全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 818−825 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BADO2A09), 国家自然科学基金项目(30871476), 农业科技成果转化项目(2006cb0058)和山东省良种工
程(2006.90, 2007.7)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 董树亭, E-mail: stdong@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: cuilina2008@163.com; Tel: 15318140919
Received(收稿日期): 2009-10-26; Accepted(接受日期): 2010-02-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00818
不同基因型玉米籽粒类胡萝卜素与花色苷色素积累规律
崔丽娜 高荣岐 孙爱清 董树亭* 张华永
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以黄色(特爆 2号)、红色(西星赤糯 1号)、紫色(紫糯香)和黑色(西星黑糯 1号) 4种颜色的玉米为材料, 通过
徒手切片以及分光光度法, 研究了玉米籽粒色素的组成、分布和积累规律。结果显示, 西星赤糯 1号玉米籽粒色素主
要由花色苷和类胡萝卜素构成, 花色苷主要存在于果种皮中, 类胡萝卜素主要存在于胚与胚乳中; 特爆 2 号玉米籽粒
色素主要由类胡萝卜素构成, 分布于胚与胚乳中; 紫糯香及西星黑糯 1号玉米籽粒色素主要由花色苷构成, 主要存在
于糊粉层中。除西星赤糯 1 号的花色苷积累首先出现于胚上方的花柱遗迹附近外, 其余品种色素均首先在籽粒顶端
出现, 随后向四周延伸。玉米籽粒色素(除紫糯香)吸收峰随时间的变化先升高后降低。灌浆前期玉米果穗色素含量上
部>中部>下部, 到灌浆后期, 中部色素含量大于其他两部分色素含量。
关键词: 玉米; 花色苷; 类胡萝卜素; 基因型
Regularity of Carotenoids and Anthocyanins Accumulation in Various Geno-
types of Maize Kernel
CUI Li-Na, GAO Rong-Qi, SUN Ai-Qing, DONG Shu-Ting*, and ZHANG Hua-Yong
Agronomy College of Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: Colourful maize (Zea mays L.) kernel contains a huge amount of pigments such as carotenoids and anthocyanins, which
is the main origin of natural pigments. Many studies focused on the extraction method and pigments characteristics, but the accu-
mulation regulations of maize pigments have not been clear yet. Four maize varieties with different colours such as Zinuoxiang
(purple), Xixingchinuo 1 (red), Xixingheinuo 1 (black), and Tebao 2 (yellow) were used to study the composition, distribution and
accumulation regularity of maize pigments by bare-handed sections and spectrophotometry. The results showed that the pigments
of Xixingchinuo 1 consisted of carotenoids and anthocyanins. The anthocyanins mainly existed in seed capsule, which appeared
firstly at the top of embryo nearby the style vestige, and then extended around. The dorsum of maize kernels contained higher
anthocyanins contents than the abdomen. The carotenoids mainly existed in embryo and endosperm, which first appeared at the
top of kernels, and then extended around with the time. Carotenoids were the predominant pigments in Tebao 2, and their distribu-
tion and accumulation regularities were consistent with those in Xixingchinuo 1. The pigments of Zinuoxiang and Xixingheinuo 1
were mainly anthocyanins, which predominantly existed in aleurone layer of maize kernels. The anthocyanins appeared at the top
of kernels firstly, the absorption peak of pigments of maize kernels (except in Zinuoxiang) decreased after an initial increase with
the grain-filling time. At the early stage of grain-filling, the pigment contents of maize kernels in the different parts of maize spike
showed the following regulations: the upper > the middle > the basal. While at the late stage of grain-filling, the pigments contents
of middle part of kernels of maize spike were much higher than those of other two parts.
Keywords: Maize (Zea mays L.); Anthocyanin; Carotenoid; Genotypes
玉米中所含的色素一般可分为两种, 一种是类
胡萝卜素 , 另一种是花色苷类; 其中 , 类胡萝卜素
是一类天然的抗氧化剂和着色剂, 大致含量在 0.1~
9.0 mg kg−1 之间[1], 主要由玉米黄色素(zearanthin,
分子式 C40H56O2)、隐黄素 (cryptoxanthin, 分子式
C40H50O)和叶黄素(lutein, 分子式 C40H56O2)等组成,
并含有维生素 A 的前体 β-胡萝卜素[2]; 花色苷属类
黄酮类色素, 主要存在于黑玉米、紫玉米及红玉米
第 5期 崔丽娜等: 不同基因型玉米籽粒类胡萝卜素与花色苷色素积累规律 819


