全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 433−442 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2009AA101104)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB126000)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王坤波, E-mail: wkbcri@cricaas.com.cn, wkbcri@hotmail.com
第一作者联系方式: E-mail: wxw3558578@163.com
Received(收稿日期): 2010-06-18; Accepted(接受日期): 2010-12-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00433
陆地棉重组近交系产量及其构成因素的 QTL分析
张 伟 1 刘 方 1 黎绍惠 1 王 为 1,2 王春英 1 张香娣 1 王玉红 1
宋国立 1 王坤波 1,*
1 中国农业科学院棉花研究所 / 农业部棉花遗传改良重点实验室, 河南安阳 455000; 2 江苏沿海地区农业科学研究所, 江苏盐城
224002
摘 要: 利用爱字棉 1517×德州 047重组近交系(recombinant inbred line, RIL)中 G6群体构建的 SSR遗传连锁图谱及
基于混合线性模型的复合区间作图法对 QTL进行定位, 并对主效 QTL, 加性×加性上位性 QTL及与环境互作效应进
行分析, 为利用分子聚合方法提高产量提供理论依据。对 2006年、2008年以及 2009年的产量性状进行分离分析, 检
测到 24个不同年份的主效 QTL, 其中相关于单株籽棉、单株皮棉、衣分、子指以及单株铃数的分别检测到 1个不同
年份稳定存在的主效QTL; 对 3年的产量性状作环境因子联合分析, 检测到 14个主效QTL, 其中 6个与环境互作, 检
测到 20对加加上位性 QTL, 其中 7对与环境互作。不同年份检测的稳定且受环境影响小或不受环境影响的与近处标
记紧密连锁的主效 QTL可用于分子标记辅助选择, 以提高育种的效率。
关键词: 陆地棉; 重组自交系; 产量性状; 主效 QTL; 上位性 QTL; Q × E效应
QTL Analysis on Yield and Its Components in Upland Cotton RIL
ZHANG Wei1, LIU Fang1, LI Shao-Hui1, WANG Wei1,2, WANG Chun-Ying1, ZHANG Xiang-Di1, WANG
Yu-Hong1, SONG Guo-Li1, and WANG Kun-Bo1,*
1 Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Cotton Genetic Improvement, Ministry of Agriculture,
Anyang 455000, China; 2 Agricultural Sciences Research Institute of Coastal Region of Jiangsu Province, Yancheng 224002, China
Abstract: The genetic linkage map of SSR, constructed by mixed linear model composite interval mapping with CRI-G6 (Acala
1517 × Dezhou 047) population was used to detect and localize QTLs, including main-effect QTLs, epistasis QTLs and Q×E in-
teraction effects in order to provide information applicable to cotton MAS (molecular marker assisted selection breeding). In a
separate analysis, 24 major QTLs for yield traits were identified in the three different years. Each stable major QTL was detected
for seed yield, lint yield, lint percentage, seed index and bolls per plant, respectively. Fourteen main-effect QTLs and 20 pairs of
additive-additive epistasis QTLs were detected by joint analysis in three years, among them six main-effect QTLs and seven pairs
of additive-additive epistasis QTLs interacted with environments. These stable main-effect QTLs with a large effect (accounting
for over 10% of phenotypic variation), which were scanned in different years and linked closely with markers, can be used for
MAS in high-yield breeding program.
