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Correlation between Na+ Contents in Different Organs of Soybean and Salt Tolerance at the Seedling Stage

大豆不同器官Na+含量与苗期耐盐性的相关分析



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 12661273 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30671310, 30971801), 国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-088B)和国家重点基
础研究发展计划(2009CB118400)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 邱丽娟, E-mail: qiu_lijuan@263.net
第一作者联系方式: E-mail: liugy12@126.com(刘光宇); rx_guan@sina.com(关荣霞) **共同第一作者
Received(收稿日期): 2011-01-14; Accepted(接受日期): 2011-04-12.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01266
大豆不同器官 Na+含量与苗期耐盐性的相关分析
刘光宇 关荣霞** 常汝镇 邱丽娟*
农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北
京 100081
摘 要: 29个大豆品种用 1/2 Hoagland营养液培养, 待真叶完全展开后加入 100 mmol L–1 NaCl胁迫处理。叶片盐害
症状明显时(第 8 天), 根据盐害症状划分大豆苗期耐盐级别, 并分别取根、茎、叶和子叶, 用原子吸收光谱仪测定其
Na+含量。结果表明, 大豆茎、叶和子叶 Na+含量与耐盐级别呈极显著正相关。利用不同器官 Na+含量聚类, 发现 I
级和 II级苗期耐盐品种可聚为一类, 而 III~V级苗期盐敏感品种可聚为一类。耐盐品种叶片和子叶的 Na+平均含量极
显著(P≤0.01)低于盐敏感品种, 茎 Na+平均含量差异达显著水平(P≤0.05), 而根 Na+平均含量差异不显著。这表明叶
片和子叶 Na+含量能有效区分苗期耐盐和盐敏感大豆品种。本研究建立了水培条件下以叶片或子叶 Na+含量作为生理
指标对大豆苗期耐盐性的鉴定方法, 为大豆苗期耐盐种质鉴定、耐盐基因挖掘和品种培育奠定了基础。
关键词: 大豆; 品种资源; 苗期; 耐盐性; Na+含量
Correlation between Na+ Contents in Different Organs of Soybean and Salt
Tolerance at the Seedling Stage
LIU Guang-Yu, GUAN Rong-Xia**, CHANG Ru-Zhen, and QIU Li-Juan*
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Germplasm Utilization, Ministry of Agriculture, Insti-
tute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Salinity is recognized as one of the abiotic stresses negetively affecting crop productivity worldwide, which is mainly
introduced by the consequence of Na+ toxicity. Great advances have been made in screening methodologies for salt tolerant
soybean [Glycine max (L.) Merr.] in recent years. But few studies have focused on the evaluation of the relationship of soybean
salt tolerance with Na+ content in different organs. The objective of our study was to develop a steady, measurable and effective
method for salt tolerance evaluation of soybean germplasm based on measuring Na+ content in soybean. Twenty nine cultivars
were grown in 1/2 Haogland nutrient solution, in which 100 mmol L–1 NaCl was added when the second pair of simple primary
leaves fully expanded. The visual foliar symptom was used to evaluate the scale of the salt tolerance. Roots, stems, leaves, and
cotyledons were sampled at eight days after salt treatment. Different parts of the plant were measured by the atomic absorption
spectrophotometer. Na+ content was extremly correlated with the scale of salt tolerance content in stem, leaf and cotyledon but not
in root. Clustering for salt tolerant (including scale of 1 and 2) and salt sensitive (including scale of 3, 4, and 5) soybean cultivars
at seedling stage based on Na+ contents in stem, leaf and cotyledon. The average Na+ contents of leaf and cotyledon from the
tolerant cultivars were significantly lower than those from the sensitive culitvars. There was significant difference of Na+ contents
in roots but there was not in stem between tolerant and sensitive soybean. The results indicated that Na+ content in leaf and
cotyledon can be used for evaluation of salt tolerance in cultivated soybean at the seedling stage. Therefore, the method of evalu-
ating salt tolerant soybean cultivars at the seedling stage by Na+ content of leaf and cotyledon in hydroponics, will be used in
germplasm identification, gene cloning and cultivar development of salt tolerance in soybean.
Keywords: Soybean; Germplasm; Seedling stage; Salt tolerance; Na+ content
土壤盐渍化是危害农作物生产的重要非生物胁
迫因素之一。全球 5%的耕地受到盐渍化影响[1], 中
国耕地盐渍化比例则达 6.62%[2], 其中大豆主产区
东北生态区是土壤盐碱化最严重的地区之一 [3], 黄
第 7期 刘光宇等: 大豆不同器官 Na+含量与苗期耐盐性的相关分析 1267