中, 包括天竺葵色素(Pg)、矢车菊色素(Cy)及芍药色
素(Pn)等物质, 所接的苷基均为葡萄糖苷(Glc)[3]。
籽粒颜色是评价玉米理化特性的重要外观品质
指标之一, 并与玉米籽粒的营养价值、加工品质和
商品质量等均存在一定联系[4]。并且, 玉米籽粒色素
本身就有良好的功能, 如抗氧化性、消除自由基、
抗肿瘤、抗癌[5-10]等。另外, 籽粒的颜色与发芽力也
有密切关系[11]。花色苷是自然界广泛分布的一种植
物多酚, 在大部分植物花瓣和果实种皮中都不同程
度地存在。植物中, 花色苷的形态及其分布规律已
有不少研究。花色苷一般均匀存在于液泡中, 但是
也可以形成色素颗粒, 分为花色苷体和花色苷液泡
包涵体两类[12]。苹果、葡萄、马铃薯等植物的花色
苷主要存在于果实的表皮层的液泡中, 其积累规律
一般呈单峰或者双峰曲线, 在果实成熟时, 合成花
色苷的能力降低甚至丧失[13-15]。禾本科植物中, 有
色稻及有色小麦的花色苷也基本存在于果种皮中 ,
其积累规律也类似[16]。对于玉米籽粒色素的研究一
般集中在色素的提取方法[17]、色素的理化性质[18]、
色素结构[19]以及基因方面[20], 而玉米籽粒色素的积
累规律尚未有相似研究。本试验以 4 种不同颜色玉
米为材料, 白色玉米为对照, 研究玉米色素形成部
位、存在方式及其累积规律。为深入研究植物色感
产生的机理及植物色素分布提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验方法
玉香糯(白色)、特爆 2号(黄色)、西星赤糯 1号
(红色)、紫糯香(紫色)、西星黑糯 1号。授粉后 15 d
开始取样, 选取授粉时间相同、大小均一的玉米 3
穗, 每隔 5 d取样一次, 直至 45 d。
1.2 测试项目与方法
1.2.1 玉米籽粒颜色的形成 选取色泽均匀的新
鲜的玉米中部籽粒 3粒, 将背面和腹面分别拍照观察。
1.2.2 玉米籽粒色素存在部位 徒手切片, 将色
泽均匀的新鲜的玉米中部的籽粒纵向切成 0.1~0.2
mm 的薄片 , 做成临时切片 , 在生物显微镜
(Stenri2000-c)下观察并照相[21]。
1.2.3 色素组成及积累规律的测定 用冰盒取回
的玉米, 将果穗分为上、中、下三部分, 选取色泽均
匀的籽粒, 冰浴研磨成浆, 用乙醇丙酮(体积比 1∶1)
进行浸提, 将类胡萝卜素浸提完全后, 将浸提液混
合, 用乙醇丙酮定容至 25 mL, 用岛津UV-2450分光
光度计测定在 663、645和 470 nm波长处的吸光值
及最大吸收峰, 重复 3 次。
Car(类胡萝卜素) = 8.73 OD470 + 2.11 OD663 – 9.06 OD645
残渣用 1%盐酸甲醇(体积比 1∶99), 在暗处反
复提取至无色 , 过滤 , 将色素溶液混合 , 并定容至
25 mL[18-19]。在日本岛津 UV-2450 紫外分光光度计
下, 测定最大吸收峰及峰值(OD)。用吸光度值(OD)
除以玉米籽粒数目表示总的花色苷含量, 用 OD 值
表示。
1.2.4 不同部位积累量的测定 把色泽均匀的玉
米中部的籽粒从中间分开, 分为腹面(没有胚的一面)
和背面(有胚的一面)。提取色素进行测定。选取色泽
均匀的玉米穗中部的籽粒, 将糊粉层、果种皮、胚
以及胚乳分离, 分别测定色素含量。将玉米籽粒烘
干, 将胚乳的角质胚乳和粉质胚乳分开, 分别测定
其色素含量。
2 结果与分析
2.1 玉米籽粒颜色的形成
特爆 2号籽粒颜色从顶端开始到柄端顺序出现,
授粉后 25 d左右, 颜色几乎充满了除柄以外的所有
部分(图 1)。西星赤糯 1号籽粒红颜色从背面花柱遗
迹开始形成, 之后向各个方向延伸(图 2); 西星赤糯 1
号籽粒黄颜色形成规律与特爆 2 号基本一致, 即从
顶端开始出现, 顺序是从顶端到柄端, 授粉后 20 d
左右, 颜色几乎充满了除胚及柄以外的所有部分(图
2)。紫糯香籽粒颜色首先从背面顶端开始形成, 顺序
积累, 向腹面延伸(图 3)。西星黑糯 1号籽粒颜色形
成规律与紫糯香一致(图 4)。
2.2 玉米籽粒色素的存在部位
特爆 2 号籽粒类胡萝卜素存在于淀粉层中, 糊
粉层看不到颜色, 数据也显示其色素主要存在于淀
粉层中(图 5-a 和表 1); 西星赤糯 1 号籽粒的花色苷
主要存在于果种皮中, 类胡萝卜素主要存在于淀粉
层(图 5-c 和表 1); 紫糯香与西星黑糯 1 号籽粒的花
色苷存在于糊粉层, 分布均匀(图 5-d、图 5-e和表 1),
可以推测花色苷是存在于糊粉层细胞的液泡中。玉
香糯籽粒未检测到色素(图 5-b 和表 1), 说明玉香糯
籽粒不含或者含有极少量色素。
2.3 玉米籽粒色素组成分析
由表 2 可知, 西星赤糯 1 号及西星黑糯 1 号籽
820 作 物 学 报 第 36卷



