全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 903910 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30760126)和国家公益性行业(农业)科研专项(200903022-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何龙飞, E-mail: lfhe@gxu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: gxnkylrf@163.com
Received(收稿日期): 2010-09-26; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00903
山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化
梁任繁 1 李创珍 1 张 娟 1 何龙飞 1,* 韦本辉 2 甘秀芹 2 何虎翼 2
1 广西大学农学院, 广西南宁 530004; 2 广西农业科学院经济作物研究所, 广西南宁 530007
摘 要: 以桂淮 5 号和桂淮 16 两个不同山药品种为材料, 根据块茎生长发育特性, 在山药发育进程中测定块茎的有
关生理生化指标。结果表明, 随着块茎发育进程的推进, 块茎长度及干物质积累持续增加, 淀粉酶(AMY)活性降低;
多数碳水化合物、功能性物质及过氧化物酶(POD)、酸性转化酶(AI)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性先持续增加, 达到峰值
后下降, 但峰期不同; 2个品种的还原糖、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)变化不一致。t检验表明, 在块茎发育全过程中,
品种间的干物质(P=0.011)、淀粉(P=0.031)、皂苷(P=0.019)差异显著。可溶性糖(r5=0.97**, r16=1.00**)、AGPase (r5=
0.85*)、还原糖(r16=0.87*)与蔗糖显著相关; 多糖(r5=0.95**)、Vc(r5=0.83*)、皂苷(r16=0.88**)与淀粉显著相关; 干物质
(r5=0.97**, r16=0.87*)、AMY (r16= 0.95**)、AGPase (r16=0.90**)、蛋白质(r16=0.83*)与块茎伸长膨大显著相关。由此
表明, 蔗糖积累、SPS和 AI活性在山药块茎发育中起关键调控作用, 主要功能性物质彼此间密切相关。
关键词: 山药; 块茎发育; 物质积累; 酶
Changes of Matter Accumulation and Relative Enzymatic Activity during Yam
Tuber Development
LIANG Ren-Fan1, LI Chuang-Zhen1, ZHANG Juan1, HE Long-Fei1,*, WEI Ben-Hui2, GAN Xiu-Qin2, and HE
Hu-Yi2
1 College of Agronomy, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2 Institute of Economic Crops, Guangxi Academy of Agricultural Sciences,
Nanning 530007, China
Abstract: Tuber development is a complex physiological process, involving in changes of various components and enzymes ac-
tivities, so learning about changes of the matter accumulation and enzymes metabolism will help to instruct yam production. In
the paper, two different cultivars Guihuai 5 and Guihuai 16 were used to investigate some physiological and biochemical indica-
tors during yam tuber development in 2009—2010. The results showed that tuber length and dry matter content were kept in-
creasing, but AMY enzyme activity decreasing during the tuber development. The main carbohydrates contents, functional sub-
stances, and the activities of POD, AI, and SPS presented similar trend: continually increased firstly, and reached various peaks,
then decreased. The changes of reducing sugar content and AGPase activity were different between two cultivars. The t-test re-
sults indicated that there was a significant difference between two cultivars in dry matter (P=0.011), starch (P=0.031), and saponin
(P=0.019). Sucrose content was significantly correlated with soluble sugars content (r5=0.97**, r16=1.00**), AGPase activity (r5=
–0.85*) and reducing sugars content (r16=0.87*), and starch content was significantly correlated with polysaccharides (r5=0.95**),
Vc (r5=0.83*) and saponin (r16=0.88**) contents as well as tuber length was significantly correlated with dry matter content
(r5=0.97**, r16=0.87*), AMY activity (r16= –0.95**), AGPase activity (r16= –0.90**), and protein content (r16=0.83*). To sum up, the
sucrose accumulation, SPS and AI activity play a key regulatory effect in yam tuber development, the main functional substances
are close correlated between each other.
