu.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 董树亭。E-mail: stdong@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-12-27; Accepted(接受日期): 2008-04-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01470
大田遮阴对夏玉米淀粉合成关键酶活性的影响
张吉旺 董树亭* 王空军 胡昌浩 刘 鹏
(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘 要: 在大田条件下, 以农大 108为试验材料, 采用透光率为 50%的遮阴网, 于苗期、穗期和花粒期 3个时期分别
全天遮阴处理 24、28和 48 d, 于处理后每隔 10 d测定一次淀粉合成关键酶的活性, 并于成熟后测产。结果表明, 遮
阴显著降低玉米的生物产量和籽粒产量, 苗期、穗期和花粒期遮阴处理单株生物产量分别较对照(自然光照)降低
23.9%、31.4%和 38.9%, 籽粒产量分别降低 24.6%、35.6%和 68.2%。遮阴处理显著降低了籽粒淀粉合成关键酶的活
性 , 叶片的磷酸蔗糖合成酶 (SPS)和籽粒的蔗糖合成酶 (SS)、可溶性淀粉合成酶 (SSS)和淀粉粒结合淀粉合成酶
(GBSS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPPase)活性都显著降低,
但花粒期遮阴影响最显著, 穗期其次, 苗期遮阴影响相对较小。认为大田遮阴使玉米产量和淀粉含量降低, 是由于光
合下降, 生物产量降低以及玉米淀粉合成关键酶活性降低, 减少了光合产物向籽粒的运转和分配。
关键词: 夏玉米; 遮阴; 淀粉; 淀粉合成酶
Effects of Shading in Field on Key Enzymes Involved in Starch Synthesis
of Summer Maize
ZHANG Ji-Wang, DONG Shu-Ting*, WANG Kong-Jun, HU Chang-Hao, and LIU Peng
(Agronomy College of Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: The shading experiment was conducted in the field in 2004–2005, using the maize cultivar ND108, to study the effects
of shading at different stages on key enzymes involved in starch synthesis of maize, and provide theoretical evidence to improve
yield and quality of summer maize. The field was shaded by shading nets which prevented 50% sunlight. The heights of the nets
were raised with the growth of maize plant, and the distance between the nets and the top of maize plant remained about 2.5 m.
Only the illumination condition was changed after shading, while the aeration condition and relative humidity were not changed.
Other environmental factor changes were due to the change of illumination intensity. The treatments were designed at seedling to
jointing, jointing to flowering, and flowering to maturity stages, with 24, 28, and 48 days shading respectively. The activities of
SPS (sucrose-phosphate synthase), SS (sucrose synthase), SSS (soluble starch synthase), GBSS (granule-bound-starch synthase),
ADPGPPase (adenosine diphosphorate glucose pyrphorylase), and UDPGPPase (uridine diphosphorate glucose pyrophorylase)
were determined every 10 days after shading, and kernel yield was measured after maturity stage. The results showed that the
biomass and kernel yield of ND108 decreased significantly after shading. Compared with the control (nature sunlight without
shading), the biomass of ND108 decreased by 23.9%, 31.4%, and 38.9% from seedling to jointing, jointing to flowering, and
flowering to maturity stages, respectively, while the kernel yield decreased by 24.6%, 35.6%, and 68.2%, respectively. Leaf SPS
activity and kernel SS, GBSS, SSS, ADPGPPase, and UDPGPPase activities of maize decreased significantly after shading, and
different shading phases had different effects with the sequence of flowering to maturity > joining to flowering > seedling to join-
ing. The results suggested that the main causes of grain yield and starch content decreasing after shaded were the decreasing of
both photosynthesis and starch synthesis key enzyme activities which caused the decreasing of the transportation and distribution
of photosynthate from leaf to grain.