Keywords: Upland Cotton; Recombinant inbred line; Yield trait; Main-effect QTL; Epitasis QTL; QTL × environment interaction
effect
棉花作为重要的经济作物提供了世界所需的绝
大部分天然纤维。随着纺纱技术和要求的不断提高,
选育高产、优质的棉花品种就显得尤为重要。棉花
的产量性状属多基因控制的数量性状, 其表现型是
基因型和环境互作的结果, 而且产量性状和品质性
状间存在着复杂的负相关, 这都成为棉花产量和品
质同步改良的重要障碍[1]。近年来, 开始利用与目的
性状相关基因紧密连锁的标记 /QTL跟踪监测目标
性状的方法, 实现有利基因的聚合, 以打破产量和
品质的负相关。但这需要饱和的遗传图谱及精细的
434 作 物 学 报 第 37卷

QTL定位。目前 , 海陆间的遗传图谱虽已趋于饱
和 [2-3], 但无法直接应用于栽培种陆地棉的遗传改
良[4-5], 而能直接应用于遗传改良的陆地棉种内遗传
图谱又远远落后于海陆间遗传图谱[4-13]。陆地棉种
内遗传图谱正在不断完善, 定位的 QTL数目不断增
加[3-5], 其中 Ulloa 等[14]利用 4 个陆地棉品种间杂交
群体整合了一张遗传连锁图谱 , 而 Lin 等 [15]和
Zhang 等[16]利用多种分子标记构建的陆地棉遗传连
锁图谱都较为饱和。然而现有陆地棉的 QTL中, 能
利用的标记数目还很少, 加上利用的群体各不相同,
所以能与棉花染色体对应的 QTL数目仍然不多。本
研究以遗传稳定性好的陆地棉重组近交系中 G6 为
作图群体构建遗传连锁图谱, 检测与产量及其构成
因素相关的主效 QTL, 并对加性效应、加加上位性
效应及其与环境间的互作效应进行分析, 以期为棉
花高产育种提供有价值的育种材料。
1 材料与方法
1.1 亲本及作图群体的构建
本研究的母本爱字棉 1517 (Acala 1517)引自美
国, 具有半野生棉 Hopicala 的血缘, 中等偏晚熟、
高产、纤维品质优良。父本德州 047, 是早熟材料,
产量较好。
1999年以爱字棉 1517为母本, 德州 047为父本
在海南采用“株对株”配制杂交组合 , 2000年在安阳
种植 F1并自交得到 146 个 F2单株。自 F2代开始采
用“单粒传”的方法, 结合南繁加代, 到 2006 年获得
含有 127 个株系的 F11代, 即重组近交系中 G6。该
群体由中国农业科学院棉花研究所分子应用实验室
构建并保存。
1.2 田间试验方法
2006、2008 和 2009 年在中国农业科学院棉花
研究所试验地种植中 G6群体。田间设计均为单行
区, 顺序排列, 行长 4.0 m, 行宽 0.8 m, 株距 0.3 m。
2006年 2个重复, 2008和 2009年各 3个重复。大田
管理按照常规方法[17]进行。
每年 9 月中下旬对每个株系的单株铃数进行调
查, 10月中旬田间取样, 对单株籽棉、单株皮棉、衣
分、子指和单铃重进行检测。
1.3 叶片 DNA的提取及 SSR分析
2008年 , 在棉花花铃期取亲本及中 G6群体各
株系幼嫩叶片参照宋国立等[18]改良的 CTAB法提取
棉花基因组 DNA。
利用公开发表的 11 358对 SSR引物, 对亲本进
行多态性筛选。引物由生工生物 (上海 )有限公司
(Sagon)和郑州宝赛科贸有限公司(Biosail)合成, Taq
酶、dNTPs和 PCR的其他试剂购自天根生化科技(北
京)有限公司。SSR标记的 PCR扩增与 PAGE电泳、
银染分析均参照张军等[19]报道的方法。
1.4 数据分析
采用 SPSS11.5 软件[20]对亲本的产量及其构成
因素进行方差分析; 对群体进行正态分布以及多态
性标记的卡方检测; 采用 QGA 软件对群体进行表
型和遗传的相关性分析; 采用 JoinMap3.0软件[21]构
建分子遗传连锁图谱(LOD值为 3.0), 其作图函数为
Kosambi 函数。通过与已公布的分子遗传连锁图
谱[3,22-24]进行比对, 将连锁群定位到相应的染色体。
没定位到染色体的连锁群, 定义为 LGXX, 其中 LG
代表“连锁群”, XX代表序号。采用 QTLNetwork2.0
软件[25]对主效 QTL、上位性 QTL 以及与环境的互
作效应进行分析。采用 MapChart2.2 绘图软件绘制
遗传图谱以及 QTL在连锁图上的位置。参照改进的
张先亮等对经典的水稻命名方法[17,26]命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本及 RIL群体的表型分析
亲本产量性状的表型统计显示母本爱字棉 1517
明显优于父本德州 047。据检测到的产量及其构成
因素, 亲本之间的差异达到显著或极显著(表 1)。中
G6群体的单株籽棉、单株皮棉、衣分、子指、单铃
重以及单株铃数偏度的绝对值均小于 1 (衣分、单铃
重经对数转换), 呈正态分布, 符合典型的数量性状
遗传模型。说明这个 RIL 群体构建有效, 可以用于
QTL作图。
2.2 群体产量及其构成因素之间的相关性分析
单株籽棉与单株皮棉、单株铃数和单铃重, 单
株皮棉与衣分和单株铃数在表型和遗传上均呈极显
著正相关。单株皮棉与单铃重呈显著的表型相关。
子指与衣分在表型和遗传上呈极显著负相关, 与单
铃重呈极显著正相关。单铃重与单株铃数在表型上
呈极显著负相关, 遗传上呈显著负相关。
2.3 分子标记的鉴定与遗传图谱的构建
应用已发表的 11 358对 SSR引物对两亲本进行
多态性筛选 , 获得多态性引物 192对, 多态率为
1.70%。利用 192对引物, 检测群体标记基因型, 检
测到 192个位点。其卡方检测显示, 有 46个位点发
第 3期 张 伟等: 陆地棉重组近交系产量及其构成因素的 QTL分析 435


表 1 两亲本及中 G6产量及产量构成因素的统计分析
Table 1 Statistic analysis for yield and its components of parents and CRI-G6 population
