全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1175−1185 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51)和国家科技部绿色超级稻项目(2010AA101803)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐建龙, E-mail: xujlcaas@yahoo.com.cn, Tel: 010-82105854 ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2011-01-30; Accepted(接受日期): 2011-03-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01175
影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL及其环境互作分析
胡 霞 1 石瑜敏 2,** 贾 倩 1 徐 琴 1 王 韵 1 陈 凯 1 孙 勇 1
朱苓华 1 徐建龙 1,* 黎志康 1,3
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 广西农业科学院水稻研究所, 广
西南宁 530007; 3 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
摘 要: 利用优质恢复系测 258 为轮回亲本与粳型糯稻新品系 IR75862 杂交创制的 BC1F7回交导入系群体, 在广西
南宁和海南三亚定位了产量相关性状(二次枝梗数、穗总粒数、穗实粒数、粒重和穗重)、粒型(粒长、宽、厚)和碾磨
品质(糙米率、精米率和整精米率)的主效 QTL并剖析其环境互作效应。双亲在穗实粒数、千粒重、粒长和粒宽及整
精米率等性状上存在显著差异。各产量相关性状间呈极显著正相关, 而与千粒重和粒长呈极显著负相关。多数产量
及粒型相关性状与 3 种碾磨品质相关不显著。在南宁和三亚环境下检测到影响产量相关性状、粒型及碾磨品质的主
效 QTL共计 57个, 包括二次枝梗数 6个, 穗实粒数 4个, 穗总粒数、粒重和穗重各 5个, 粒长 9个, 粒宽 7个, 粒厚
1个, 糙米率 4个, 精米率 5个和整精米率 6个, 分布在除第 11染色体外的所有染色体上。多数影响枝梗数、穗粒数
和粒重的 QTL成簇分布, 而且与影响糙米率、精米率和整精米率的 QTL分布在不同染色体区域。在第 2、第 3、第
4、第 5 和第 6 染色体上鉴定出影响穗粒数、粒重、粒型及碾磨品质的重要 QTL, 这些 QTL 在以往不同遗传背景和
环境下被多次检测到。在第 8染色体 RM152~RM310区间鉴定到 1个影响粒长和粒宽的新的 QTL, 能同步增加粒宽
和粒长。鉴定出的这些稳定表达的 QTL具有标记辅助选择育种的应用价值。整精米率是受环境影响最大的性状, 其
QTL的环境互作效应明显。对 QTL的环境互作效应特点及其在品种标记辅助改良中的作用进行了深入探讨。
关键词: 数量性状基因座; 基因与环境互作; 导入系; 碾磨品质; 产量相关性状
Analyses of QTLs for Rice Panicle and Milling Quality Traits and Their
Interaction with Environment
HU Xia1, SHI Yu-Min2,**, JIA Qian1, XU Qin1, WANG Yun1, CHEN Kai1, SUN Yong1, ZHU Ling-Hua1, XU
Jian-Long1,*, and LI Zhi-Kang1,3
1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 2 Rice Research Institute of Guangxi Academy, Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 3 International Rice Research
Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
Abstract: QTLs and their interactions with environments for yield-related traits—second branch number (SBN), spikelet number
per panicle (SNP), filled grains number per panicle (FGN), 1000-grain weight (TGW), and panicle weight (PW); grain type traits
—grain length (GL), width (GW), and thinkness (GT); and milling quality traits—brown rice percentage (BR), milled rice per-
centage (MR), and head rice percentage (HR) were identified and analyzed in the two environments, Nanning of Guangxi and
Sanya of Hainan, using an introgression line population derived from the cross of recurrent parent Ce258 and a donor IR75862.
There were significant differences in FGN, TGW, GL, GW, and HR between the two parents. Significant correlations were found
among the yield-related traits, and they were strikingly negatively correlated with TGW and GL. Most yield-related traits and
grain type had no significant correlations with the three milling quality traits. A total of 57 QTLs were identified for yield-related
traits, grain type and milling quality, including six for SBN, four for FGN, five for each of SNP, PW, and TGW, nine for GL, seven
for GW, one for GT, four for BR, five for MR, and six for HR, which distributed on all chromosomes except chromosome 11.
1176 作 物 学 报 第 37卷
Most QTLs affecting SBN, SNP and TGW clustered and distributed in the chromosomes independent of the QTLs for BR, MR
and HR. Some important QTLs for the above traits were identified on chromosomes 2, 3, 4, 5, and 6 which had been previously
detected many times in various genetic backgrounds and environments. One QTL affecting GL and GW in the region of
RM152-RM310 on chromosome 8 was newly identified, which simultaneously increased GL and GW. The stable QTLs identified
in this study are of importance for marker-assisted selection (MAS) in rice breeding programs. In addition, HR was largely af-
fected by environment and the QTLs for HR had a significant interaction with environment. The interaction characteristics of QTL
with environment and its application in MAS were deeply discussed in the paper.