Keywords: Yam; Tuber development; Matter accumulation; Enzyme
山药(Dioscorea batatas Decne)也称广山药、淮
山、怀山, 属薯蓣科(Dioscoreaceae), 山药属(Dioscorea
L.), 为一年或多年生缠绕草质藤本植物, 其地下块
茎肥厚多汁, 是集食、药为一体的作物, 内含多种化
学成分, 如淀粉、蛋白质、多糖、尿囊素、氨基酸、
山药碱和皂苷等, 这些化学成分是山药营养价值和
904 作 物 学 报 第 37卷
活性作用的物质基础, 对人及动物均有不同程度的
滋补与药用价值, 为目前公认的山药重要功能性成
分[1-2]。随着人们生活水平日益提高, 对山药块茎的
需求量越来越大。
块茎等地下器官形成和发育过程是一个复杂的
生理过程, 涉及各种物质成分的积累以及相关酶活
性变化。李良俊等[3]对莲藕根茎膨大过程中淀粉的
积累与淀粉合成相关酶活性进行研究表明 , ADPG
焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性对成熟期莲藕根茎的
总淀粉含量起关键调控作用; 王玮等 [4]对萝卜肉质
根膨大过程中若干生理生化变化研究表明, 4个品系
肉质根的库活性变化基本一致, 推测蔗糖合酶可能
是调节肉质根蔗糖水平、控制肉质根库活性的关键
酶。山药作为药食兼用特种作物, 其生物特性以及
人们对其品质要求与一般作物不同。相对大田作物
而言 , 山药研究起步比较晚 , 近年来 , 主要集中于
生产栽培、组织培养以及块茎营养化学成分分析等
方面 [2,5-6], 有关山药块茎发育进程中各种物质成分
积累及其相关酶活性变化的研究鲜有报道。本文研
究山药块茎发育过程中块茎物质成分积累及相关酶
活性变化特性, 旨在揭示块茎形成发育的生理机制,
为山药优质、高产和加工技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2009年 4月—2010年 1月在广西大学农学院教
学科研基地种植桂淮 5号(南方食用型, 大薯类)和桂
淮 16 (北方药用型, 普通山药), 试验地为水田改造成
的旱地 , 肥力中等 , 采用套管定向和搭架栽培 , 常
规管理。
1.2 试验方法
采用随机区组设计, 3个重复, 共测定 15个生理
生化指标。利用套管定向技术易于挖掘块茎的特
点, 对每个重复抽取 5 株进行块茎生长发育全程观察,
每次观察完后, 回土复原待下一次观察, 直至采收。
在块茎形成期至采收期内, 每隔 20 d随机抽样 1次,
每重复挖取 5个块茎, 将抽取的块茎在前、中、后 3
个部位分取相等份量混合, 用于测定相关生理生化
指标。
用烘干法 [7]测干物质 , 用蒽酮法 [7]测可溶性总
糖、淀粉, 用比色法[8]测维生素 C含量, 用考马斯亮
蓝 G-250 法[8]测可溶性蛋白, 用苯酚-硫酸法[9]提取
多糖, 用比色法[10]测皂苷含量, 参照《植物生理学实
验指导》[7]测相关酶, 参照《土壤农化分析》[11]测蔗
糖含量。除皂苷用干样外, 其他测定用鲜样。
1.3 数据处理
采用 SPSS10.0、SAS8.0 统计软件和 Microsoft
Excel 2000软件分析试验数据, 显著水平记 P, 相关
系数记 r, 指标记 X, X1~X15分别代表蔗糖、AI(酸性
转化酶)、SPS(蔗糖磷酸合酶)、还原糖、可溶性糖、
淀粉、AMY (淀粉酶)、AGPase (ADPG焦磷酸化酶)、
蛋白质、POD(过氧化物酶)、干物质、VC、多糖、
皂苷、茎长。
2 结果与分析
2.1 块茎膨大进程及干物质积累特性
由图 1 可知, 块茎的伸长呈“S”曲线生长方式,
初始生长较为缓慢, 然后有一个快速提升的生长期,
接着进入缓慢期, 即可划分为前、中、后 3个时期。
桂淮 5号初期为 9月 28日至 10月 18日(播后 169~
189 d), 中期 10月 18日至 11月 27日(播后 189~229
d), 后期 11月 27日至 1月 6日(播后 229~269 d, 后
20 d为枯叶期); 桂淮 16初期为 7月 30日至 8月 19
日(播后 109~129 d), 中期 8月 19日至 11月 7日(播
后 129~209 d), 后期 11 月 7 日至 11 月 27 日(播后
209~229 d, 后 20 d为枯叶期), 可见块茎形成时期和
采收时期都相差 40 d以上。相关分析表明, 茎长与
播后天数正相关(R52=0.90, R162=0.94), 说明可用茎