Keywords: Summer maize(Zey mays L.); Shading; Starch; Starch synthesis enzymes
第 8期 张吉旺等: 大田遮阴对夏玉米淀粉合成关键酶活性的影响 1471


光照强度是影响作物光合作用、生长发育、产
量和品质形成的重要因素, 充足的光照和适宜的温
度是提高玉米产量和改善品质的保证[1-2]。围绕弱光
下水稻的光合作用、物质积累、产量及产量形成已
有较多报道, 表明弱光下水稻光合速率下降, 物质
积累量减少, 有效穗, 穗粒数、结实率及千粒重降低,
减产 20%~50%; 遮光后水稻支、直链淀粉含量都降
低 , 直链淀粉合量随着光照强度减弱而显著减弱 ,
这可能与弱光下碳水化合物的转运率降低和ATP的
生产降低有关[3]。在小麦上, 贺明荣等[4]报道, 生育
后期特别是灌浆期阴雨寡照(弱光)是影响稳产性的
重要环境因素之一 , 灌浆期弱光使光合能力下降 ,
同化物供应减少, 严重影响其产量和品质; Mengel
等[5]认为遮阴条件下籽粒淀粉合成酶系统活性和淀
粉合成受到抑制, 且这种抑制不是由于同化产物供
应不足所致。目前, 弱光对玉米籽粒淀粉合成关键
酶活性的影响鲜见报道。黄淮海夏玉米区尤其是山
东省夏玉米, 由于麦套夏玉米的籽粒形成期正好遭
遇高温寡照的气象条件, 严重影响了玉米的产量和
品质[2]。本研究在大田条件下探讨不同时期遮阴对
玉米籽粒淀粉积累及其关键酶活性的影响, 以期为
玉米育种和栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2004—2005 年在山东农业大学黄淮海
区域玉米技术创新中心和作物生物学国家重点实验
室进行, 选用农大 108为试验材料, 种植密度为 5.25
万株 hm−2, 行距 66.7 cm, 株距 28.6 cm。试验田土
壤为中性沙壤土 , 耕层(0~20 cm)含有机质 11.3 g
kg−1、全氮 0.7 g kg−1、碱解氮 57.02 g g−1、速效磷
25.7 g g−1、速效钾 106.0 g g−1。
设置苗期(出苗至拔节期, 用“I”表示)、穗期(拔
节至开花期 , 用“II”表示)、花粒期(开花到成熟期 ,
用“III”表示 ) 3 个遮阴处理和对照 (自然照光 , 用
“CK”表示), I、II、III 遮阴的时间分别为 24、28
和 48 d。各处理小区遮阴面积为 8.0 m×8.1 m, 共 336
株, 3 次重复, 随机排列。按高产田进行管理, 及时
浇水、施肥。于 I和 II遮阴结束和 III遮阴后, 每 10
d 取样一次, 保存部分鲜样后烘干, 称重, 粉碎, 进
行分析测定。成熟期收获、测产和考种。
在大田条件下, 利用黑色遮阴网全天遮阴, 遮
阴网的透光率为 50%。遮阴网的水平高度随着玉米
植株的生长不断升高, 与玉米群体表面间的距离保
持 2.5 m左右, 不影响群体内的通风状况, 尽可能只
改变光照强度这一单因素, 其他环境条件只是由于
光照强度的改变而改变的。遮阴对玉米群体小气候
的影响见表 1, 其中光照强度是在花粒期遮阴处理
期间, 用Lx-101 照度计距玉米植株群体表面 20 cm
的测定值; CO2浓度和相对湿度分别是用便携式红外
线CO2分析仪和湿度计于玉米群体内第 1 果穗穗位处
的测定值, 均在每天 11:00测定, 连续测定 10 d。气温
取不同遮阴处理期间的均值。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 淀粉含量 用蒽酮比色法测定总淀粉含量;
采用双波长法[6]测定支、直链淀粉含量。
1.2.2 磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性
根据Douglas等 [7]和Tsei-Mei等 [8]的方法提取酶
液。参照参考文献[9-10]测定SPS活性, 参照苏丽英
等[11]的方法测定SS(分解方向)活性。
1.2.3 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)、
尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPPase)、可溶性
淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSS)活
性 准确称取 1 g鲜样 , 加入 50 mmol L−1的
Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5) 8 mL, 冰浴研磨, 取 30
μL匀浆加 1.8 mL缓冲液, 微离心, 沉淀用缓冲液悬
浮后用于GBSS活性测定, 其余匀浆 10 000×g冷冻离
心 2 min, 上清液用于酶活性测定。参照文献[7, 9, 12]
的方法测定ADPGPPase和UDPGPPase活性, 参照梁
建生等[13]的方法测定SSS和GBSS活性。
2 结果与分析
2.1 遮阴对玉米籽粒产量和淀粉含量的影响
遮阴后玉米的生物产量和籽粒产量都显著降低,
其影响是花粒期＞穗期＞苗期, 苗期、穗期和花粒
期遮阴处理单株生物产量和籽粒产量分别较对照降
低 23.9%、31.4%、38.9%和 24.6%、35.6%、68.2%。
苗期遮阴后玉米的经济系数降低 , 但差异不显著 ;
穗期和花粒期遮阴后其经济系数显著降低, 分别较
对照降低 6.03%和 48.74%(表 1)。
遮阴显著影响籽粒淀粉含量和组成, 但不同遮
阴时期对其影响不同。苗期遮阴没有显著影响; 穗
期遮阴显著降低含量, 较对照降低 5.01%, 支链淀
粉和直链淀粉含量都降低; 花粒期遮阴也显著降低
含量, 较对照降低 6.54%, 籽粒直链淀粉和支链淀
粉含量也都降低, 但与对照差异不显著(图 1)。
2.2 遮阴对淀粉合成酶活性的影响
2.2.1 遮阴对磷酸蔗糖合成酶 (SPS)活性的影响
苗期和穗期遮阴后叶片 SPS 活性显著降低, 但
遮阴处理结束后其活性可以提高, 而且能够恢复到
对照水平, 其变化与对照一致; 苗期和穗期遮阴处
1472 作 物 学 报 第 34卷

表 1 不同遮阴处理对小气候影响
Table1 Effects of different shading treatments on microclimate in the experimental field
不同时期遮阴处理的气温 Air temperature of different shading treatments ( )℃处理
Treatment
CO2浓度
CO2 concentration
(μmol mol−1)
光照强度
Light intensity
(μmol m−2 s−1)
相对湿度
Relative
humidity(%)
苗期
Seedling to jointing
穗期
Jointing to flowering
花粒期
Flowering to maturity
遮阴 Shade 328.3±1.01 a 514.0±4.70 b 68.7±0.50 a 24.61±0.30 b 25.20±0.45 b 23.58±0.38 b
对照 CK 327.0±2.00 a 1066.4±6.20 a 68.3±0.90 a 26.64±0.34 a 27.31±0.44 a 25.60±0.42 a
同一列中不同的小写字母表示 5%水平下差异的显著性。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at 5% probability level.

理叶片 SPS 活性的均值都显著低于对照 , 分别低
4.6%和 17.8%。花粒期遮阴后叶片 SPS 活性迅速降
低, 且降到较低的水平, 其均值较对照降低 32.4%,
显著低于苗期和穗期遮阴处理(图 2-A)。
2.2.2 遮阴对蔗糖合成酶(SS)活性(降解方向)的影
响 各期遮阴后籽粒 SS活性都显著降低, 但降低
的幅度不同 (图 2-B)。苗期遮阴影响最小, 平均低
8.7%; 穗期遮阴平均低 23.7%; 花粒期遮阴影响最
显著, 平均低 33.8%, 显著低于前两期。苗期和穗期
遮阴处理籽粒 SS活性的变化趋势与对照相同, 而花
粒期遮阴后迅速降低。

图 1 遮阴对玉米淀粉含量及其组成的影响
Fig. 1 Effects of shading on starch content and
component of maize
S: 淀粉; As: 直链淀粉; Ap: 支链淀粉。
S: starch; As: amylase; Ap: amylopectin.