Keywords: Quantitative trait loci; QTL × environment interaction; Introgression lines; Milling quality; Yield-related traits
水稻是世界上最重要的粮食作物之一, 随着人
们生活水平的不断改善, 对稻米品质的要求亦越来
越高, 如何在维持现有高产水平基础上不断改善稻
米品质是水稻育种的主要目标之一。水稻穗粒数和
粒重是构成产量的两大要素 [1], 而且粒重与蒸煮及
加工品质密切相关[2]。因此, 水稻穗部籽粒数量与大
小的合理配置一直是水稻高产、优质改良的一个突
破口[3-4]。
对水稻穗部性状如枝梗数、穗粒数、粒重及碾
米品质的遗传研究在国内外均有较多的报道, 一般
认为这些性状遗传较为复杂, 受多基因控制, 而且
稻米品质性状还受细胞质效应以及胚乳的三倍体遗
传特性影响[3,5-8]。近二、三十年来, 利用分子标记技
术对穗部性状和稻米加工品质性状的 QTL 定位已
有大量报道 [9-15], 但大多是将穗部性状与加工品质
性状独立开来研究, 很少将它们放在同一群体和在
不同环境下进行 QTL定位和比较。因此, 穗粒数与
粒重及加工品质之间的遗传关系还有待进一步深入
剖析。
本研究利用回交导入系群体, 在广西南宁和海
南三亚 2 个环境下定位穗部性状和籽粒碾磨品质的
QTL, 分析穗部性状和碾磨品质的遗传关系及环境
互作效应, 为水稻高产和品质育种提供遗传和标记
信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以广西地区高配合力的优质恢复系测 258 为轮
回亲本 , 从国际水稻研究所(IRRI)引进的籽粒锌含
量高(28 mg kg−1)的粳型糯稻新品系 IR75862-206-2-
8-3-B-B-B (简称 IR75862)为供体, 通过杂交和 1 次
回交, BC1F1代逐株混收, 混种成 BC1F2群体, 按同
样方式混收混种, 直到 BC1F6 群体内单株基因型基
本稳定时, 随机选单株发展成 240 个 BC1F7遗传稳
定的回交导入系群体。
1.2 性状考察
2009年晚季在南宁广西农业科学院水稻研究所
试验农场, 2009 年冬季种在海南三亚南滨农场中国
农业院作物科学研究所试验基地分别种植回交导入
系定位群体。南宁点 7月 1日播种, 7月 20日移栽;
三亚点 11月 23日播种, 12月 20日移栽, 每株系种
1行 12株, 行株距分别为 20 cm × 15 cm, 2次重复,
顺序排列。大田管理只喷药治虫不防病, 肥水管理
同一般大田。种子充分成熟后, 从每行中间 8 株每
株收 1 主穗用于穗部性状考种, 充分凉干后称穗重
(panicle weight, PW), 考察二次枝梗数 (second
branch number, SBN)、穗总粒数(spikelet number per
panicle, SNP)、穗实粒数 (filled grain number per
panicle, FGN)和千粒重(1000-grain weight, TGW)。收
完主穗后混收剩余的穗 , 种子脱粒后贮藏 2个月,
含水量控制在 13%左右, 用于碾磨品质的考察。
取 10粒饱满籽粒, 分别用游标卡尺测其长、宽、
厚, 求其平均值代表粒长(grain length, GL)、粒宽
(grain width, GW)和粒厚(grain thickness, GT)。选饱
满籽粒称 30 g, 采用糙米机(新丰 JLG4.5型, 浙江省
台州市粮仪厂)碾磨成糙米, 按糙米重除籽粒重求得
糙米率(brown rice percentage, BR)。选取 20 g糙米
用精米机(新丰 JNMJ型, 浙江省台州市粮仪厂)碾磨
成精米, 碾磨时间为 60 s, 称得精米重, 按精米重/
糙米重×糙米率求得精米率(milled rice percentage,
MR)。从精米中挑选完整的整精米称得整精米重, 按
整精米重 /精米重×精米率求得整精米率(head rice
percentage, HR)。上述操作均为 2次重复。
1.3 标记分析与遗传图谱构建
选择前 600 个 SSR 引物筛选双亲多态性, 其中
113个标记有多态。参考 Cornell大学的图谱[16], 根
据这些标记在染色体上的分布, 对相邻标记间距离
较大的染色体区段, 从 1 000 以上编号的 SSR 引物
进一步筛选多态引物 , 获得 15个多态标记, 共计
128个多态标记用于回交导入系标记基因型鉴定。
各标记在染色体上的位置及遗传距离参考 Cornell
第 7期 胡 霞等: 影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL及其环境互作分析 1177
大学的图谱[16]。本实验所有标记覆盖水稻基因组全
长 1 649.6 cM, 相邻标记间的平均距离为 13 cM。
1.4 数据分析与 QTL定位
表型数据以 2 次重复的平均值为输入数据, 对
回交导入系群体进行产量及粒型相关性状和碾磨品
质性状的相关分析, 结合 SSR 标记基因型数据进行
QTL定位。相关分析采用 SAS PROC CORR程序[17]。
影响各性状的主效 QTL 及 QTL 与环境互作分析采
用 QTLMapper 1.0软件[18], 对所有标记与每个性状
进行单因子方差分析, 确定与性状显著相关的标记
位点(显著水平 P<0.005), 同时在水稻整个染色体组
每隔 2 cM对 QTL存在可能性(以 LOD表示)进行扫
描, 当 LOD>2.5时, 就认为该位置存在 1个 QTL。
QTL及其与环境互作的有关参数如加性效应等由软
件估算出。
2 结果与分析
2.1 回交导入系穗部及碾磨品质性状的表现
在南宁和三亚 2种环境下, 轮回亲本测 258与
供体亲本 IR75862的SBN和SNP均无显著差异(表
1), 但测 258的 FGN显著多于 IR75862, 可见前者
的结实率显著高于后者。2种环境下测 258的 TGW
显著高于 IR75862, 导致 2种环境下的 PW也显著
高于 IR75862。测 258为长粒型, 与 IR75862相比,
GL极显著增长, GW极显著变窄, GT相仿。双亲