图 1 特爆 2号背面和腹面
Fig. 1 Dorsum and abdomen of Tebao 2


图 2 西星赤糯 1号背面和腹面
Fig. 2 Dorsum and abdomen of Xixingchinuo 1



图 3 紫糯香背面和腹面
Fig. 3 Dorsum and abdomen of Zinuoxiang



图 4 西星黑糯 1号背面和腹面
Fig. 4 Dorsum and abdomen of Xixingheinuo 1

粒花色苷吸收峰随时间而变化, 说明花色苷的组成
在变化; 授粉后 35 d 左右, 吸收峰无明显差异, 果
穗上、中、下部籽粒花色苷达到稳定组成; 紫糯香
花色苷吸收峰在成熟过程中吸收峰变化不大, 推测
其花色苷组成成分比较稳定。由表 3可知, 特爆 2号
及西星赤糯 1 号玉米籽粒的类胡萝卜素吸收峰随时
间的变化而变化, 说明色素的组成发生变化; 其中
特爆 2 号籽粒类胡萝卜素, 在 35 d 左右达到平稳,
可判断色素组成在 35 d 左右达到稳定; 西星赤糯 1
号类胡萝卜素在 45 d左右达到平稳, 上、中、下三
部分色素组成均达到稳定。
2.4 玉米籽粒色素的动态变化
4 种颜色玉米籽粒色素呈现相似规律, 即随授
粉时间的延长, 色素积累呈单峰曲线, 即先升高后
降低; 其中, 西星赤糯 1号、紫糯香及西星黑糯 1号
籽粒花色苷含量在灌浆前期上部>中部>下部, 说明
花色苷依次在果穗上部、中部、下部顺序出现。灌
浆后期中部>下部>上部, 说明花色苷在先出现的部
位开始降解(图 6-A, B, C); 西星赤糯 1 号及特爆 2
号籽粒类胡萝卜素含量在灌浆前期, 上部>中部>下
第 5期 崔丽娜等: 不同基因型玉米籽粒类胡萝卜素与花色苷色素积累规律 821