图 2 遮阴对农大 108叶片 SPS及籽粒 SS、GBSS、SSS、ADPGPPase和 UDPGPPase活性的影响
Fig. 2 Effects of shading on leaf SPS and grain SS, GBSS, SSS, ADPGPPase, and UDPGPPase activities of ND108
第 8期 张吉旺等: 大田遮阴对夏玉米淀粉合成关键酶活性的影响 1473


2.2.3 遮阴对籽粒 SSS和 GBSS活性的影响 遮
阴对籽粒 GBSS 活性的影响苗期不显著, 其均值较
对照降低 6.1%; 授粉后 20 d, 穗期与对照没有差异,
但在籽粒形成后期显著低于对照, 其均值较对照低
16.2%; 花粒期极显著降低, 且显著低于苗期和穗期
遮阴, 其均值较对照低 66.5%(图 2-C)。遮阴对籽粒
SSS活性的影响苗期不显著, 其均值较对照低 1.7%;
穗期和花粒期都显著低于对照, 花粒期也显著低于
穗期, 其均值分别较对照低 20.7%和 73.8%(图 2-D)。
2.2.4 遮阴对 ADPGPPase和 UDPGPPase活性的影
响 授粉后不同遮阴处理的籽粒 ADPGPPase 活
性都呈单峰曲线变化, 授粉后 30 d 达到最大值(图
2-E)。遮阴对籽粒 ADPGPPase 活性有显著影响, 其
活性为对照>苗期>穗 期>花粒期, 即花粒期遮阴影
响最显著, 其次是穗期, 苗期相对较小。苗期、穗期
和花粒期遮阴处理籽粒 ADPGPPase 活性的均值分
别较对照低 21.1%、33.2%和 70.8%。不同遮阴处理
的籽粒 UDPGPPase活性变化与 ADPGPPase活性变
化趋势一致(图 2-F), 苗期、穗期和花粒期遮阴处理
籽粒 UDPGPPase活性的均值分别较对照低 17.1%、
30.2%和 60.1%。
3 讨论
淀粉是玉米籽粒的主要成分, 其数量的多寡决
定玉米的产量和品质。在玉米籽粒中, 合成淀粉的碳
源主要来自叶片合成并通过韧皮部长距离运输至胚
乳的蔗糖, 蔗糖在胞液的蔗糖合成酶、ADPGPPase、
淀粉合成酶和淀粉分支酶作用下合成直链淀粉和支
链淀粉[14-15]。与蔗糖代谢和积累密切相关的酶主要有
SPS和SS等。SPS是一种可溶性酶, 存在于细胞质中,
是蔗糖合成调节中的关键酶, 它催化UDPG和 6-磷酸
果糖生成 6-磷酸蔗糖和UDP的可逆反应。SPS控制着
叶片内蔗糖合成, 在保障叶片内蔗糖合成和降解与淀
粉合成的平衡中起着重要的调节作用[16-17]。SS既可催
化蔗糖合成又可催化蔗糖分解, 但主要起分解蔗糖作
用, 即将叶片等源器官合成的蔗糖运输到籽粒后, 再
将其降解, 以供淀粉合成之用, 与淀粉积累密切相关
[16,18-19]。现已明确, 直链淀粉是在GBSS催化下合成
的, 而支链淀粉是在SSS、ADPGPPase、淀粉分支酶
和淀粉去分支酶 [18-20]共同作用下合成的。
贺明荣等 [4]发现, 灌浆期弱光使植物光合能力
下降, 同化物供应减少, 开花前贮藏在营养器官中
的非结构性碳水化合物对粒重的贡献变大。Mengel
等 [5]曾观察到, 遮阴条件下籽粒淀粉合成酶系统活
性和淀粉合成受到抑制, 且这种抑制不是由于同化
产物供应不足所致。受遮阴的影响, 其籽粒淀粉合
成酶系统活性受抑, 因而其灌浆速率降低; 当解除
遮阴后, 其籽粒的淀粉合成酶系统活性得到迅速恢
复。任万军等[3]报道, 遮阴后水稻植株体内碳、氮代
谢失调, 茎叶及穗的全氮增加, 运转到籽粒单位干
物重中的氮素含量明显高于对照。相反, 植株合成
碳水化合物的能力削弱, 转移到籽粒中的碳水化合
物量相应减少, 导致籽粒产量降低。遮光后水稻支、
直链淀粉含量都降低了, 直链淀粉合量随着光照强
度减弱而显著减弱, 这可能与弱光下碳水化合物的
转运率降低和ATP的生产降低有关[3]。但弱光对玉米