的 BR 和 PR 相当, 但测 258 的 HR 在南宁和三亚
均显著高于 IR75862。2 个环境下 BC1F7 导入系
表 1 测 258/IR75862回交导入系群体产量相关性状、粒型及碾磨品质的表现
Table 1 Performance of yield-related traits, grain type, and milling quality of the backcross introgression line population derived
from the cross of Ce258/IR75862
BC2F6 导入系 Introgression lines 性状
Trait
测 258
Ce258
(P1)
IR75862
(P2)
P1–P2 2) 平均数±标准差
Mean ± SD
CV
(%)
变幅
Range
44.5 40.3 4.2 41.3±7.4 17.9 24.5–65.7 二次枝梗数 SBN
46.7 42.4 4.3 44.4±5.2 11.7 30.7–60.1
180.6 155.7 24.9* 172.9±28.9 16.7 94.7–257.3 穗实粒数 FGN
209.2 175.8 33.4* 197.7±27.0 13.7 119.2–260.2
215.5 204.2 11.3 210.3±30.9 14.7 123.2–303.2 穗总粒数 SNP
229.3 216.3 13.0 222.4±28.8 12.9 139.9–320.3
24.5 22.8 1.7* 23.1±1.6 6.9 19.8–27.5 千粒重 TGW (g)
26.2 24.7 1.5* 25.6±2.4 9.4 20.6–33.8
4.5 3.2 1.3* 3.9±0.6 15.4 2.5–5.7 单穗重 PW (g)
5.4 4.2 1.2* 5.2±0.7 13.5 3.6–6.4
9.4 7.0 2.4** 8.4±0.3 3.9 7.0–9.0 粒长 GL (mm)
9.3 6.9 2.4** 8.5±0.3 3.6 7.1–9.2
2.9 3.4 −0.5** 2.9±0.1 3.4 2.7–3.2 粒宽 GW (mm)
2.8 3.4 −0.6** 3.0±0.1 3.3 2.8–3.3
1.9 2.0 −0.1 1.9±0.1 5.3 1.7–2.7 粒厚 GT (mm)
2.0 2.1 −0.1 2.0±0.1 5.0 1.8–2.7
78.9 81.5 −2.6 79.9±2.2 2.8 67.8–93.0 糙米率 BR (%)
79.1 82.9 −3.8 80.4±2.7 3.4 68.9–88.1
71.6 64.6 7.0 69.5±2.4 3.5 58.1–80.4 精米率 MR (%)
70.5 65.4 5.1 68.9±2.8 4.1 56.6–73.9
67.9 56.6 11.3* 66.9±3.6 5.4 53.5–77.6 整精米率 HR (%)
61.1 50.0 11.1* 55.1±5.7 10.3 36.3–64.3
*和**分别代表 t测验在 0.05和 0.01的显著水平。每个性状第 1行为 2009年秋季广西南宁结果, 第 2行为 2009年冬季海南三亚结果。
* and ** represent significant differences at P≤0.05 and 0.01 based on t-test, respectively. For each trait, data in the first rows were col-
lected from 2009 autumn season in Nanning of Guangxi while ones in the second rows from 2009 winter season in Sanya of Hainan.
SBN: secondary branch number per panicle; FGN: filled grain number per panicle; SNP: spikelet number per panicle; TGW: 1000-grain
weight; PW: panicle weight; GL: grain length; GW: grain width; GT: grain thickness; BR: brown rice percentage; MR: milled rice percentage;
HR: head rice percentage.
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群体所有 11 个性状均出现超亲分离, 尤其是穗部枝
梗数、粒数和穗重等产量相关性状的变幅较大。
2.2 回交导入系不同性状间的相关
产量相关性状之间的相关表现在南宁和三亚 2
种环境下极为相似, 如 SBN、FGN、SNP 和 PW 两
两呈极显著正相关, 但这些性状均与 TGW 一致呈
极显著负相关(表 2)。同样, 两种环境下 3种碾磨品
质之间也两两呈极显著正相关; 粒型性状间仅粒长
与粒宽呈极显著负相关。比较不同组性状之间的相
关, 发现三亚环境下精米率与除 TGW外其余 4个产
量相关性状均呈显著或极显著正相关, 而在南宁环
境下 3 种碾磨品质性状与几乎所有产量相关性状无
显著相关。三亚环境下 GL 与枝梗数(SBN)和粒数
(FGN 和 SNP)均呈极显著负相关, 而在南宁环境下,
除 GL 与枝梗数(SBN)和粒数(SNP)均呈极显著负相
关外, 粒厚与枝梗数(SBN)和粒数(FGN和 SNP)也呈
显著或极显著负相关。三亚环境下 HR 与 GL 呈显
著正相关而与 GW 呈极显著负相关, 但在南宁环境
下, 3种碾磨品质性状均与 GT呈显著或极显著正相
关, 而与 GL和 GW无关。
表 2 测 258/IR75862回交导入系群体产量相关性状、粒型及碾磨品质在广西南宁和海南三亚环境下的相关系数
Table 2 Correlations among the yield-related traits, grain type and milling quality in the introgression line population of