图 5 玉米色素分布(×100, 授粉后 30 d)
Fig. 5 The distribution of pigment in seeds of maize (×100, the 30th day after pollination)
a: 特爆 2号; b: 玉香糯; c: 西星赤糯 1号; d: 西星黑糯 1号; e: 紫糯香; 1: 淀粉层; 2: 果种皮; 3, 4: 糊粉层。
a: Tebao 2; b: Yuxiangnuo; c: Xixingchinuo 1; d: Xixingheinuo 1; e: Zinuoxiang; 1: starch endosperm; 2: pericarp and seed coat; 3, 4: aleurone layer.

表 1 玉米不同部位色素含量
Table 1 Pigments content of maize in different parts
部位
Parts
特爆 2号
Tebao 2
西星赤糯 1号
Xixingchinuo 1
紫糯香
Zinuoxiang
西星黑糯 1号
Xixingheinuo 1
玉香糯
Yuxiangnuo
果种皮 Pericarp and seed coat (OD) 0 0.100±0.003 0 0 0
糊粉层 Aleurone layer (OD) 0 0 0.078±0.003 0.140±0.009 0
淀粉层 Starch layer (mg grain−1) 0.302±0.017 0.491±0.027 0 0 0
胚 Embryo (mg grain−1) 0.046±0.001 0.079±0.002 0 0 0

表 2 不同时期玉米籽粒花色苷的吸收峰
Table 2 Absorption peak’s wavelength of anthocyanins at different development stages in maize (nm)
玉米的部位 Departments of maize
上部 Upper 中部 Middle 下部 Basal
籽粒发育天数
Growth days
of seeds C Z H C Z H C Z H
15 d 500 — — 500 — — 500 — —
20 d 504 511 522 500 511 522 502 511 522
25 d 502 511 526 504 511 522 502 511 522
30 d 502 511 526 502 511 526 504 511 524
35 d 502 511 526 502 511 526 502 511 526
40 d 500 511 526 500 511 526 500 511 526
45 d 500 511 522 500 511 522 500 511 522
C: 西星赤糯 1号; Z: 紫糯香; H: 西星黑糯 1号。C: Xixingchinuo 1; Z: Zinuoxiang; H: Xixingheinuo 1.

部 , 灌浆后期 , 中部与下部含量都大于上部含量 ,
中部与下部含量基本相等(图 6-D, E)。
2.5 玉米籽粒背面与腹面色素含量的差异
特爆 2 号及西星赤糯 1 号籽粒类胡萝卜素在授
粉后 15 d左右, 背面与腹面基本一致, 15 d之后腹面
大于背面(图 7-A, B); 从授粉后 15 d一直到授粉后
45 d, 西星赤糯 1 号籽粒花色苷含量背面大于腹面
(图 7-C); 授粉后 15 d, 紫糯香籽粒花色苷含量背面
>腹面, 15 d之后腹面>背面(图 7-D); 随授粉时间的
延长, 西星黑糯 1 号籽粒花色苷含量背面大于腹面,
授粉后 30 d 左右, 腹面与背面相等, 之后腹面大于
背面(图 7-E)。在授粉后 10 d将西星赤糯 1号花柱遗
迹部位切除, 在授粉后 35 d, 收获籽粒, 发现籽粒
其他部位仍有花色苷产生, 可以推测, 花柱遗迹部
位只是花色苷首先积累的部位, 而非特有的合成花
色苷的部位。
822 作 物 学 报 第 36卷

表 3 不同时期玉米籽粒类胡萝卜素的吸收峰
Table 3 Absorption peak’s wavelength of carotenoid at different growth stages in maize (nm)
籽粒在穗上的部位 Position of maize grain in an ear
上部 Upper 中部 Middle 下部 Basal 籽粒发育天数Growth days of
seeds 特爆 2号
Tebao 2
西星赤糯 1号
Xixingchinuo 1
特爆 2号
Tebao 2
西星赤糯 1号
Xixingchinuo 1
特爆 2号
Tebao 2
西星赤糯 1号
Xixingchinuo 1
15 d 446 443 446 443 446 443
20 d 446 446 446 443 448 443
25 d 448 443 446 446 448 443
30 d 448 443 446 443 446 443
35 d 448 443 448 443 448 443
40 d 448 443 448 446 448 446
45 d 448 443 448 443 448 443



图 6 不同时期的色素含量
Fig. 6 Pigments content at different stages
A: 西星赤糯 1号; B: 紫糯香; C: 西星黑糯 1号; D: 西星赤糯 1号; E: 特爆 2号。
A: Xixingchinuo 1; B: Zinuoxiang; C: Xixingheinuo 1; D: Xixingchinuo 1; E: Tebao 2.