亲本 Parents 重组近交系中 G6 CRI-G6
性状
Trait 亲本 1
P1
亲本 2
P2
均值差
MD
均值
M
标准差
SD
方差
V
变异系数
CV (%)
最小值
Min
最大值
Max
偏度
Skewness
单株籽棉 SY (g) 52.28 21.52 30.76** 34.37 6.88 47.28 20.00 18.83 59.66 0.40
单株皮棉 LY (g) 20.67 7.37 13.30** 12.30 2.64 6.99 21.51 6.03 23.83 0.58
衣分 LP (%) 39.27 33.77 5.50 * 35.83 2.69 7.26 7.52 29.81 42.28 0.01
子指 SI (g) 11.30 9.90 1.40* 11.80 1.32 1.74 11.18 8.14 14.96 −0.18
单株铃数 BPP 9.91 4.39 5.52** 6.24 1.25 1.56 20.06 3.63 11.99 0.76
单铃重 BW (g) 5.51 4.05 1.46** 5.67 0.67 0.45 11.84 4.43 7.61 0.55
亲本 1: 母本爱字棉 1517; 亲本 2: 德州 047. * 和 ** 分别表示 0.05和 0.01显著水平。
P1: parent 1 (Acala1517); P2: parent 2 (Dezhou047). SY: seed yield; LY: lint yield; LP: lint percentage; SI: seed index; BPP: boll per
plant; BW: boll weight. * and ** mean significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表 2 中 G6群体产量及产量构成因素的相关性分析
Table 2 Correlation coefficients among yield and its components in CRI-G6 population
性状
Trait
单株籽棉
Seed yield
单株皮棉
Lint yield
衣分
Lint percentage
子指
Seed index
单株铃数
Boll per plant
单株皮棉 Lint yield 0.934**
0.584**
衣分 Lint percentage 0.001 0.337**
0.001 0.283**
子指 Seed index 0.114 −0.082 −0.475**
0.104 −0.069 −0.645**
单株铃数 Boll per plant 0.922** 0.890** 0.108 −0.156
0.748** 0.674** 0.131 −0.191
单铃重 Boll weight 0.234** 0.153* −0.109 0.342** −0.219**
0.211** 0.128 −0.142 0.452** −0.267*
性状的上排数据和下排数据分别表示表型相关和遗传相关; * 和 ** 表示 0.05和 0.01显著水平
Traits on the raw and the next raw mean phenotypic correlation and genetic correlation, respectively; * and ** mean significant differ-
ence at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

生偏分离(不符合 1︰1 的分离), 占多态性位点的
23.96%, 其中 17个位点偏向母本爱字棉 1517, 29个
偏向父本德州 047。对 192个位点进行遗传连锁分
析, 构建的遗传图谱包括 77 个位点, 另外 115 个位
点未定位到图谱上。77 个位点中 16 个发生偏分离
(占连锁群引物的 20.77%)。连锁群总长 621.69 cM,
覆盖棉花基因组的 13.3%, 标记间的平均距离是
8.07 cM, 标记间最小遗传距离是 0.098 cM。20个连
锁群对应到 15条染色体上, 5个连锁群没有定位到任
何染色体。15 个连锁群定位的染色体包括 D1、D2、
D3、D4、D6、D7、D9、A3、A5、A7和 A13 (图 1)。
2.4 产量及其构成因素的主效 QTL(分离分析)
应用基于混合线性模型的复合区间作图法共检
测到不同年份产量性状的主效 QTL 24个(表 3)。不
同年份共检测到 4 个单株籽棉的主效 QTL, 遗传贡
献率在 3.20%~9.93%之间, 共解释 23.03%的表型变
异。2008 和 2009 年分别检测到稳定遗传的 qSY-
13-1.0, 解释 5.74%的表型变异。2008 年检测到的
qSY-01-43.5 的遗传贡献率达到 9.93%, 加性效应来
自爱字棉 1517。
不同年份共检测到 4个单株皮棉的主效 QTL。
2008 年检测到的 qLY-13-1.0 和 2009 年检测到的
qLY-13-3.0 (距离<10 cM), 可能是同一主效 QTL。
2008 年检测到的 qLY-01-43.5 的遗传贡献率达到
11.73%, 加性效应来自爱字棉 1517。
共检测到 6个衣分的主效 QTL, 2006年检测到
2 个, 2008 年检测到 4 个 , 遗传贡献率在 4.73%~
13.29%之间。2006年检测到的 qLP-03-15.6与 2008
年检测到的 qLP-03-18.6 可能是同一加性 QTL, 遗
传贡献率分别是 11.47%和 7.88%。2008年检测到的
qLP-02-89.3 的遗传贡献率高达 13.29%, 加性效应
来自爱字棉 1517。
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图 1 连锁图谱以及主效 QTL定位结果
Fig. 1 Genetic map constructed and major QTLs mapping