Ce258/IR75862 in Nanning and Sanya sites
SBN FGN SNP TGW PW BR MR HR GL GW GT
二次枝梗数 SBN 0.74** 0.82** −0.49** 0.74*** −0.14 0.04 0.09 −0.27** −0.15 −0.19*
穗实粒数 FGN 0.80*** 0.91** −0.47** 0.79*** −0.20* 0 0.09 −0.17 −0.24* −0.22*
穗总粒数 SNP 0.88*** 0.91*** −0.45** 0.71*** −0.17 −0.03 0.04 −0.26** −0.09 −0.24**
千粒重 TGW −0.42** −0.45** −0.51*** 0.21 0.14 0.03 0.02 0.57*** 0.09 0.22*
单穗重 PW 0.58*** 0.77*** 0.62*** 0.21* −0.17 0.06 0.14 0.03 −0.29** −0.09
糙米率 BR 0.05 0.10 0.08 0.14 0.21* 0.88*** 0.72*** 0.05 0.04 0.25**
精米率 MR 0.20* 0.24* 0.19* 0.14 0.36** 0.85*** 0.92*** 0.11 −0.04 0.23*
整精米率 HR 0.06 0.21* 0.07 −0.01 0.24* 0.36** 0.47** 0.18 −0.15 0.29**
粒长 GL −0.38** −0.31** −0.42*** 0.51*** 0.04 0.11 0.07 0.23* −0.36** 0.16
粒宽 GW 0.03 −0.13* 0.037 0.06 −0.12 0.06 0.03 −0.42** −0.33** −0.09
粒厚 GT −0.11 −0.09 −0.12 0.11 −0.02 0.01 0 −0.06 0.03 0.12
右上角为 2009年秋季广西南宁数据, 左下角为 2009年冬季海南三亚数据。
Abbreviations of trait name are the same as in Table 1. Data in upper right diagonal are from the 2009 autumn season in Nanning of
Guangxi while ones in below left diagonal from 2009 winter season in Sanya of Hainan. Abbreviations are the same as given in Table 1.
2.3 影响各性状主效 QTL的定位
在南宁和三亚环境下检测到影响产量相关性
状、粒型及碾磨品质的主效 QTL 共计 57 个, 包括
SBN 6个, FGN 4个, SNP、PW和 TGW各 5个, GL 9
个, GW 7个, GT 1个, BR 4个, MR5个和 HR 6个,
分布在除第 11 染色体外的所有染色体上(表 3 和图
1)。
2.3.1 产量相关性状的 QTL 影响 SBN 的 6 个
QTL 中 , 南宁和三亚各检测到 4 个, 其中 2 个
(qSBN3和 qSBN6)在 2种环境下均被检测到(表 3)。
除 qSBN4 和 qSBN9 外, 其余位点减少 SBN 的等位
基因均来自供体 IR75862。qSBN2b和 qSBN3存在环
境互作, 前者南宁的互作效应是减少 SBN, 在三亚
则增加 SBN; 而 qSBN3的环境互作效应在南宁点是
增加 SBN, 在三亚点则减少 SBN (表 3)。影响 FGN
的 4个 QTL中, 南宁检测到 3个, 三亚检测到 4个,
其中 3个(qFGN2a、qFGN3和 qFGN6)在 2种环境下
均被检测到, 所有位点减少 FGN的等位基因均来自
供体 IR75862。qFGN3和 qFGN6参与环境互作, 前
者南宁点互作效应增加 FGN, 三亚点则减少 FGN,
后者则相反, 南宁点互作效应减少 FGN, 三亚点则
增加 FGN。在南宁检测到影响 SNP 的 3 个 QTL
(qSNP3、qSNP4 和 qSNP6), 三亚除同样检测到这 3
个 QTL 外, 还在第 2 和第 9 染色体上检测到另外 2
个影响 SNP 的 QTL。除 qSNP4 和 qSNP9外, 其余
位点减少 SNP 的等位基因均来自 IR75862。qSNP3
和 qSNP4 参与环境互作, 在南宁点均增加 SNP, 在
三亚点均减少 SNP。在南宁和三亚同时检测到影响
PW 的 2 个 QTL (qPW1 和 qPW2), 此外, 还在三亚
检测到另外 3个影响 PW的 QTL。所有位点降低 PW
的等位基因均来自供体 IR75862。仅 qPW3a参与环
境互作, 南宁点互作效应减少 PW, 三亚点则增加
第 7期 胡 霞等: 影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL及其环境互作分析 1179
表 3 测 258/IR75862回交导入系群体中检测到影响产量相关性状、粒型及碾磨品质的主效 QTL及其环境互作效应
Table 3 QTLs and their environment interactions affecting yield-related traits, grain type and milling quality detected in the intro-
gression line population of Ce258/IR75862
广西南宁 Nanning, Guanxi 2) 海南三亚 Sanya, Hainan 2) 环境互作效应G × E 3)性状
Trait
QTL Chr 标记区间
Marker interval 1) LOD 加性效应
Additive effect
LOD 加性效应
Additive effect
AEi1 AEi2
qSBN2a 2 RM262–RM475 2.47 −4.01
qSBN2b 2 RM250–RM482 5.97 −4.46 −1.35 1.35
qSBN3 3 RM570–RM85 3.89 −3.71 1.81 −2.39 0.14 −0.13
qSBN4 4 RM348–RM349 2.21 3.46