长变化来反映块茎发育时期。采收时的桂淮 5 号茎
长比桂淮 16 长 53.46 cm, 说明茎长(膨大)可能是决
定大薯型大小的外在表现。桂淮 5号和桂淮 16块茎
中期到后期生长量分别占全生长量的 96%、97%, 说
明块茎膨大主要发生在中期与后期间。
块茎干物质含量在不同时期不同, 积累模式为
持续增长过程(图 2), 并与茎长显著正相关(r5=0.97,
r16=0.87), 表明它是块茎重量及体积持续增长重要
因素之一; 在整个发育进程中, 桂淮 5 号块茎干物
质显著大于桂淮 16 (X5=20.96%, X16=14.59%, P=
0.011), 说明桂淮 5号块茎干物质总体积累能力大于
桂淮 16。
2.2 主要非结构性碳水化合物积累特性
由图 3~图 6 可知, 非结构性碳水化合物积累波
动很大, 桂淮 5号和桂淮 16还原糖积累变化均表现
为“升高—降低—升高”, 但桂淮 5号还原糖含量高于
桂淮 16。两品种的蔗糖、可溶性糖、淀粉等非结构
性碳水化合物积累方式呈单峰曲线变化, 即前期不
第 5期 梁任繁等: 山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化 905
断增加, 中期达到峰值后下降, 说明在块茎发育过
程中光合产物合成、分配及转移多在中后期, 这与
块茎膨大集中在中后期一致。同时, 还原糖的持续
增加也为块茎膨大和物质转化积累提供丰富养分 ,
桂淮 5 号还原糖含量高于桂淮 16, 则反映桂淮 5 号
膨大后劲足, 与其为晚熟型相吻合。
在整个发育过程中, 2个品种的淀粉积累能力差
异显著 (X5=58.25 mg g–1, X16=17.48 mg g–1, P=
0.031<0.05), 可溶性糖、还原糖、蔗糖积累能力差异
不显著。与桂淮 5 号块茎淀粉积累比较密切的前 3
个因素为多糖(r=0.95)、VC (r=0.83)、SPS (r=0.78), 影
响桂淮 16 块茎淀粉积累的前三者为皂苷(r=0.88)、
AI (r=0.50)、AMY (r= –0.49)。由此可见, 品种间非
结构性碳水化合物差异最终体现在贮存物质积累能
力不同。块茎发育全过程中 , 可溶性糖含量最高
(X5=94.73, X16=104.34, 单位：mg g–1), 蔗糖次之
(X5=74.66, X16=94.05, 单位：mg g–1), 淀粉位居第 3,
但在后期桂淮 5号的淀粉含量由 58.26 mg g–1上升为
82.96 mg g–1, 居首位, 而桂淮 16不变, 说明在后期
可溶性糖转化为淀粉能力差异可能是决定不同品种
块茎大小差异的关键因素。
蔗糖是山药“库”能力标志。影响桂淮 5 号蔗糖
含量前三位因子为可溶性糖(r5=0.97**)、AGPase (r5=
–0.85*)、蛋白质(r5= 0.71), 而桂淮 16为可溶性糖(r16=
1.00**)、还原糖(r16= 0.87*)、淀粉(r16= 0.45), 说明可
溶性糖是影响山药“库”能力的主要因素。
2.3 主要功能性物质积累特性
从图 7~图 10可知, 蛋白质、VC、多糖、皂苷等
主要功能性物质在块茎中积累模式与主要碳水化合
物相似 , 但进入枯叶期以后某些指标略有提高 ,
总体上前期含量低于后期 , 峰值显著高于前期(如
X5 前 VC=90.20, X5 峰 VC=450.62, P=0.00<0.01; X16 前 VC=
117.00, X16 峰 VC=314.87, P=0.00<0.01; 单位：mg kg–1);
桂淮 5 号中期蛋白质、VC、多糖、皂苷含量高于后
期, 而桂淮 16除皂苷后期含量低于中期外(X 中=0.79,
X 后=0.47; 单位：%), 其余后期含量均高于中期, 说
图 1 山药块茎发育过程中茎长的变化
Fig. 1 Changes of tuber length during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 2 山药块茎发育过程中干物质含量的变化
Fig. 2 Changes of dry matter during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 3 山药块茎发育过程中还原糖含量的变化
Fig. 3 Changes of reducing sugar content during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 4 山药块茎发育过程中可溶性糖含量的变化