3年均在 LG17的 BNL2634~BNL1694之间检测
到同一子指的加性 QTL qSI-17-1.0, 其遗传贡献率
在 22.91%~25.68%之间, 增效基因均来自爱字棉1517,
与近处标记 BNL2634的遗传距离只有 1.00 cM。
不同年份共检测到 3 个单铃重的加性 QTL。
2006 年检测到的 qBW-01-28.4 的遗传贡献率是
9.79%。2009年检测到的 qBW-17-0.0 与近处标记
BNL2634位于连锁群同一位点, 试验进一步验证后,
可以直接用于分子标记辅助育种。2006年检测到的
qBW-15-26.0与近处标记NAU1156只有 0.34 cM, 遗
传贡献率是 9.08%, 但效应较小。
不同年份共检测到 4个单株铃数的主效 QTL,
共解释 25.62%的表型变异。 2008 年检测到的
qBPP-13-0.0 和 2009 年检测到的 qBPP-13-5.0 位于
相同标记间的不同位点 , 增效基因均来自爱字棉
1517。
2.5 产量及其构成因素的主效 QTL 定位及其与
环境的互作效应(联合分析)
运用基于混合线性模型的复合区间作图的 QTL
定位方法, 联合分析 3 年产量性状数据 , 共检测到
14 个主效 QTL (表 4), 位于第 2、第 3以及第 17等
7 个连锁群上。单个 QTL 的效应在 0.3290~6.0972
之间, 对性状的遗传贡献率在 1.60%~19.39%之间。
LG2 连锁群上分别定位到 5 个性状的加性 QTL, 在
标记 STV022~NAU3052之间分别定位 1个单株籽棉
和单铃重的主效 QTL, 在标记 MUCS317~TMHA20-
A17 之间分别定位 1 个单株皮棉和单株铃数的主效
QTL, 1个衣分的主效QTL定位在标记TMHA20-A17~
TMB0913 之间。在 LG03 和 LG17 定位的衣分和子
指的主效 QTL的遗传贡献率分别高达 15.23%和
第 3期 张 伟等: 陆地棉重组近交系产量及其构成因素的 QTL分析 437


表 3 2006、2008和 2009年数据用 MCIM作图法的主效 QTL定位
Table 3 Main-effect QTL location of yield traits by MCIM in 2006, 2008, and 2009
性状
Trait
QTL 年份
Year
连锁群
LG
位置
Position
标记区间
Interval
加性效应
A
贡献率
h2(%)
P (10−4)
单株籽棉 SY qSY-01-43.5 2008 LG01 43.50 NAU3588–CM067 3.37 9.93 0.00
qSY-02-29.9 2008 LG02 29.90 STV022–NAU3052 2.90 7.36 0.08
qSY-13-1.0 2008 LG13 1.00 TMB0537–NAU2671 −1.91 3.20 0.80
qSY-13-1.0 2009 LG13 1.00 TMB0537–NAU2671 −1.40 2.54 1.78
单株皮棉 LY qLY-01-43.5 2008 LG01 43.50 NAU3588–CM067 1.32 11.73 0.00
qLY-02-91.3 2008 LG02 91.30 TMHA20-A17–TMB0913 1.03 6.79 0.00
qLY-13-1.0 2008 LG13 1.00 TMB0537–NAU2671 −0.77 3.75 0.50
qLY-13-3.0 2009 LG13 3.00 TMB0537–NAU2671 −0.03 4.17 0.90
衣分 LP qLP-03-15.6 2006 LG03 15.60 CGR6528–CIR347 −0.94 11.47 0.00
qLP-16-0.0 2006 LG16 0.00 CM043–BNL3474 0.61 4.73 0.00
qLP-02-89.3 2008 LG02 89.30 TMHA20-A17–TMB0913 1.19 13.29 0.00
qLP-03-18.6 2008 LG03 18.60 CIR347–CGR6528 −0.92 7.88 0.00
qLP-05-17.8 2008 LG05 17.80 MUSS167–MUCS531 −0.72 4.78 0.00
qLP-22-4.0 2008 LG22 4.00 Gh381–Gh485 −0.83 6.48 0.00
子指 SI qSI-17-1.0 2006 LG17 1.00 BNL2634–BNL1694 0.82 25.68 0.00
qSI-17-1.0 2008 LG17 1.00 BNL2634–BNL1694 0.80 22.91 0.00
qSI-17-1.0 2009 LG17 1.00 BNL2634–BNL1694 0.71 23.11 0.00
单铃重 BW qBW-17-0.0 2009 LG17 0.00 BNL2634–BNL1694 0.02 7.81 0.00
qBW-01-28.4 2006 LG01 28.40 NAU5380–GH542 0.03 9.79 0.40
qBW-15-26.0 2006 LG15 26.00 CIR062–NAU1156 0.03 9.08 0.00
单株铃数 BPP qBPP-01-43.5 2008 LG01 43.50 NAU3588–CM067 0.54 8.56 0.00
qBPP-02-85.3 2008 LG02 85.30 TMHA20-A17–TMB0913 0.40 4.70 0.20
qBPP-13-0.0 2008 LG13 0.00 TMB0537–NAU2671 0.32 3.03 11.40
qBPP-13-5.0 2009 LG13 5.00 TMB0537–NAU2671 0.04 9.33 0.00
SY: seed yield; LY: lint yield; LP: lint percentage; SI: seed index; BPP: boll per plant; BW: boll weight.