qSBN6 6 RM276–RM527 1.70 −2.76 5.21 −2.85
二次枝梗数
SBN
qSBN9 9 RM566–RM242 2.95 3.44
qFGN2a 2 RM262–RM475 4.30 −4.01 3.15 −18.63
qFGN2b 2 RM250–RM482 3.55 −15.65
qFGN3 3 RM565–RM570 4.77 −19.81 2.76 −9.63 2.32 −2.32
穗实粒数
FGN
qFGN6 6 RM276–RM527 2.16 −2.86 7.02 −20.63 −7.37 7.37
qSNP2 2 RM250–RM482 2.24 −13.46
qSNP3 3 RM565–RM570 3.96 −17.75 7.57 −19.14 0.10 −0.10
qSNP4 4 RM348–RM349 2.22 13.23 4.32 15.93 3.34 −3.35
qSNP6 6 RM276–RM527 1.76 −10.91 7.49 −22.52
穗总粒数
SNP
qSNP9 9 RM566–RM242 4.66 21.12
qPW1 1 RM302–RM486 5.47 −0.43 3.51 −0.53
qPW2 2 M71–RM300 5.15 −0.26 4.08 −0.46
qPW3a 3 RM22–RM231 4.88 −0.67 −0.36 0.36
qPW3b 3 RM565–RM570 3.41 –0.28
单穗重
PW
qPW6 6 RM276–RM527 3.95 –0.25
qTGW2 2 RM250–RM482 5.39 1.74
qTGW3 3 RM565–RM570 18.47 1.51 4.36 1.31 –0.05 0.05
qTGW4 4 RM348–RM349 2.09 −0.78 3.52 –1.27
qTGW6 6 RM276–RM527 9.04 1.05 8.37 1.62
千粒重
TGW
qTGW7 7 RM234–RM134 5.62 −1.34 0.28 –0.28
qGL1 1 RM580–RM562 6.34 0.22 –0.06 0.06
qGL2 2 RM154–RM211 3.56 −0.19 4.45 –0.19
qGL3 3 RM565–RM570 4.24 0.13 2.87 0.10
qGL4 4 RM317–RM348 4.83 −0.16 0.12 –0.12
qGL5 5 RM509–RM430 5.27 –0.30
qGL6 6 RM340–RM193 1.99 0.21 4.86 0.25
qGL8 8 RM152–RM5556 4.88 −0.36 4.85 –0.28 0.01 –0.01
qGL9 9 RM242–RM328 6.64 –0.30 –0.15 0.15
粒长
GL
qGL12 12 RM3409–RM235 5.96 –0.25 –0.06 0.06
qGW2a 2 RM154–RM211 6.18 0.06 3.46 0.04
qGW2b 2 RM475–RM526 4.17 0.07
qGW2c 2 RM250–RM482 6.28 0.07 0.02 –0.02
qGW4 4 RM349–RM280 1.92 0.04 7.76 0.07 0.03 –0.03
qGW5 5 RM13–RM289 2.56 0.07
qGW8a 8 RM152–RM5556 3.95 −0.09 3.33 –0.08
粒宽
GW
qGW8b 8 RM477–RM447 4.52 –0.10
1180 作 物 学 报 第 37卷
(续表 3)
广西南宁 Nanning, Guanxi 2) 海南三亚 Sanya, Hainan 2) 环境互作效应G × E 3)性状
Trait
QTL Chr 标记区间
Marker interval 1) LOD 加性效应
Additive effect
LOD 加性效应
Additive effect
AEi1 AEi2
粒厚 GT qGT4 4 RM119–RM273 4.66 0.15 0.06 –0.06
qBR2 2 RM71–RM300 4.80 −1.31
qBR3 3 RM251–RM5488 4.68 −1.48
qBR4 4 RM317–RM348 3.25 −3.23 1.99 –1.20 –0.03 0.03
糙米率
BR
qBR5 5 RM161–RM3476 3.66 –2.95 –0.97 0.97
qMR4 4 RM307–RM335 2.20 −1.15
qMR5 5 RM459–RM161 1.94 −1.49 2.51 –2.49
qMR6a 6 RM528–RM340 2.56 −1.79
qMR6b 6 RM469–RM225 2.29 –1.47
精米率
MR
qMR10 10 RM222–RM311 3.61 −4.87 1.28 –1.27
qHR1 1 RM488–RM3143 2.56 −2.17 6.72 –4.46 –2.22 2.22
qHR2 2 RM250–RM482 5.94 –4.50 –2.10 2.10
qHR5a 5 RM161–RM3476 3.42 –5.41 –0.94 0.94
qHR5b 5 RM289–RM509 3.28 −1.95 3.28 5.10 3.44 –3.46
qHR10 10 RM222–RM311 4.15 −8.46
整精米率
HR
qHR12 12 RM3409–RM235 2.50 –2.60
1) 下画线标记为最靠近 QTL的显著标记。2) 下画线数字表示检测到 QTL的显著水平为 0.005
境, Ei2代表海南三亚环境。
1) The underlined markers are those closest to the putative QTL. 2) Underlined data mean the significant level for claiming a QTL at the
sub-threshold of 0.005
whereas Ei2 with Sanya environment.
Abbreviations of trait name are the same as given in Table 1.