籽粒淀粉合成关键酶活性的影响鲜见报道。
本试验只改变光照强度 , 群体内CO2浓度和相
对湿度都不改变。玉米茎秆生长的最适温度为
24℃~28 , ℃ 玉米籽粒形成和灌浆期间的最适温度
为 22℃~24℃[1]。遮阴后气温相对降低是光照减弱引
起的, 但仍在玉米生长的最适温度范围内。因此, 本
试验遮阴处理可反映大田弱光对玉米籽粒淀粉合成
关键酶的影响。
本研究发现, 遮阴显著降低籽粒产量, 且其影
响是花粒期＞穗期＞苗期。笔者前期研究表明, 大
田遮阴对夏玉米的光合特性有显著影响, 导致籽粒
产量显著降低[2,21]。遮阴显著降低叶面积指数、叶绿
素含量和净光合速率, 显著降低玉米叶片RuBPCase
和PEPCase的活性 , 是玉米籽粒产量降低的重要原
因之一。本试验中, 遮阴处理显著降低籽粒淀粉合
成关键酶的活性, 叶片SPS和籽粒SS、SSS和GBSS、
ADPGPPase、UDPGPPase活性都显著降低, 但不同
时期遮阴对其影响不同, 花粒期最显著, 穗期其次,
苗期较轻。说明遮阴后叶片和籽粒淀粉合成关键酶
活性的降低也是籽粒产量降低的重要原因, 遮阴后
籽粒粗淀粉含量降低的试验结果也进一步证实了这
一点。这与前人在小麦和水稻上研究报道一致[3-5]。
苗期遮阴后玉米的经济系数降低 , 但差异不显著 ;
穗期和花粒期遮阴后玉米的经济系数显著降低, 分
别较对照低 6.03%和 48.74%(表 2)。本文认为苗期遮
阴主要影响玉米光合性能, 降低光合物质形成, 进
而影响籽粒产量, 对籽粒淀粉合成关键酶活性影响
较小, 与前人在小麦上的报道一致[3,5]。花粒期遮阴对
籽粒产量的影响, 一方面是由于光合作用降低导致
光合产物减少, 但最主要的是降低了籽粒淀粉合成
关键酶活性, 进而影响了光合产物向籽粒的运转和
分配。
1474 作 物 学 报 第 34卷

表 2 遮阴对玉米生物产量、籽粒产量和千粒重的影响
Table 2 Effects of different shading treatments on microclimate in the experimental field
处理
Treatment
生物产量
Biomass yield(g plant−1)
籽粒产量
Grain yield(g plant−1)
千粒重
1000-kernel weight(g)
经济系数
Economic coefficient
I 219.0 Bb 129.6 Bb 297.5 Bb 0.592 Aa
II 197.4 Cc 110.7 Cc 289.0 Bc 0.561 Bb
III 178.5 Dd 54.6 Dd 242.4 Cd 0.306 Cc
CK 287.9 Aa 171.9 Aa 318.3 Aa 0.597 Aa
I、II和 III分别表示苗期、穗期和花粒期遮光处理; CK为自然光照。
I, II, and III denote shading at seedling to jointing, jointing to flowering, and flowering to maturity, respectively; CK denotes natural lighting
without shading.

4 结论
本研究认为, 大田遮阴后玉米产量和淀粉含量
的降低 , 一方面是由于光合下降 , 生物产量降低 ,
另一方面来自玉米淀粉合成关键酶活性降低。苗期
遮阴主要影响玉米光合性能 , 降低光合物质形成 ,
进而影响玉米籽粒产量, 对籽粒淀粉合成关键酶活
性影响较小。花粒期遮阴除降低光合作用导致光合
产物减少外, 主要是降低了籽粒淀粉合成关键酶活
性, 进而影响了光合产物向籽粒的运转和分配。
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