淮海生态区盐碱地面积有 467万公顷[4]。不合理灌溉
等农业措施进一步加剧了土壤盐渍化。研究表明大
豆属中度耐盐作物, 但在盐渍土种植大豆会降低品
质、减产甚至绝收[5]。因此, 大豆耐盐性鉴定方法的
研究对于培育耐盐品种以及开发和利用盐碱地具有
重要意义。
大豆耐盐鉴定方法是发掘和利用大豆耐盐种质,
开展大豆耐盐性分子遗传研究和培育耐盐品种的关
键。邵桂花等[6-7]建立了以叶片盐害症状评定大豆耐
盐性的田间鉴定方法并得到应用[8]。李星华等[9]虽然
用相同的田间苗期鉴定方法, 但采用了不同的叶片
盐害症状分级标准。这表明耐盐级别的划分缺乏统
一标准。近年来有学者对盐胁迫下大豆生理性状进
行测定, 发现不同盐浓度下无论是土培法还是水培
法, 大豆幼苗叶片Na+含量都与耐盐性有关[10-14], 地
上部 Na+含量低的品种盐害症状轻, 在水稻、烟草和
许多十字花科植物中有相似的结果[15-17]。不同研究
在大豆幼苗耐盐性鉴定时采用的 NaCl 胁迫浓度不
同。Durand等[13]认为 50 mmol L–1以上的盐浓度胁
迫才能引起大豆幼苗体内离子失衡, Umezawa 等[18]
研究表明先用低浓度盐处理会提高大豆幼苗的耐盐
性。邵桂花等[7]对大豆种质资源耐盐性鉴定时土壤
含盐量为 0.4%~0.7%。罗庆云等[12]和 Valencia 等[19]
认为大豆幼苗体内离子分布的最佳 NaCl 浓度分别
为 150 mmol L–1和 120 mmol L–1。这些生理研究仅
限于对极少数材料的分析, 但该生理指标是否可用
于我国丰富的大豆资源的耐盐性鉴定, 从而量化大
豆苗期耐盐性评价的指标, 还未见报道。
本文利用水培法分析 29 个来源广泛的大豆品种
叶片盐害症状和植株不同部位 Na+含量的关系, 旨
在建立一种稳定、高效的大豆苗期耐盐性的定量鉴
定方法。
1 材料与方法
1.1 植物材料的培养
29个大豆品种来自中国农业科学院国家作物种
质中期库, 包括 22个育成品种和 7个地方品种。试
验于 2010年 5月至 6月在遮雨棚中进行。种子在发
芽盒的蛭石中萌发。7 d后待子叶完全展开时, 每品
种选择整齐一致的 24株(n=8)幼苗移至 15 L装有 1/2
Hoagland营养液的塑料盒中培养 3 d。待真叶完全展
开时, 转入加有 100 mmol L–1 NaCl的营养液中胁迫
处理。本文选用的部分品种为邵桂花等[7]已经鉴定
过的材料, 通过 100 mmol L–1和 150 mmol L–1 NaCl
预试验后, 发现在 150 mmol L–1 NaCl 胁迫条件下,
大豆品种出现盐害的速度过快, 不利于区分不同的
耐盐等级, 而 100 mmol L–1 NaCl胁迫使不同耐盐性
的大豆存活时间延长, 利于耐盐性的区分, 故选择
100 mmol L–1 NaCl (约为土壤含盐量 0.6%时的浓度)
进行胁迫处理。用蒸馏水配制营养液, pH 5.5, 电导率
8.38±0.07 dS m–1, 水温 30.1±0.4℃。3 d更换一次营
养液, 组分包括 2.0 mmol L–1 Ca(NO3)2·4H2O、2.5
mmol L–1 KNO3、0.5 mmol L–1 NH4NO3、1.0 mmol L–1
KH2PO4 和 1.0 mmol L–1 MgSO4、 0.1 mmol L–1
FeSO4·7H2O和 0.1 mmol L–1 EDTANa2、0.025 mmol
L–1 H3BO3、0.002 mmol L–1 MnSO4·H2O、0.002 mmol
L–1 ZnSO4·7H2O、0.005 mmol L–1 Na2MoO4·2H2O、0.005
mmol L–1 CuSO4·5H2O和 0.001 mmol L–1 CoCl2。
1.2 盐害调查与取样
100 mmol L–1 NaCl处理 8 d后调查各品种 3个
重复(n=4)的叶片盐害症状。参考邵桂花等[6]和 Lee
等[20]的方法将叶片盐害症状划分为 5 个级别, 分别
为 I级(正常叶片)、II级(叶受损面积≤25%)、III级
(25%<叶受损面积≤50%)、IV 级(50%<叶受损面积
≤75%)和 V级(叶受损面积>75%或死亡)。每个品种
3个重复 12株的平均值代表该品种的耐盐级别。将
每重复 4 株幼苗取出, 根部用自来水清洗一次, 蒸
馏水快速漂洗 2次, 再用滤纸将根部表面水分吸干。
对各品种剩余 12 株(n=4)幼苗继续观察叶片盐害症
状, 直至植株死亡。
1.3 Na+含量测定与分析
参考 Lin 等[21]方法测定 Na+含量。各重复根、
茎、叶和子叶分装入牛皮纸袋, 置 109℃烘箱中杀青
2 h后, 60℃烘干至衡重。用研钵将组织磨碎, 取约
0.1 g样品放入 30 mL离心管, 加入 100 mmol L–1醋
酸 10 mL, 90℃水浴振荡 3 h进行消解。将消解液用
灭菌滤纸滤入新的 10 mL离心管中作为母液保存。
将根、叶和茎、子叶母液分别稀释 20倍和 30倍(根
据试测结果调整), 终体积为 1.8 mL。用原子吸收光
谱仪(Solaar S2, Thermo Elemental, 美国)测定 Na+含
量, 每个样品平行测定 3次, 取平均值。
采用 Statistical Analysis System (SAS version
9.0)软件对实验数据进行相关分析、聚类分析和方差
分析。
1268 作 物 学 报 第 37卷