Fig. 4 Changes of soluble sugar content during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
906 作 物 学 报 第 37卷
明这些物质积累高峰期多在中后期。多数功能性物
质积累与茎长(采收时间长短)相关性达显著水平 ,
如 VC (r5=0.81*, r16=0.88**)、蛋白质(r16= 0.83*)。由
此可见, 药用成分含量与采收期关系密切, 生产上
要注意适时采收。在块茎发育全过程中, VC 和蛋白
质在品种间差异不显著, 但桂淮 16多糖和皂苷明显
高于桂淮 5 号 (X5 皂苷=0.25%, X16 皂苷=0.54%, P=
0.019<0.05; X5 多糖=2.13%, X16 多糖=5.05%, P=0.212>
0.05), 进一步验证 2 个品种山药药效功能有差异。
影响桂淮 16 块茎中多糖和皂苷的最大因素分别为
VC (r16=0.85*)、淀粉(r16=0.88**), 而桂淮 5号为淀粉
(r5=0.95**)、POD (r5= –0.65), 可见山药药效功能的
图 5 山药块茎发育过程中蔗糖含量的变化
Fig. 5 Changes of sucrose content during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 6 山药块茎发育过程中淀粉含量的变化
Fig. 6 Changes of starch content during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 7 山药块茎发育过程中 VC含量的变化
Fig. 7 Changes of VC content during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 8 山药块茎发育过程中蛋白质含量的变化
Fig. 8 Changes of protein content during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 9 山药块茎发育过程中多糖含量的变化
Fig. 9 Changes of polysaccharide content during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 10 山药块茎发育过程中皂苷含量的变化
Fig. 10 Changes of saponin content during during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
第 5期 梁任繁等: 山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化 907
差异与不同影响因素有关。
2.4 碳水化合物相关代谢酶活性变化特性
从图 11 和图 12 可知, 碳水化合物相关酶在两
品种间变化不一致, 桂淮 5号 SPS、AI活性呈“降—
升—降”变化, 桂淮 16的 SPS、AI活性变化呈“升—
降—升—降”双峰型。但多数起点比较高, 说明块茎
一旦形态建成, SPS、AI很快参与物质转化, 用于细
胞分裂、生长等需要。在整个发育过程中, 桂淮 5 号
AI活性平均值低于桂淮 16 (X5AI=17.69, X16AI=36.09,
单位：mg g–1 FW min–1), 但后期高于桂淮 16 (X5=
19.78, X16=9.32, 单位：mg g–1 FW min–1), 可使其后
期分解更多蔗糖用于物质合成; 相反其发育全程的
SPS 活性平均值高于桂淮 16 (X5=9.64, X16=3.33, 单
位：mg g–1 FW min–1), 说明桂淮 5号可以维持较高
蔗糖合成能力, “库”容强于桂淮 16, 这与块茎重量差
异较大相吻合。
由图 13可知, AMY活性缓慢下降, 说明在山药
块茎形成初期淀粉分解活跃, 以提供前期块茎形成
的物质和能量需要, 后期减弱有利于淀粉积累, 从
而促进块茎膨大。但尤以桂淮 16更为明显, 其中AMY
与茎长相关性达–0.95**, 为影响桂淮 16 块茎膨大(伸
长)最大因素。在整个发育过程中, 品种间 AMY活性
差异不显著。
桂淮 5 号 AGPase 活性先减弱再增强, 桂淮 16