表 4 中 G6产量性状的主效 QTL及其与环境互作效应
Table 4 Main effect QTLs and Q × E interactions for yield traits in CRI-G6 population
QTL 标记区间
Marker interval
A h2 (%) AE1 AE2 AE3
qSY-02-30.9 STV022−NAU3052 2.1504** 3.71
qSY-13-12.8 NAU2671−NAU2672 −1.6610** 2.21
qLY-02-79.8 MUCS317−TMHA20-A17 0.6387** 3.10 0.5835** 0.5752**
qLY-13-10.8 NAU2671−NAU2672 −0.4740** 1.71 0.3718*
qLY-15-7.0 CIR062−NAU1156 0.5536** 2.33 0.4211* −0.4500*
qLP-02-88.3 TMHA20-A17−TMB0913 0.7093** 4.61
qLP-03-20.6 CIR346−CGR6528 −1.2895** 15.23
qLP-05-19.8 MUSS167−MUCS531 −0.4916** 2.21
qLP-16-1.0 CM43−BNL3474 0.6048** 3.35
qLP-22-5.0 Gh381−GH485 −0.7725** 5.47
qSI-17-2.0 BNL2634−BNL1694 0.6881** 19.39
qBW-02-29.9 STV022−NAU3052 1.0070** 1.71 0.0925*
qBW-17-1.0 BNL2634−BNL1694 6.0972** 1.60 −0.0826* 0.0625*
qBPP-02-81.7 MUCS317−TMHA20−A17 0.3290** 2.86 −0.2827**
**P<0.005; *P<0.05。A表示加性效应, 正值和负值分别表示遗传正效应来源于爱字棉 1517和德州 047。h2: 加性效应对性状表型
变异的贡献率; AE1、AE2和 AE3分别表示 2006、2008和 2009年 3个环境下 QTL 与环境互作的加性效应。
** P<0.005; * P<0.05. A: represents additive effect, and positive and negative values represent the positive genetic effects in yield traits
from Acala 1517 and Dezhou 047, respectively. h2: relative contribution to the phenotype variation from additive effect. AE1, AE2, and AE3
represent the additive effects of QTL × environment interactions in 2006, 2008, and 2009, respectively.