2 结果与分析
2.1 大豆苗期耐盐性的表型分析
不同大豆品种叶片盐害症状差异明显(图 1-A)。
I~V 级品种分别为 3、5、9、7 和 5 个(表 1)。29 个
栽培大豆盐处理 12 d后, 盐害症状进一步加重。图
1-B 对比了其中 10 个品种的耐盐性表现, 耐盐级别
较高的品种北京小黑豆、Clark、黑农 40、英德褐豆
和绥农 20等均表现出叶片失绿、萎黄直至干枯死亡,
而耐盐级别较低的品种科丰 14、文丰 7号、冀豆 12、
豫豆 18和 Avery等保持正常的绿色叶片。其中文丰
7 号是前人经过田间耐盐鉴定筛选出的耐盐大豆品
种[6-7,9]。
2.2 大豆不同器官 Na+含量与耐盐性的相关分析
29 个大豆品种不同器官 Na+含量与耐盐级别的
相关性不同。随着耐盐级别的增加, 根中 Na+含量从
I级品种Avery (22.06±0.34 mg g–1)到V级品种Clark
63 (21.26±1.05 mg g–1)并未增加。根中 Na+含量为
17.70~32.00 mg g–1, 与耐盐级别不相关(r = 0.05)。但
是随着品种耐盐级别的增加, 茎、叶和子叶 Na+含量
也随之增加, 变化幅度分别为 44.57~93.82、6.10~