由表 4 可知, 对于籽粒色素存在于胚乳中的玉
米, 其色素均存在于角质胚乳中, 而在粉质胚乳中
检测不到 , 推测色素绝大部分存在于角质胚乳中 ,
其粉质胚乳不含或含极少色素。
3 讨论
3.1 植物花色苷及类胡萝卜素存在的部位及形式
花色苷与类胡萝卜素的合成受遗传因素的控
制。其在植物体上表达的位置受遗传控制。研究显
第 5期 崔丽娜等: 不同基因型玉米籽粒类胡萝卜素与花色苷色素积累规律 823




图 7 玉米籽粒腹面和背面不同时期色素含量
Fig. 7 Pigments content in the peritoneum and the backside at different stages
A: 西星赤糯 1号; B: 特爆 2号; C: 西星赤糯 1号; D: 紫糯香; E: 西星黑糯 1号。
A: Xixingchinuo 1; B: Tebao 2; C: Xixingheinuo 1; D: Zinuoxiang; E: Xixingheinuo 1.

表 4 玉米角质胚乳、粉质胚乳色素含量
Table 4 The different pigment contents of maize in cutin and farinaceous albumen
胚乳
Albumen
特爆 2号
Tebao 2
(mg grain−1)
西星赤糯 1号
Xixingchinuo 1
(mg grain−1)
紫糯香
Zinuoxiang
(OD)
西星黑糯 1号
Xixingheinuo 1
(OD)
角质 Cutin 0.306±0.019 0.485±0.025 0.082±0.005 0.145±0.009
粉质 Farinaceous 0 0 0 0
Error range: –0.001 to 0.001.

示有一个主要基因控制许多部位的表达。在一特定
位置的表达水平则由许多其他基因控制, 因此对不
同品种表达的效果不同[4]。本试验 4 种有色玉米的
花色苷或类胡萝卜素存在的部位也许是由于其自身
的基因型不同所决定的, 具体是何种基因决定玉米
色素存在的部位还有待进一步研究。
在大多数的植物中 , 花色苷的存在方式相同 ,
即均匀地溶解于相关细胞的液泡中[5]。在植物和微
生物界中, 所有的光合及许多非光合生物体均可在
体内合成类胡萝卜素 , 在高等植物的光合组织中 ,
类胡萝卜素的生物合成发生于细胞的叶绿体中[7]。
通过本研究结果可以判断出, 紫糯香、西星黑糯 1号
及西星赤糯 1号花色苷与大多数物种一样, 即花色苷
色素均匀溶解于液泡中; 西星赤糯 1 号及特爆 2 号
籽粒中的类胡萝卜素存在于细胞质中, 具体在哪一
个细胞器有待研究证实。
824 作 物 学 报 第 36卷