438 作 物 学 报 第 37卷

19.39%, 主效应分别来自德州 047 和爱字棉 1517。
有 6个主效 QTL与环境存在显著或极显著互作, 以
位于 LG02连锁群上的 qLY-02-79.8与环境互作的贡
献率最大(3.1%)。其他主效 QTL与环境间的互作均
不显著, 主要受遗传控制。主效应与环境互作的效
应值与上位性效应值较接近, 遗传贡献率与相应性
状的主效应贡献率一致, 所以主效 QTL与其环境协
同作用, 控制相应位点的性状。
2.6 产量及其构成因素的上位性 QTL 及其与环
境互作效应
上位性互作分析中, 共检测到 20对加加上位性
QTL (表 5), 上位效应值在 0.1331~2.3040 之间, 遗
传贡献率在 0.62~4.93之间, 解释产量性状总变异的
52.02%。20对上位性效应中有 1对发生在控制衣分
的主效 QTL 之间, 遗传贡献率是 0.84%, 加性效应
值是 0.3032, 其亲本型效应值大于重组型效应值 ,
这对加加上位性 QTL 与环境的互作不显著, 主效
QTL 效应值远远大于其加加上位性效应值, 主要是
受加性主效 QTL 控制。还有 2 对发生在加性主效
QTL 与非 QTL 之间, 解释 4.29%的表型变异, 另外
18对发生在非 QTL与非 QTL之间。20对加加上位
性 QTL 中有 8 对是重组型大于亲本性(加加效应值
是负值)。检测到 7 对加加上位性效应与环境互作,
遗传贡献率在 0.62%~3.61%之间, 3对衣分和 3对单
株铃数的加加上位性与环境互作的效应值均较小 ,
说明单株皮棉和单株铃数除受主效 QTL控制外, 还
受加加上位性和环境的影响。
3 讨论
3.1 亲本的选择及亲本间的低多态性
本实验的母本爱字棉 1517是源于美国的品种,
纤维品质优良 , 父本德州 047是早熟品种, 产量较
好, 两亲本的产量性状遗传背景差异显著。利用其
构建的重组近交系作图群体, 属于永久性群体, 是
严格按照“单粒传”的方法配制的, 各个家系之间具
有高度的遗传多样性, 而各个家系内又是高度纯合
的。利用此作图群体 , 进行了 3 年重复实验 , 从
11 358对 SSR引物中筛选到 192对多态性引物, 多态

表 5 中 G6产量性状的加性×加性上位互作效应 QTL
Table 5 Epistatic effect QTLs of additive × additive for yield traits in CRI-6 population
QTL 标记区间
Marker interval
QTL 标记区间
Marker interval
Ai Aj
h2(AAj)
(%) AAE1 AAE2 AAE3
eSY-01-43.5 NAU3588–CM067 eSY-08-3.0 GH536–NAU2581 1.2965** 1.35
eSY-02-16.0 BNL1551–BNL3469 eSY-07-4.0 NAU2272–NAU2173 −2.0680** 3.43
eSY-02-68.5 BNL1371–MUCS317 eSY-12-2.0 JESPR152–Gh429 2.3040** 4.25
eLY-01-5.0 SHIN029–BNL3806 eLY-19-16.0 NAU4964–DPL300 0.6128** 2.85 0.6460** −0.5413*
eLY-02-18.0 BNL1551–BNL3469 eLY-07-2.0 NAU2272–NAU2273 −0.6606** 3.31 −0.2558* 0.5734**
eLY-07-34.9 STV117–STC097 eLY-10-12.9 BNL3441–NAU5443 0.4328** 1.42 0.5814** 0.3553*
eLP-01-59.0 TMK19–NAU2754 eLP-17-1.0 BNL2634–BNL1694 0.5264** 2.54
eLP-02-68.5 BNL1317–MUCS317 eLP-08-23.0 GH536–NAU2581 −0.4008** 1.47
eLP-02-68.5 BNL1317–MUCS317 eLP-07-1.0 NAU2272–NAU2173 −0.7341** 4.93
eLP-02-88.3 TMHA20-A17–TMB0913 eLP-05-19.8 MUSS167–MUCS531 0.3032** 0.84
eLP-01-48.7 CM067–TMK19 eLP-16-1.0 CM43–BNL3474 −0.5666** 2.94
eSI-01-5.0 SHIN029–BNL3806 eSI-16-1.0 CM43–BNL3473 −0.2795** 3.20
eSI-01-20.0 NAU3532–TMG10 eSI-10-11.9 BNL344–NAU5443 −0.2230** 2.04
eSI-01-34.6 NAU3578–Gh478 eSI-02-43.6 NAU3052–MUSS139 0.2153** 1.90
eSI-02-27.9 STV022–NAU3052 eSI-13-1.0 TMB0537–NAU2671 0.2920** 3.49
eSI-04-12.2 BNL1495–JESPR-153 eSI-07-20.9 NAU2173–STV117 0.1682** 1.16
eBW-02-39.6 NAU3052–MUSS139 eLY-04-17.2 BNL1495–JESPR-153 −0.1331** 2.99 0.1019* −0.0985*
eBPP-01-21.0 NAU3532–TMG10 eBPP-08-2.0 Gh536–NAU2581 0.2544** 1.71 0.1740*
eBPP-01-27.4 NAU5380–Gh542 eBPP-04-20.5 JESPR153–NAU3570 0.3694** 3.61 0.6751** −0.3532* −0.3407**
eBPP-02-37.6 NAU3052–MUSS139 eBPP-12-0.9 JESPR152–GH429 0.1525** 0.62 0.2944** −0.1570* −0.1339**
**P<0.005; *P<0.05; Ai Aj: 加加上位性效应; h2(AAj): AAj对性状表型变异的贡献率; AAE1、AAE2和 AAE3: 2006、2008和 2009年
3个不同环境下 QTL 与环境互作的上位效应。
** P<0.005; * P<0.05; Ai Aj: additive × additive effect; h2(AAj): relative contribution to the phenotypic variation from AAj; AAE1, AAE2,
and AAE3: the epistatic effects of QTL × environment interactions in 2006, 2008, and 2009, respectively.