表 1 29个大豆品种在 100 mmol L–1NaCl溶液胁迫 8 d的耐盐性表现
Table 1 Performance of salt tolerance in 29 soybean cultivars after eight days treatment with 100 mmol L–1 NaCl
级别
Scale
症状
Visual symptom
编号
No.
品种(系)名称
Name of cultivars
来源
Origin
类型
Type
品种总数
No. of cultivars
S01 Avery 美国 USA 育成 Bred 3
S02 铁丰 8号 Tiefeng 8 中国辽宁 Liaoning, China 育成 Bred
I 正常叶片
Normal green
S03 文丰 7号 Wenfeng 7 中国山东 Shandong, China 育成 Bred
S04 冀豆 12 Jidou 12 中国河北 Hebei, China 育成 Bred 5
S05 豫豆 18 Yudou 18 中国河南 Henan, China 育成 Bred
S06 科丰 14 Kefeng 14 中国北京 Beijing, China 育成 Bred
S07 柘城小红豆
Zhechengxiaohongdou
中国河南 Henan, China 地方 Local
II 叶受损面积≤25%
Leaf scorch≤25%
S08 中黄 13 Zhonghuang 13 中国北京 Beijing, China 育成 Bred
S09 商 1099 Shang 1099 中国河南 Henan, China 育成 Bred 9
S10 Williams 82 美国 USA 育成 Bred
S11 冀 NF58 JiNF 58 中国河北 Hebei, China 育成 Bred
S12 中品 03-5179
Zhongpin 03-5179
中国北京 Beijing, China 育成 Bred
S13 Jumbo emas 印度尼西亚 Indonesia 地方 Local
S14 Union 美国 USA 育成 Bred
S15 中品 03-5373 Zhongpin 03-5373 中国北京 Beijing, China 育成 Bred
S16 85-140 中国北京 Beijing, China 育成 Bred
III 25%<叶受损面积≤50%
25%< leaf scorch≤50%
S17 绥农 14 Suinong 14 中国黑龙江
Heilongjiang, China
育成 Bred
S18 灰皮支黑豆 Huipizhiheidou 中国山西 Shanxi, China 地方 Local 7
S19 邳县四粒糙 Pixiansilicao 中国江苏 Jiangsu, China 地方 Local
S20 绥农 20 Suinong 20 中国黑龙江
Heilongjiang, China
育成 Bred
S21 郑 92116 Zheng 92116 中国河南 Henan, China 育成 Bred
S22 汉源巴利黑豆
Hanyuanbaliheidou
中国四川 Sichuan, China 地方 Local
S23 英德褐豆 Yingdehedou 中国广东
Guangdong, China
地方 Local
IV 50%<叶受损面积≤75%
50%< leaf scorch≤75%
S24 晋品 84 Jinpin 84 中国山西 Shanxi, China 育成 Bred
S25 北京小黑豆 Peking xiaoheidou 中国北京 Beijing, China 地方 Local 5
S26 Clark 美国 USA 育成 Bred
S27 黑农 40 Heinong 40 中国黑龙江
Heilongjiang, China
育成 Bred
S28 冀观 52 Jiguan 52 中国河北 Hebei, China 育成 Bred
V 叶受损面积>75%或死亡
Leaf scorch>75% or death
S29 Clark 63 美国 USA 育成 Bred
第 7期 刘光宇等: 大豆不同器官 Na+含量与苗期耐盐性的相关分析 1269




图 1 100 mmol L–1 NaCl处理 8 d和 12 d后叶片盐害症状
Fig. 1 Visual symptoms of the salt sensitive in excess NaCl (100 mmol L–1) as compared to the salt tolerant
A: 盐处理 8 d后叶片盐害症状及耐盐级别评定; I~V为 1~5级耐盐级别, 代表品种依次是铁丰 8号、冀豆 12、85-140、灰皮支黑豆和
北京小黑豆。B: 盐处理 12 d后耐盐性不同的大豆品种; 1~10: 分别为科丰 14、文丰 7号、冀豆 12、豫豆 18、Avery、北京小黑豆、
Clark、黑农 40、英德褐豆和绥农 20。
A: evaluation of salt-tolerance according to the visual foliar symptoms after eight days of NaCl treatment. I–V: scales of salt-tolerance from 1
to 5, which is represented by Tiefeng 8, Jidou 12, 85-140, Huipizhiheidou and Peking xiaoheidou; B: different salt tolerance in soybean cultivars at 12
days of NaCl treatment; 1–10: Kefeng 14, Wenfeng 7, Jidou 12, Yudou 18, Avery, Peking xiaoheidou, Clark, Heinong 40, Yingdehedou, and Suinong 20.