3.2 植物中花色苷及类胡萝卜素的动态变化
在不同玉米籽粒发育时期, 花色苷或类胡萝卜
素的积累是一个动态过程。其总体的变化规律同黑
色小麦[22]、彩色马铃薯[23]大致相似, 呈先升高后降
低的单峰曲线。彩色水稻色素的沉积是在花后 6~7 d,
花色苷沉积部位在几层种皮细胞的液泡内。在花色
苷迅速形成与积累时, 果皮中层细胞的叶绿素开始
降解。认为叶绿素的降解物可能对花色苷形成有活
化作用, 而与两者间是否存在转化无关[24]。花青素
形成是与蛋白质降解、氨基酸及糖的增加、代谢增
强等过程同时发生的, 这些都可能对花色苷合成产
生影响。玉米籽粒后期花色苷的降低可能与几种因
素有关。首先, 可能与花色苷合成相关的两种很重
要的酶的降低有关, 即苯丙氨酸解氨酶(PAL)及查尔
酮合成酶(CHS), 其次, 还可能与糖的合成相关[25]。具
体是何种原因使得不同颜色的玉米呈现此规律还有
待进一步探讨。
4 结论
西星赤糯 1 号玉米籽粒色素主要由花色苷和类
胡萝卜素构成, 其花色苷主要存在于果种皮中, 首
先出现于胚上方花柱遗迹附近, 背面(有胚面)花色
苷含量始终大于腹面(无胚面); 其类胡萝卜素主要
存在于胚与胚乳中, 在籽粒顶部开始出现; 灌浆前
期腹面与背面含量基本一致, 灌浆后期腹面含量大
于背面。特爆 2 号玉米籽粒色素主要由类胡萝卜素
构成, 其分布和积累规律与西星赤糯 1号基本相似。
紫糯香及西星黑糯 1 号玉米籽粒色素主要由花色苷
构成, 主要存在于糊粉层中, 首先在籽粒背面顶端
出现; 灌浆前期背面含量大于腹面, 灌浆后期腹面
含量大于背面。玉米籽粒色素(除紫糯香)吸收峰随时
间的变化而变化 , 可以推测色素的组成发生了变
化。灌浆前期玉米果穗色素含量上部>中部>下部 ,
到灌浆后期, 中部色素含量大于其他两部分。对于
籽粒色素存在于胚乳中的玉米, 其色素主要存在于
角质胚乳中, 推测角质胚乳玉米品种的色素含量高
于粉质胚乳玉米品种。
References
[1] Quackenbush F W, Dyer M A, Smallidge R L. Vitamins and other
nutrients-analysis for carotenes and xanthophylls in dried plant
materials. J AOAC Int, 1970, 53: 181–185
[2] Wang W(王威), Wang C-L(王春利), Yan B-Z(闫炳宗). Studies
on an edible natural maize-yellow pigment. Food & Ind (食品与
发酵工业), 1994, 25(2): 36–40 (in Chinese with English abstract)
[3] HiromitsuI A. Anthocyanins isolated from purple corn. Foods &
Food Ingred J Jpn, 2002, 199: 41–45
[4] Cao X-Y(曹小勇), Li X-S(李新生). Investigations of antho-
cyanins of black rice and their prospect. Amino Acids & Bio Re-
sour (氨基酸和生物资源), 2002, 24(1): 3–6
[5] Tsuda T, Watanabe M, Ohshima K, Norinobu S, Choi S W, Ka-
wakishi S, Osawa T. Antioxidative activity of the anthocyanin
pigments cyaniding 3-O-β-D-glucoside and cyanidin. J Agric
Food Chem, 1994, 42: 2407–2410
[6] Li L-R(李莉蓉), Zhang M-W(张名位), Liu L-W(刘邻渭), Wei
Z-C(魏振承), Zhang R-F(张瑞芬). Comparing antioxidant stabi-
lity of anthocyanin extracts in seed cats of three black cereal and
oil crops. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007, 40(9): 2045–2052
(in Chinese with English abstract)
[7] Malik M, Zhao C, Schoene N, Guisti M M. Moyer M P,
Magnuson B A. Anthocyanin-rich extract from Aronia melon-
carpa E induces a cell cycle block in colon cancer but not normal
colonic cells. Nutr & Cancer, 2003, 46: 186–196
[8] Singletary K W, Stansbury M J, Giusti M, Breemen R B, Wallig
M, Rimando A. Inhibition of rat mammary tumorigenesis by
concord grape juice constituents. J Agric Food Chem, 2003, 51:
7280–7286
[9] Nakaishi H, Matsumoto H, Tominaga S. Effects of black currant
anthocyanoside intake on dark adaptation and VDT work-in
duced transient refractive alternation in healthy humans. Altern
Med Rev, 2000, 5: 553–562
[10] Kramer J H, Canter P H. Anthocyanosides of Vaccinium myrtillus
(Bilberry) for night vision: a systematic review of placebo-con-
trolled trials. Surv Ophthalmol, 2004, 49: 38–50
[11] Dong Q-S(董青松), Meng A-D(蒙爱东), Huang Q-Y(黄秋银),
Chen S-F(陈述富), Xie B-Y(谢冰莹). Associated with the color
of seed and sprouting rate in desmodium styracifolium. China
Seed Ind (中国种业), 2007, (10): 36–37 (in Chinese)
[12] Grotewold E. The challenges of moving chemicals within and out
of cells: Insights into the transport of plant natural products.
Planta, 2004, 219: 906–909
[13] Gisela J, Wilhelm F. Coloured potatoes (Solanum tuberosum L.):
Anthocyanin content and tuber quality. Genet Resour Crop Evol,
2006, 53: 1321–1331
[14] Boss P K. Analysis of the expression of anthocyanin pathway
genes in developing Vitis vinifera L. cv. Shiraz grape berries and
the imp lications for pathw ay regulation. Plant Physiol, 1996,
111: 1059–1066
[15] Ju Z-G(鞠志国), Yuan Y-B(原永兵), Liu C-L(刘成连), Dai
H-Y(戴洪义), Zhan S-M(战淑敏). Study on characteristics of
phenolics synthesis in apple peel. J Laiyang Agric Coll (莱阳农
学院学报), 1992, 9(3): 222–225 (in Chinese with English ab-
stract)
[16] Frangne N, Eggmann T, Koblischke C, Weissenböck G, Marti-
noia E, Klein M. Flavone glucoside uptake into barley mesophyll
and Arabidopsis cell culture vacuoles. Energization occurs by H+
antiport and ATP binding cassette type mechanisms. Plant
第 5期 崔丽娜等: 不同基因型玉米籽粒类胡萝卜素与花色苷色素积累规律 825