第 3期 张 伟等: 陆地棉重组近交系产量及其构成因素的 QTL分析 439


性比率是 1.70%。构建连锁图谱的难易程度及其适
用范围直接受亲本亲缘关系远近、多态性高低的影
响。一般情况下, 选择亲缘关系远、多态性高的亲
本来构建分离群体。本研究两亲本之间的产量性状
均达到显著或极显著水平, 推测亲本间差异显著但
多态性低主要是受陆地棉种内作图群体的影响。陆
地棉群体的 DNA 多态性远远低于海陆群体的多态
性, Lin等[15]利用不同分子标记技术整合了一张包含
471 个位点的陆地棉遗传图谱, 其多态率是 4.28%,
王娟等[27]利用 SSR引物筛选陆地棉亲本间的多态性
引物, 多态性比率是 2.49%, 都进一步验证了陆地
棉种内作图群体的低多态性。为了提高陆地棉种内
遗传图谱的多态性, 应该开发更多的 SSR 分子标记
或者其他的分子标记, 可以根据构建群体的特征自
行设计引物, 也可以用放射自显影技术代替银染技
术 , 还可以利用其中的一个亲本重新构建新群体 ,
绘制整合图谱。
3.2 QTL的稳定性
数量性状遗传效率低, 易受环境影响。与目的
性状紧密连锁的稳定的分子标记可以跟踪监测目的
性状, 来提高育种效率。因此, QTL 的稳定性就成
为评价其实用性的一个重要指标。李莲[28]利用高代
回交的重组近交系进行了 2年 3个环境的重复实验,
共检测到 71个与产量性状相关的 QTL, 其中在 2
个以上环境下检测到 28 个 QTL, 在 3 个环境下检
测到 10个 QTL。秦永生等[29]在一个亲本相同的两
个陆地棉群体中定位到不受环境影响且稳定遗传
的 QTL。
本研究利用陆地棉重组近交系进行不同年份的
重复实验, 分离分析检测到 5个在不同年份均存在
的主效 QTL。其中 2008年和 2009年在连锁群 LG13
上分别定位到单株籽棉和单株皮棉的主效 QTL; 3
个年份均在连锁群 LG17上检测到子指的主效 QTL;
2006年和 2008年在 LG03的标记 CGR6528~CIR347
之间分别检测到衣分的主效 QTL。联合分析定位到
14个主效QTL, 其中 8个主效QTL在分离分析中也
被检测到, 有 2 个是在分离分析中不同年份稳定存
在的主效 QTL。连锁群上检测到不同年份距离很近
的主效 QTL 以及不同分析方法检测到相同 QTL 的
现象, 充分证明 QTL的稳定性。连锁群上检测到不
同年份距离很近的主效 QTL 可能是基因的重叠分
布所致。
不同主效 QTL成簇分布在 LG01、LG02、LG13
以及 LG17 连锁群上, 甚至一些性状间还出现重叠
现象。在 LG01 连锁群的 NAU3588~CM067 之间、
LG02 连锁群 MUCS317~TMB0913 之间以及 LG13
连锁群的 TMB0537~NAU2671之间分别成簇分布着
单株籽棉、单株皮棉以及单株铃数的主效 QTL, 在
LG17 连锁群的 BNL2634~BNL1694 之间成簇分布
着单铃重以及子指的主效 QTL。产量性状的相关分
析显示, 单株籽棉、单株皮棉以及单株铃数之间存
在显著相关性; 子指与衣分和单铃重显著相关。这
表明显著相关的产量性状的主效 QTL 成簇的分布
在染色体的不同连锁群上。本研究进一步证明不同
性状的主效 QTL 成簇分布是性状表型相关的原因
之一。
3.3 产量及其构成因素的 QTL的增效基因来源
Doebley等[30]、Devicente等[31]和 Tanksley等[32]
的 QTL定位结果显示, 增效基因并非总是来源于高
值亲本, 并非总是与期望的表型一致。本实验也存
在低值亲本中检测到增效基因的现象。母本爱字棉
1517 的产量性状明显优于父本德州 047。1 个单株
籽棉、1个单株皮棉、3个衣分以及 1个单株铃数的
增效基因均来自低值亲本德州 047, 但是遗传变异
率较小, 在 2.54%~4.17%之间(衣分除外)。少数优质
基因来自低值亲本, 与表型不完全一致的现象证明
了 Jiang 等[33]的研究结果, 即某一性状差的亲本同
样含有提高该性状的有利等位基因。增效基因来自
低值亲本的原因可能是高值亲本中含有激活有利基