32.68 和 15.73~42.92 mg g–1。茎、叶和子叶中 Na+
含量与耐盐级别的相关系数分别为 0.78、0.72和 0.82,
呈极显著(P≤0.01)正相关关系(图 2)。
根据相关显著性分析结果, 选择茎、叶和子叶
这 3个器官的 Na+含量数据对 29个大豆品种进行聚
类分析(图 3), 共分为 2 类。第 1 类的 8 个品种, 又
可分为 2个亚类, 第 1亚类包括 Avery、铁丰 8号和
文丰 7号, 均为 I级品种; 第 2亚类包括冀豆 12、豫
豆 18、科丰 14、柘城小红豆和中黄 13, 均为 II级品
种。第 2 类有 21 个品种, 为 III~V 级材料, 但该类
群中不同耐盐级别大豆间没有分成明显的亚类。因
此, 将 I 级和 II 级苗期耐盐品种划分为一类, III~V
级苗期盐敏感品种划分一类。
2.3 不同耐盐性大豆品种的 Na+含量差异显著性
分析
根据聚类分析结果, 对苗期耐盐和盐敏感品种
的根、茎、叶和子叶 Na+含量进行了比较分析(表 2)。
盐胁迫耐盐和盐敏感品种 Na+平均值和变化范围相
近, 幼苗根中 Na+稳定在相对较低的水平。与其他器
官相比, 茎中 Na+含量最高。盐敏感品种除 Willams
82和 Jumbo emas以外, 茎中 Na+含量均高于 60 mg
g–1, 并且变化范围较大, Na+平均含量是耐盐品种的
1.4倍。耐盐和盐敏感品种 Na+含量变化最大的差异
在叶和子叶, 盐敏感品种 Na+含量是耐盐品种的 2.6
倍和 1.8倍。耐盐品种叶和子叶中 Na+平均含量极显著
(P≤0.01)低于根, 变化范围分别为 6.10~12.04 (除中黄
13为 16.54 mg g–1, 耐盐级别 II)和 15.73~22.42 mg g–1。
而盐敏感品种叶 Na+平均含量与根相当(P>0.05), 子叶
Na+平均含量显著高于根(P≤0.01)。
进一步比较 5个耐盐级别品种各器官Na+平均含
量(图 4), 发现不同耐盐级别大豆品种根中 Na+平均
含量差异不显著(P>0.05); I 级和 II 级耐盐品种茎
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图 2 100 mmol L–1 NaCl处理第 8天根(A)、茎(B)、叶(C)和子叶(D) Na+含量与耐盐级别的相关性
Fig. 2 Na+ contents correlation between each of root (A), stem (B), leaf (C), cotyledon (D), and scale of salt tolerance at the eighth
days treatment with 100 mmol L–1 NaCl
**表示极显著相关(P≤0.01)。** Refers to extremely significance according to Pearson test (P≤0.01).



图 3 29个大豆品种不同器官 Na+含量的聚类分析
Fig. 3 Dendrogram of 29 soybean cultivars based on Na+ contents in different organs
编号同表 1。Code numbers of cultivars correspond with the No. of cultivars in Table 1.

Na+平均含量显著和极显著低于 III~V 级品种(P≤
0.05), 叶片和子叶 Na+平均含量极显著低于 III~V级
品种 (P≤0.01), 说明品种耐盐性级别的差别与根
Na+含量无关, 耐盐品种地上部 Na+积累更少, 叶和
子叶的 Na+含量能有效区分 8个耐盐品种和 21个盐
敏感品种。
第 7期 刘光宇等: 大豆不同器官 Na+含量与苗期耐盐性的相关分析 1271