Physiol, 2002, 128: 726–733
[17] Sheng W(盛玮), Xue J-P(薛建平), Xie B-J(谢笔钧). Study on
extraction and stability of pigment from super black glutinous
maize. Food Sci (食品科学), 2009, 30(4): 103–106 (in Chinese
with English abstract)
[18] Wang X-G(王新广), Luo X-Q(罗先群), Yun Y(云芸). The re-
search on the extraction and stability of black glutinous. China
Food Additives (中国食品添加剂), 2003, 5: 19–21 (in Chinese
with English abstract)
[19] Osawa T. Functional activity of polyphenols anthocynins. Foods
& Food Ingred J Jpn, 2001, 192: 4–10
[20] Zhang H-J(张红军), Zhang W-Q(张文强), Wang S-H(王韶红),
Zhou Q-Q(周庆强). The seed color of genetic basis and their xe-
nia application. Seed Sci & Technol (种子科技), 1999, (6): 25–26
(in Chinese)
[21] Markham K R, Gould K S, Winefield C S, Mitchell K A, Bloor S
J, Boase M R. Anthocyanic vacuolar inclusions—their nature and
significance in flower colouration. Phytochemistry, 2000, 55:
327–336
[22] Sun Q (孙群), Sun B-Q(孙宝启). Dynamic of seed pigment con-
tents of black kernel wheat at different development stages. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2001, 34(4): 461–464 (in Chinese
with English abstract)
[23] Christine E L, John R L, Jane E L. Changes inanthocyanin,
flavonoid and phenolic acid concentrations during development
and storage of coloured potato (Solanum tuberosum L.) tubers. J
Sci Food Agric, 1999, 79: 311–316
[24] Lü F-M(吕福梅), Shen X(沈翔), Wang D-S(王东升), Qu X-L(曲
晓玲), Li Y-M(李亚萌). Study on the pigments in Prunus×
Cistena pissardii and its photosynthetic characters. Chin Agric
Sci Bull (中国农学通报), 2005, 21(2): 225–228
[25] Bureau S, Renard C M G C, Reich M, Ginies C, Audergon J-M.
Change in anthocyanin concentrations in red apricot fruits during
ripening. LWT—Food Sci Technol, 2009, 42: 372–377