因的调控基因, 杂交后代获得其调控基因激活低值
亲本有利基因表达的结果, 也可能是由于隐蔽效应
导致增效基因在低值亲本中不表达, 还可能是两者
相互作用的结果。
3.4 产量及其构成因素的 QTL及其与环境的互作
QTL 研究表明 , 主效和上位性效应都是数量
性状遗传组成的重要因素[34-35], 由于技术发展的限
制和相关统计分析方法的欠缺, 上位性在复杂数量
性状遗传中常常被忽视。现已发现水稻 [36-37]、玉
米[38-41]、大豆[42-43]等作物的上位效应及其环境互作
效应的普遍性, 针对棉花产量性状的主效 QTL、上
位性效应及其与环境互作效应也有过报道[44]。对多
个环境下的数据进行分析, 可以增大 QTL检测的强
度, 更准确估计 QTL 的位置和效应[17]。本实验分离
分析, 检测到多个产量性状稳定存在的主效 QTL,
同时又将年份作为环境因子对 3 年数据联合分析,
检测到 14个主效 QTL, 其中单株皮棉、单株铃数以
440 作 物 学 报 第 37卷

及单铃重均与环境存在显著或极显著互作, 而单株
籽棉、衣分以及子指主要受遗传控制, 与环境之间
的互作不显著。检测到 20对加加上位性 QTL, 发生
在 12 个连锁群之间, 涵盖了一半以上的连锁群, 其
中单株皮棉、单株铃数以及单铃重均与环境存在显
著或极显著互作, 而单株籽棉、衣分以及子指主要
受遗传控制, 与环境的互作也不显著。上位性效应
没有覆盖到所有的连锁群, 可能是本实验构建的遗
传图谱在其连锁群上的标记位点较少的缘故。上位
性 QTL 中没有发生在同一条连锁群上的上位性互
作位点。不同连锁群上, 有一对一的互作, 也有一对
二的互作。这充分说明了 QTL的互作方式的广泛性
和复杂性。
对同一研究材料在多种环境条件下进行 QTL
定位并对其互作效应进行分析, 进而选择遗传稳定
且受环境影响小贡献率又高的主效 QTL 来改良目的
性状的研究思路越来越受到研究人员的信赖[45-46]。主
效 QTL 可将多个数量性状分解成单个孟德尔因子,
实现对某一数量性状相关基因的单独分析, 所以遗
传效应成为主效 QTL应用的主要限制因素, 稳定性
成为主效 QTL的评价指标。本实验利用两种方法分
析QTL及其与环境的互作效应 , 结果显示 , 中 G6
群体的单株籽棉、衣分以及子指主要受遗传控制 ,
与环境的互作效应较小。两种方法分别检测到 1 个
单株籽棉和 1 个子指的主效 QTL, 其遗传贡献率均
超过 10%, 尤其是子指的遗传贡献率达到 20%, 在
前人的研究中也发现该性状在不同环境下遗传稳
定、贡献率较大的现象 [29]。分离分析中在连锁群
LG01上 NAU3588标记附近检测到的单株籽棉主效
QTL 在汪保华等 [47]的研究中也被检测到 , 该主效
QTL 在中 G6 群体中解释的遗传贡献率是 9.93%。
可结合田间性状表现选择单株籽棉和 /或子指的有
利基因, 也可进一步加密遗传图谱, 精确定位单株
籽棉和子指的主效 QTL, 尝试子指相关基因的图位
克隆。
4 结论
构建了一张包含 77 个 SSR 标记的遗传连锁图
谱 , 共包括 20 个连锁群 , 连锁群的长度为 2.48~
97.66 cM, 标记为 2~14 个, 标记间的平均距离是
8.07 cM, 总长为 621.69 cM, 约占棉花基因组的
13.3%。共检测到 24 个 QTL, 其中单株籽棉和单株
皮棉的各 4 个, 衣分 6 个, 子指和单铃重的各 3 个,
单株铃数的 4个。在不同年份分别检测到单株籽棉、
单株皮棉、衣分和子指 1个共同的 QTL。共检测到
14个主效 QTL, 其中单株皮棉、单铃重和单株铃数
的主效 QTL与环境之间存在显著的相关性; 检测到
20对加加上位性 QTL, 其中单株皮棉、单铃重以及
单株铃数的加加上位性 QTL 与环境之间存在显著
的相关性。其中, 有 8个主效 QTL在分离分析中也
被检测到。而且不同产量性状的 QTL成簇分布在染
色体上。
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