表 2 耐盐和盐敏感大豆品种在 100 mmol L–1 NaCl胁迫下各器官 Na+的平均含量和变化范围比较
Table 2 Na+ content and range of different organs in salt tolerant and salt sensitive cultivars under the salinity condition (100 mmol
L–1 NaCl)
平均含量 Na+average content (mg g–1) 变化范围 Na+ content range (mg g–1) 器官
Organ 耐盐品种
Salt tolerant cultivars
盐敏感品种
Salt sensitive cultivars
耐盐品种
Salt tolerant cultivars
盐敏感品种
Salt sensitive cultivars
根 Root 24.45 cC 24.65 aA 17.70–32.00 17.71–30.09
茎 Stem 50.78 dD 73.11 cC 44.57–58.37 51.52–93.82
叶 Leaf 10.00 aA 26.31 aA 6.10–16.54 18.00–32.68
子叶 Cotyledon 18.54 bB 33.77 bB 15.73–22.42 27.11–42.92
各器官 Na+含量为 100 mmol L–1 NaCl处理 8 d 3次重复(n=4)的平均值。根据最小显著差异法(LSD), 同一列中不同小写和大写字
母表示差异显著(P≤0.05)和极显著(P≤0.01)。
The values of Na+ content are the average of three replications (n=4) at eight days of 100 mmol L–1 NaCl treatment. Different values
within a column followed by different letters are significantly different at P≤0.05 (small letter) and P≤0.01 (capital letter), respectively,
according to LSD test.



图 4 5个不同耐盐级别大豆品种在 100 mmol L–1 NaCl盐胁迫处理 8 d时不同器官 Na+的含量比较
Fig. 4 Comparisons of Na+ contents among different scales of salt-tolerant cultivars within different organs at eight days of 100
mmol L–1 NaCl treatment
根据最小显著差异法(LSD), 同一列中不同小写和大写字母表示差异显著(P≤0.05)和极显著(P≤0.01)。
Different values within a column followed by different letters are significantly different at P≤0.05 (small letter) and P≤0.01 (capital letter),
respectively, according to LSD test.

3 讨论
3.1 大豆不同器官 Na+分布与耐盐性的关系
Na+和 Cl–是盐渍土中竞争性选择吸收离子, 植
物会优先吸收 Na+和 Cl–而导致营养物质的吸收相对
减少, 但根通过外排 Na+或(和)将 Na+向地上部运输
来减少 Na+对其自身的毒害作用[17]。因此, 在茎 Na+
含量大幅增加时, 根 Na+一直保持在很低的水平[13]。
An等[11]发现 40 mmol L–1 NaCl处理后, 大豆耐盐品
种 Tachiyutaka 根 Na+含量显著低于盐敏感品种
Dare。Luo等[22]发现在 150 mmol L–1 NaCl胁迫下耐
盐大豆南农 1138-2和盐敏感品种中子黄豆乙根中 Na+
含量差异不显著。Valencia 等[19]发现 120 mmol L–1
NaCl胁迫下 7个栽培大豆的根中Na+差别也不明显。
本研究根据 100 mmol L–1 NaCl胁迫下苗期的耐盐性
将不同大豆品种划分为 I~V 级, 利用地上部不同器
官的 Na+含量进行聚类, 发现 I级和 II级品种聚为一
类, III~V 级品种聚为一类。这两类品种根平均 Na+
分别为 24.45 mg g–1和 24.65 mg g–1, 说明水培条件
下, 大豆根平均 Na+的积累量与苗期耐盐性无关。
Luo 等[22]研究表明大豆品种之间对 Na+吸收也
存在差异, 如耐盐品种南农 1138-2 叶片 Na+的含量
低于盐敏感品种中子黄豆乙。Valencia等[19]鉴定了 7
个栽培大豆的耐盐性, 其研究结果也显示 3个排氯品
种叶片 Na+含量显著低于 4个吸氯品种。本研究发现
苗期耐盐品种茎、叶和子叶中平均 Na+含量低于盐
敏感品种, 且茎、叶和子叶 Na+含量与大豆苗期耐盐
级别存在极显著正相关。但苗期耐盐和盐敏感品种
茎中 Na+含量变化范围分别为 44.57~58.37 mg g–1和
51.52~93.82 mg g–1, 但耐盐和盐敏感品种在叶和子
叶中 Na+含量变化范围不存在交叉, 说明地上部叶
片和子叶中 Na+含量变化与大豆苗期耐盐性关系更
1272 作 物 学 报 第 37卷