逐渐减弱(图 14), 说明桂淮 5号最强淀粉合成能力在
后期, 而桂淮 16 在前期, 这与品种熟性相吻合。同
时, 块茎发育全过程中, 同一品种中SPS、AI、AGPase、
AMY的活性差异均显著(P5=0.034<0.05, P16=0.022<
0.05), 以 AI 最高和 AMY 最小, 说明块茎发育中碳
水化合物代谢是以蔗糖降解为主, 而以淀粉降解最
弱, 利于淀粉在块茎中贮藏。但 SPS、AI与蔗糖, 以
及 AGPase、AMY 与淀粉间的相关性均达不到显著
水平, 表明块茎蔗糖和淀粉积累是众多因素共同作
用的结果, 其中可能与叶片“源”向地下块茎“库”运
输能力有关。
由图 15 可知, 桂淮 5 号的 POD 活性呈跳跃式
图 11 山药块茎发育过程中 SPS活性的变化
Fig. 11 Changes of SPS activity during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 12 山药块茎发育过程中 AI活性的变化
Fig. 12 Changes of AI activity during yam tuber development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 13 山药块茎发育过程中 AMY活性的变化
Fig. 13 Changes of AMY activity during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
图 14 山药块茎发育过程中 AGPase活性的变化
Fig. 14 Changes of AGPase activity during yam tuber
development
标以不同字母的值在 0.05水平上的差异。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
908 作 物 学 报 第 37卷
波状变化, 桂淮 16有 2个峰期, 在种植后 169~229 d,
升高或降低的变化步调一致, 说明山药块茎能够进
行自身调节以清除逆境产生的活性氧以适应外界环
境变化。在发育全过程中, 2 个品种的 POD 活性显
著差异(X5=37.93, X16=2.41, P=0.00<0.01, 单位：mg
g–1 FW min –1), 说明桂淮 5号代谢及抗逆强度大于
桂淮 16。
图 15 山药块茎发育过程中 POD活性的变化
Fig. 15 Changes of POD activity during yam tuber develop-
ment
标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Different letters indicate significance level at P<0.05 for the
difference among growth stages.
3 讨论
3.1 山药块茎膨大与物质积累及相关酶活性变
化关系
植物块茎发育是一个复杂动态生理过程, 其中
物质积累及其相关酶活性变化随着块茎发育进程改
变而改变。本研究表明, 干物质随着块茎发育而不
断增加, 这与Huang等[12]的研究结果一致, 表明干物
质可能是块茎重量持续增加重要因素之一; 碳水化
合物、功能性物质及其相关酶活性变化除个别指标
特殊外 , 多数参数比较相似 , 发育初期增加 , 达到
峰值后又下降, 这个规律分别与王玮等[4]、龚荣高等[13]
研究萝卜、脐橙中糖类及一些酶变化的结果一致 ,
说明山药各种物质转移在膨大中期比较频繁, 这可
能由于山药是一种中期膨大比较快速的作物, 这个
阶段以细胞膨大为主, 需要各种物质快速转移、转
化, 这与陈维培等[14]研究表明莲藕膨大始期以细胞
分裂为主, 膨大前、中以细胞膨大为主的结果相吻合。
3.2 山药块茎膨大生理机制
光合产物是块茎形成和发育的物质基础, 光合
产物的积累、分配和转移与块茎形成和发育有密切
关系。Sturm 等[15]认为肉质根发育与主要碳水化合
物积累和分配有关, Zamski 等[16]认为块茎形成后的
发育过程主要是淀粉和储藏蛋白等营养物质的积累
过程 , 本研究块茎伸长生长与干物质(r5=0.97, r16=
7)、蛋白质(r16= 0.83)、AMY (r16= –0.95)、AGPase
(r16= –0.90)等显著相关, 结果与其一致。蔗糖作为植