PW。影响 TGW的 5个 QTL中, 南宁和三亚各检测
到 4 个, 其中 3 个(qTGW3、qTGW4 和 qTGW6)在 2
个环境下均被检测到。除 qTGW4 和 qTGW7 外, 其
余位点增加 TGW 的等位基因均来自 IR75862。
qTGW3 和 qTGW7 参与互作, 前者与南宁点的互作
效应减小 TGW, 三亚点增加 TGW, 后者则完全相
反。
2.3.2 粒型性状的QTL 在南宁和三亚分别检测
到影响GL的QTL 6个和 7个, 其中 4个QTL (qGL2、
qGL3、qGL6和 qGL8)在 2个环境中同时被检测到(表
3)。除 qGL1、qGL3 和 qGL6 以外, 其余位点降低
GL 的等位基因均来自供体 IR75862。9 个 GL-QTL
中有 5 个表现出环境互作效应 , qGL1、qGL9 和
qGL12与南宁点的互作减小GL, 与三亚的互作则增
加 GL; qGL4和 qGL8则相反, 与南宁的互作增加GL,
与三亚的互作则减小 GL (表 3)。影响 GW 的 7 个
QTL中, 4个来自南宁, 6个来自三亚, 其中 3个QTL
(qGW2a、qGW4 和 qGW8a)在 2 个环境下被共同检
测到。除 qGW8a外, 其余位点增加 GW的等位基因
均来自 IR75862。qGW2c和 qGW4表现环境互作, 2
个位点与南宁环境的互作效应增加 GW, 与三亚环
境的互作则减小 GW。仅在三亚环境检测到 1 个影
响GT的QTL, 其增加GT的等位基因来自 IR75862。
该位点的环境互作显著 , 南宁点的互作效应增加
GT, 三亚点则减小 GT。
2.3.3 碾磨品质相关性状的QTL 在南宁和三亚
分别检测到影响 BR的 QTL 3个和 2个, 仅 qBR4在
2 种环境下同时被检测到(表 3)。影响 MR 的 5 个
QTL 中, 南宁和三亚分别检测到 4 个和 2 个, 仅
qMR5 在 2 个环境下同时被检测到。影响 HR 的 6
个 QTL 中, 在南宁和三亚分别检测到 3 个和 5 个,
其中 2个 QTL(qHR1和 qHR5b)在 2个环境下同时被
检测到。在上述影响 3种碾磨品质的所有位点中, 除
qHR5b 在三亚点降低碾磨品质的等位基因来自测
258 外, 其余位点均来自供体 IR75862。3 个碾磨品
质性状共发现 7个位点参与环境互作(表 3), qBR4、
第 7期 胡 霞等: 影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL及其环境互作分析 1181
图 1 测 258/IR75862回交重组自交系构建的遗传连锁图及在广西南宁和海南三亚检测到影响穗部产量相关性状和粒型及碾磨品质和
主效 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 Linkage map and locations of QTLs affecting yield-related traits, grain type and milling quality detected in the introgression
line population derived from the cross of Ce258/IR75862 in Nanning of Guangxi and Sanya of Hainan
qBR5、qHR1、qHR2和 qHR5a在南宁点的互作效应
导致碾磨品质的下降 , 在三亚点则提高碾磨品质 ;
qMR10和 qHR5b在南宁点的互作效应提高碾磨品质,
三亚点的互作则降低碾磨品质。
2.4 影响不同性状的重要 QTL区间
检测到 14个染色体区域, 影响 2个或 2个以上
穗部产量相关性状、粒型及碾磨品质(图 1)。有 7个
染色体区域涉及穗部产量及粒型相关性状与少数碾
磨品质性状, 如在第 2染色体的 RM250~RM482, 定
位到影响 SBN、FGN、SNP、TGW、GW 和 HR 的
QTL, 在第 2 染色体的 RM262~RM475 区域定位到
影响 SBN、FGN 和 GW 的 QTL, 在第 3 染色体
RM565~RM570定位到影响 SBN、FGN、SNP、PW、
TGW和 GL的 QTL, 在第 4染色体的 RM317~M348
区域定位到控制 SBN、SNP、TGW、GL 和 BR 的
QTL, 在第 6 染色体的 RM276~RM527 区域定位到
控制 SBN、FGN、SNP、PW和 TGW的 QTL, 在第
9 染色体的 RM242~RM328 区域定位到控制 SBN、
SNP 和 GL的 QTL。上述各区间影响产量相关性状
的基因效应与影响粒重和粒型的基因效应方向相
反。在第 2染色体 RM154~RM211区间和第 8染色
体 RM152~RM310 区间, 2 种环境下均定位到影响
GL和 GW的 QTL, 第 2染色体区间影响 GL和 GW
的基因效应方向相反, 但第 8染色体区间影响GL和
1182 作 物 学 报 第 37卷
GW的基因效应的方向相同。在第 5染色体 RM161~
RM26及第 10染色体 RM222~RM311检测到影响 3
个碾磨品质的 QTL, 基因效应方向相同。第 5 染色