密切。Durand和 Lacan [13]在不同盐浓度下测定了 1
个大豆品种的各组织 Na+含量, 发现木质部进入叶
片的浓度决定了其耐盐性。因此, 耐盐和盐敏感大
豆苗期耐盐性的主要区别可能与耐盐品种减少 Na+
在叶片和子叶中积累的能力有关。
3.2 大豆耐盐性划分与盐害生理指标的选择
邵桂花等[6-7,23]利用盐胁迫下叶片受害面积, 将
大豆耐盐性分为 0~V级, 筛选了中国(3 230份)和国
外引进(257份)大豆品种, 获得苗期耐盐品种 296个,
占检测品种的 8.49%, 其中, 文丰 7号和铁丰 8号经
多年鉴定为耐盐品种。本研究中, 文丰 7号和铁丰 8
号也表现耐盐, 证明了水培法可用于大豆苗期耐盐
性鉴定, 并能克服盐碱地含盐量不均匀的缺点。由
于基于盐害症状的表型鉴定方法易受鉴定者经验等
因素的影响, 因此不得不采用多人分别调查来减小
误差[24]。与表型鉴定相比, 本研究新建立的用 Na+
含量对大豆苗期耐盐性进行检测的方法具有准确定
量的优势。水稻耐盐主效 QTL的精细定位与克隆的
成功 [21,25], 为以叶片 Na+含量作为量化的生理指标
对大豆品种进行苗期耐盐性评价提供了有力证据。
该方法的建立为大豆资源耐苗期耐盐性评价、遗传
研究、基因克隆和耐盐机理研究奠定了基础。
4 结论
29个大豆品种在 1/2 Hoagland营养液中培养至
真叶完全展开后, 加入 100 mmol L–1 NaCl胁迫 8 d,
其茎、叶和子叶中的 Na+含量与耐盐级别呈极显著
正相关; 利用茎、叶和子叶 Na+含量将 I级和 II级的
耐盐品种聚为一类, 而 III~V 级的盐敏感品种聚为
一类; 综合考虑 Na+变化范围, 作者认为叶和子叶
的 Na+含量能有效区分耐盐和盐敏感大豆品种, 可
建立一种基于生理指标的大豆苗期耐盐性定量鉴定
方法。