物光合作用主要产物, 是一种暂时贮存物质, 其在
植物体内是不稳定的, 它在“源-库”间物质运输与库
代谢中起着重要的作用, 而 SPS 作为控制作物蔗糖
合成的关键酶, 影响源强和库强, 调节光合产物在
蔗糖和淀粉间的分配, 参与细胞分化与纤维细胞壁
合成 [17-18]; 转化酶是催化蔗糖降解的重要酶类, 可
调节韧皮部蔗糖的卸载, 通过控制蔗糖吸收速度调
节贮藏器官中糖的组成, 以保持植物体内库、源之
间的蔗糖浓度梯度 [19-20]; 淀粉是光合作用终产物 ,
也是块茎中积累和贮藏主要物质, AMY、AGPase在
淀粉分解与合成中起关键酶作用[7]。本研究中, 山药
块茎发育全过程中碳水化合物代谢是以可溶性糖
(主要是蔗糖)积累和 AI 代谢活动为主, 蔗糖与 SPS
表现为强相关, 干物质、蛋白质等合成产物分别与
块茎伸长膨大发育显著相关, 进一步说明蔗糖在山
药块茎整个代谢活动中起重要作用, 而 SPS、AI 起
关键酶作用。因此, 可以推测块茎膨大(伸长)发育生
理机制是以蔗糖积累和 AI 活性变化为主的代谢活
动, SPS作为关键酶合成蔗糖, 作为块茎“库”器官合
成的底物, 蔗糖在块茎发育后期又被转化酶降解成
果糖和葡萄糖, 用于“库”器官合成干物质、蛋白质、
淀粉等, 从而使块茎体积和重量迅速增加。桂淮 5号
块茎显著大于桂淮 16, 主要原因是其发育过程中 SPS
活性高于桂淮 16, 可为块茎提供更多蔗糖, 在后期其
AI 和 AGPase 活性高于桂淮 16, 可使更多蔗糖被降
解产生果糖和葡萄糖, 用于块茎生物合成, 同时由
于桂淮 5 号生长周期长, 各种物质代谢活动时间比
较充分, 淀粉、干物质积累等明显高于桂淮 16, 从而
其块茎显著较桂淮 16长且大。
3.3 山药块茎物质积累及相关酶变化与品质的
关系
块茎中干物质、淀粉和多糖含量等是评价山药
品质重要指标, 多数研究认为块茎品质与品种、产
地、发育阶段等因素有关[17,21]。谢彩侠等[22]研究表
明, 不同品种山药化学成分含量不同, 地道药材的
形成和发展与地理因子和生态因子密切相关; 崔秀
明等[23]、梁秋云等[24]研究表明三七块茎中多糖、皂
苷与产地、规格和采收期有密切关系。本研究表明,
多糖(r16=0.57)、皂苷(r5=0.42)与茎长(生育期)弱正相
第 5期 梁任繁等: 山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化 909
关, 前期含量低于后期, 桂淮 5号干物质、淀粉等显
著高于桂淮 16, 多糖、皂苷等功能性物质明显低于桂
淮 16, 进一步说明功能性物质与块茎发育期、基因型
密切相关。这可能是试验材料来源于不同生态环境
所致, 桂淮 5 号在广西当地俗称“南方山药”, 桂淮 16
俗称“北方山药”, 生产中人们将前者归为食用山药,
后者归为药用山药, 同时也说明生产中确定适合采
收期对品质很重要。
淀粉和多糖同属糖类, 范昌发等[25]对植物细胞
中淀粉代谢与离体形态发生途径决定的关系研究表
明, 淀粉经淀粉酶水解成葡萄糖, 可再转换成果胶
多糖等细胞壁多糖 ; 聂凌鸿等 [26]对广东淮山多糖
DFPA-I组分的分析及理化性质研究表明, 淮山多糖
糖基组成为甘露糖、葡萄糖、半乳糖(Ga1)、半乳糖
醛酸; 康建宏等[27]研究枸杞表明多糖与总糖为显著
负相关(r = –0.6); 李祥等[28]认为薯蓣皂苷是由薯蓣
皂素(薯蓣皂苷元)与葡萄糖、鼠李糖通过 β-1-3苷键
连接的甾类化合物。本文表明, 桂淮 16块茎中多糖
与可溶性糖弱负相关(r16= –0.15), 皂苷与淀粉显著
正相关(r16=0.88**), 而桂淮 5 号淀粉与多糖显著正
相关(r5=0.95**), 原因可能是淀粉降解成葡萄糖(可
溶性糖), 再转化为山药多糖、皂苷等功能性物质。
因此, 淀粉含量越多, 可供葡萄糖越多, 从而多糖、
皂苷合成就越多, 它们呈正相关, 而多糖与可溶性
糖呈负相关, 但品种间有差异, 其机制尚待进一步
研究。
4 结论
蔗糖、干物质、蛋白质、淀粉等物质积累, 以
及酸性转化酶、磷酸合成酶活性变化在山药块茎发
育过程中发挥重要作用, SPS促进蔗糖合成, 蔗糖转
运至块茎, 由 AI 降解成果糖和葡萄糖, 用于块茎干
物质、蛋白质、淀粉等合成, 从而体积和重量迅速
增加。因此, 在山药块茎发育过程中, 可能通过调节
蔗糖浓度及 SPS、AI活性, 来调控块茎大小及品质。
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