体 RM289~RM509 及第 12 染色体 RM463~RM235
影响 HR 和 GW 或 GL 的 QTL, 各性状基因效应方
向相同。表明穗部粒数性状与粒型性状有较多的
QTL 被定位在同一区域而且基因效应方向相反, 而
两者与 3个碾磨品质定位在一起的 QTL较少, 这与
穗部粒数性状和粒型呈显著负相关, 而两者与碾磨
品质相关不明显的结果是一致的。
3 讨论
3.1 穗粒数、粒重及碾磨品质的遗传关系
穗粒数和粒重是决定穗重的两大要素, 是构成
水稻产量的基础。在水稻育种实践中, 无论穗粒数
多的大穗型, 还是穗数多的多穗型品种都有获得高
产的实例[19], 多数育种者倾向于增加库容量即每穗
粒数获得高产[4]。本研究表明, 二次枝梗数与穗粒数
及穗重高度正相关 , 千粒重与粒长呈显著正相关 ,
但千粒重和粒长与二次枝梗数、穗粒数和穗重均呈
显著负相关。显然粒数与粒重是一对相互制约的性
状。因此, 如何在现有穗粒结构基础上进一步培育
超高产品种是当今水稻育种面临的重要任务。从
QTL 定位结果来看 , 在第 2 染色体的 RM250~
RM482、第 3 染色体的 RM565~RM570、第 4 染色
体的 RM348~RM349 和第 6 染色体的 RM276~
RM527这 4个区间定位到影响粒数、二次枝梗数和
粒重的 QTL, 影响粒数和二次枝梗数的基因效应方
向与粒重的基因方向相反, 紧密连锁可能是这种负
相关的遗传基础。但也发现 2 个区间(第 2 染色体
RM262~RM475 和第 9 染色体 RM566~RM242)定位
到二次枝梗数和穗粒数的 QTL 但没定位到影响粒
重的 QTL。表明尽管穗粒数与粒重是一对互为制约
的性状, 但确实存在一些遗传相互独立的位点[11]。
因此, 针对这些独立于粒重的枝梗数和穗粒数位点
进行标记辅助选择, 有可能在维持现有粒重基础上
通过增加穗粒数来进一步提高产量。值得注意的是,
本研究中这 2 个区域只是在南宁或三亚单一环境下
被检测到。因此, 只能在特定环境条件下针对这 2
个区域进行标记辅助选育来进一步增加穗粒数, 从
而提高产量。
一般认为, 糙米率、精米率和整精米率等碾磨
品质与谷粒长和谷粒长宽比呈极显著负相关, 与谷
粒宽和谷粒厚呈极显著正相关[20]。本试验中亲本测
258为长粒品种, IR75862为粒长中等偏短、粒宽偏
宽的糯稻品种, 两者在糙米率和精米率上没显著差
异, 但前者的整精米率显著高于后者, 导致群体在
三亚环境下整精米率与粒长呈显著正相关, 而与粒
宽呈极显著负相关。IR75862是从 IRRI引进的一个
精米锌含量较高的大胚材料, 加工成精米后胚和与
胚相连的部分胚乳很容易破损 , 导致整精米率较
低。此外, 糯稻品种胚乳淀粉积累不够致密, 粒宽较
宽的糯性品种在加工过程中容易破碎可能是
IR75862 整精米率较低的另一个原因。从群体水平
看, 除在三亚环境下精米率与枝梗数、粒数和穗重
呈显著或极显著正相关, 多数碾磨品质与粒数和粒
重均无相关, 表明存在通过增加穗粒数来提高精米
率的可能, 这与实践中观察到的现象是一致的。从
QTL定位结果来看, 3个碾磨品质的多数 QTL与粒
数和粒重性状的 QTL定位在不同的染色体区域, 仅
发现 2个影响糙米率的 QTL (qBR2和 qBR4)和 1个
整精米率的 QTL (qHR2)与粒数、粒重或穗重定位在
一起, 表明碾磨品质与粒数和粒重是相互独立遗传
的性状。因此, 可以通过影响这些性状 QTL的重组
来实现产量和碾磨品质的最佳配置。
3.2 影响粒数和粒重及碾磨品质的重要 QTL
近 20年来, 利用包括 SSR在内的各种分子标记
定位了许多控制水稻穗粒数、粒重和加工品质的
QTL[11,13,15,21-22]。本研究鉴定出若干个影响穗粒数和
粒重 QTL集中分布的染色体区域, 如位于第 3染色
体 RM565~RM570、第 4 染色体 RM348~RM349 和
第 6 染色体 RM276~RM527 区间, 均定位到影响二
次枝梗数、穗粒数和千粒重性状的 QTL, 这些 QTL
的加性效应较大, 在以往不同遗传背景和环境下被
多次检测到 [10-11,15,23-25], 是影响穗粒数和粒重的重
要染色体区域, 也是目前穗粒数 QTL克隆的几个热
点区域。另一个是位于第 5 染色体上影响粒重或粒
型及 3 个碾磨品质的 RM289~RM161 区域, 这一区
域在以往也多次被定位到 [11,13,22], 这些性状很可能
是已被克隆的 qSW5基因一因多效的结果[26]。此外,
目前已克隆的影响粒重或粒型的基因主要还有
GS3[12]、GW2[27]和 GIF1[28]。这些大效应基因均在本
实验群体中被检测到, 如影响粒宽的 qGW2b与粒宽
基因GW2均位于第 2染色体的RM475~RM526区间,
影响粒厚的 qGT4和籽粒充实度基因 GIFI都位于第
4 染色体的 RM119~RM273 区间, 暗示籽粒充实度
第 7期 胡 霞等: 影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的 QTL及其环境互作分析 1183
很可能通过影响粒厚起作用。位于第 3 染色体
RM251~RM282 区间影响糙米率的 qBR3 与粒长基
因 GS3相邻, 暗示 GS3可能通过控制粒长来影响糙