致谢:感谢中国农业科学院作物科学研究所黎志康
课题组提供原子吸收光谱仪; 感谢徐建龙老师和孙
勇老师在仪器使用过程中给予的指导。
References
[1] Munns R, Cramer G, Ball M. Interactions between rising CO2,
soil salinity and plant growth. In: Luo Y, Mooney H, eds. Carbon
Dioxide and Environmental Stress. London: Academic Press,
1999
[2] Yang J-S(杨劲松). Development and prospect of the research on
salt-affected soils in China. Acta Pedol Sin (土壤学报), 2008,
45(5): 837–845 (in Chinese with English abstract)
[3] Yao Y-J(姚荣江), Yang J-S(杨劲松), Liu G-M(刘广明). Charac-
teristics and agro-biological management of saline-alkalized land
in northeast China. Soils (土壤), 2006, 38(3): 256–262 (in Chi-
nese with English abstract)
[4] Jiang D-H(姜德华). The utilization and transformation of north
China plain. Geographical Res (地理研究), 1983, 2(1): 1–11 (in
Chinese with English abstract)
[5] Lin H-M(林汉明), Chang R-Z(常汝镇), Shao G-H(邵桂花), Liu
Z-T(刘忠堂). Research on Tolerance to Stresses in Chinese Soy-
bean (中国大豆耐逆研究). Beijing: China Agriculture Press,
2009 (in Chinese)
[6] Shao G-H(邵桂花), Song J-Z(宋景芝), Liu H-L(刘惠令). Pre-
liminary studies on the evaluation of salt tolerance in soybean va-
rieties. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1986, (6): 30–35 (in Chi-
nese with English abstract)
[7] Shao G-H(邵桂花). Relationship between the distribution of
salt-tolerance soybean and salinity. Crops (作物杂志), 1988, (2):
34, 36 (in Chinese)
[8] Ma S-S(马淑时), Wang W(王伟). Research on the saline-alka-
lized tolerance of soybean germplasm. J Jilin Agric Sci (吉林农
业科学), 1994, (4): 69–71 (in Chinese)
[9] Li X-H(李星华), Chen W-M(陈宛妹), Li Z-L(李增禄). Ap-
praisal of salt tolerance of soybean germplasm in Shandong
province. Shandong Agric Sci (山东农业科学), 1996, (4): 11–13
[10] Essa T. Effect of salinity stress on growth and nutrient composi-
tion of three soybean (Glycine max L. Merrill) cultivars. J Agron
Crop Sci, 2002, 188: 86–93
[11] An P, Inanaga S, Cohen Y, Kafkafi U, Sugimoto Y. Salt tolerance
in two soybean cultivars. J Plant Nutr, 2002, 25: 407–423
[12] Luo Q-Y(罗庆云), Yu B-J(於丙军), Liu Y-L(刘有良). Effect of
NaCl on the growth, K+, Na+ and Cl– distribution in seedlings of
six soybean cultivars (Glycine max L. Merrill). Soybean Sci (大
豆科学), 2001, 20(3): 177–182 (in Chinese with English abstract)
[13] Durand M, Lacan D. Sodium partitioning within the shoot of
soybean. Physiol Plant, 1994, 91: 65–71
[14] Li X, An P, Inanaga S, Eneji E, Tanabe K. Salinity and defoliation
effects on soybean growth. J Plant Nutr, 2006, 29: 1499–1508
[15] Gao J P, Chao D Y, Lin H X. Understanding abiotic stress tole-
rance mechanisms: recent studies on stress response in rice. J
Integr Plant Biol, 2007, 49: 742–745
[16] Li W Y F, Wong F L, Tsai S N, Phang T H, Shao G H, Lam H M.
Tonoplast-located GmCLC1 and GmNHX1 from soybean enhance
NaCl tolerance in transgenic bright yellow (BY)-2 cells. Plant
Cell Environ, 2006, 29: 1122–1137
[17] Tester M, Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher
plants. Ann Bot, 2003, 91: 503–527
[18] Umezawa T, Shimizu K, Kato M, Ueda T. Enhancement of salt
tolerance in soybean with NaCl pretreatment. Physiol Plant, 2000,
110: 59–63
[19] Valencia R, Chen P Y, Ishibashi T, Matthew C. A rapid and effec-
tive method for screening salt tolerance in soybean. Crop Sci,
第 7期 刘光宇等: 大豆不同器官 Na+含量与苗期耐盐性的相关分析 1273


2008, 48: 1773–1779
[20] Lee G J, Boerma H, Villagarcia M, Zhou X, Carter T, Li J Z,
Gibbs M. A major QTL conditioning salt tolerance in S-100 soy-
bean and descendent cultivars. Theor Appl Genet, 2004, 109:
1610–1619
[21] Lin H X, Zhu M Z, Yano M, Gao J P, Liang Z W, Su W A. QTLs
for Na+ and K+ uptake of the shoots and roots controlling rice salt
tolerance. Theor Appl Genet, 2004, 108: 253–260
[22] Luo Q Y, Yu B J, Liu Y L. Differential sensitivity to chloride and
sodium ions in seedlings of Glycine max and Glycine soja under
NaCl stress. J Plant Physiol, 2005, 162: 1003–1012
[23] Shao G H. Screening for salt tolerance to soybean cultivars of the
United States. Soybean Genet Newsl, 1995, 22: 32–42
[24] Aladdin H, Xu D H. Conserved salt tolerance quantitative trait
locus (QTL) in wild and cultivated soybeans. Breed Sci, 2008, 58:
355–359
[25] Ren Z H, Gao J P, Li L G, Cai X L, Huang W, Chao D Y, Zhu M
Z, Wang Z Y, Luan S, Lin H X. A rice quantitative trait locus for
salt tolerance encodes a sodium transporter. Nat Genet, 2005, 37:
1141–1146