米率。影响糙米率的 qBR4与刘家富等[2]从普通野生
稻中鉴定出来的影响糙米率的 qPBR4位于同一染色
体区域; 影响精米率的 qMR6b与 QMr6位于同一染
色体区域[13]; 影响粒长的 qGL1、qGL5和 qGL12分
别与影响粒重的 QGwt1a、QGwt5a和 QGwt12位于
同一染色体区域[11], 表明这些粒长QTL对粒重有贡
献。此外, 在第 2 染色体的 RM154~RM211 和第 8
染色体的 RM152~RM5556区间, 2个环境下均稳定
检测到影响粒长和粒宽的 QTL, 前者对粒长和粒宽
的基因效应方向相反, 后者的基因效应方向则相同,
即供体 IR75862 降低粒长的同时也减小了粒宽。通
过比较作图, 发现第 8 染色体 RM152~RM310 是一
个能同步增加粒宽和粒长的新的染色体区域。上述
这些在不同遗传背景和环境下检测到的影响穗粒
数、粒型和碾磨品质的重要 QTL区域, 在品种标记
辅助改良中具有应用价值。
3.3 QTL的遗传主效应及其环境互作效应
数量性状存在明显的环境互作[9,29-30]。一般遗传
力高的性状, 其 QTL 在不同环境中更容易被检测
到。比较粒数、粒型和碾磨品质 QTL的环境互作效
应, 发现 3个碾磨品质尤其是整精米率 QTL的环境
互作特别明显 , 南宁和三亚 2个环境下检测到影响
整精米率的 6个 QTL中, 4个 QTL表现出环境互作,
说明该性状的遗传率较低, 受环境影响较大。根据
国际市场和人们的消费需求, 今后水稻品质育种应
更强调整精米产量的提高[3]。因此, 对整精米率性状
的选育要充分重视其环境互作效应。
QTL与环境互作是将 2个环境下的表型数据联
合分析获得的, 2 个环境中分别检测到相同的 QTL,
并不意味着该 QTL不存在环境互作[31-32]。如果不同
环境中检测到 QTL的加性效应大小相近, 互作效应
的方向相同, 如本研究中影响粒长的 qGL2、qGL3
和 qGL6, 说明是稳定表达的 QTL, 可以认为与环境
独立遗传。然而, 如果 2个环境中检测到的 QTL的
效应大小相差较大, 甚至基因作用的方向相反, 如
影响粒长的 qGL8、影响穗实粒数的 qFGN3 和
qFGN6 及影响碾磨品质的 qBR4 和 qHR5b, 这些
QTL 就存在环境互作, 其在 2 个环境下基因效应的
差异就是 QTL与各自环境互作造成的。比较表 3和
表 4, 发现存在环境互作的QTL主要有 2种类型, 一
是虽然在 2个环境中均被作为主效 QTL检测到, 但
其加性效应的大小相差较大; 二是只在其中一个环
境中被作为主效 QTL检测到, 而在另一个环境中未
被检测到。对于第 2 种情景, 在未检测到主效 QTL
的环境下, 要充分认识到 QTL可能通过与该环境的
显著互作来影响性状的表现。QTL与环境互作的加
性效应方向可能与该环境检测到的主效 QTL 加性
效应方向相同, 如 qSBN3、qFGN3、qSNP3和 qGL8
等与三亚点互作的加性效应方向与主效 QTL 的加
性效应方向相同, 这些 QTL的主效应与其环境互作
效应对性状的表现有加强作用。但在许多情况下 ,
QTL 与环境互作的加性效应方向与该 QTL 的加性
效应方向相反, 如 qSBN2b、qFGN6、qSNP4、qPW3a、
qGL9、qGW2c、qBR4、qMR10 和 qHR1 等, 这些
QTL的主效应与其环境互作效应对性状的表现有相
互削弱的作用。对本研究的 11个性状检测到的 24
个 QTL与环境互作效应来说, 在南宁和三亚检测到
QTL主效应及其与环境互作效应方向一致的分别仅
有 4 个(16.7%)和 5 个(20.8%), 即绝大多数 QTL 的
主效应与其环境互作效应的方向相反 , 或检测到
QTL 与环境的互作效应但没有单独检测到该 QTL
的主效应。因此, QTL与环境的互作效应在性状改
良时要予以足够的重视, 不仅要判别是否存在环境
互作效应, 更重要的是要了解互作效应的方向与主
效QTL方向的异同, 只有将QTL的主效应和环境互
作效应同时考虑, 才可能将标记辅助改良的效果最
大化[33]。
4 结论
在广西南宁和海南三亚两地检测到影响产量相
关性状、粒型及碾磨品质的主效 QTL 57 个, 包括
SBN 6个, FGN 4个, SNP、PW和 TGW各 5个, GL 9
个, GW 7个, GT 1个, BR 4个, MR 5个和 HR 6个,
分布在除第 11染色体外的所有染色体上。多数影响
穗粒数和粒重的 QTL 成簇分布, 而且与影响 BR、
MR和 HR的 QTL独立。在第 2、第 3、第 4、第 5
和第 6 染色体上鉴定出影响穗粒数、粒重、粒型及
碾磨品质的重要 QTL, 这些 QTL在以往不同遗传背
景和环境下被检测到。在第 8染色体 RM152~RM310
区间鉴定到 1 个新的影响粒长和粒宽 QTL, 能同步
增加粒宽和粒长。这些稳定表达的 QTL具有标记辅
助选择育种的应用价值。整精米率受环境影响较大,
环境互作效应明显。QTL的环境互作效应在品种标
1184 作 物 学 报 第 37卷
记辅助改良中应引起足够重视。
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