全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 1101−1108 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由吉林省科学技术厅重点项目(20080201)和农业部跨越计划项目资助(200754)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐克章, E-mail: kzx0708@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhaogc1963@163.com
Received(收稿日期): 2010-10-25; Accepted(接受日期): 2011-03-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01101
吉林省 1958—2005年间育成推广水稻品种部分叶片特征的变化
赵国臣 1,2 姜 楠 1 徐克章 1,* 凌凤楼 1 武志海 1 邸玉婷 1
1吉林农业大学农学院, 吉林长春 130118; 2吉林省农业科学院水稻研究所, 吉林长春 130124
摘 要: 以吉林省 1958—2005年间育成并推广的 33个水稻品种为材料, 研究了植株抽穗后 10 d叶片数量、叶面积、
光合势(LAD)、上三叶叶片的长度、宽度和叶面积以及剑叶叶绿素含量(CCI)和比叶重(SLW)的变化及其与产量的关
系。结果表明, 吉林省 47年来水稻品种的平均产量由 7 756.6 kg hm−2提高到 12 807.3 kg hm−2, 增加了 65.11%, 平均
每年增加 1.39%。随着水稻品种产量的提高, 单株叶面积和 LAD 增加, 并与育成年代和产量呈显著正相关。单株叶
面积和 LAD的增加主要是植株叶片数量和倒三叶叶面积显著增加的结果; 倒二叶叶面积变化不大; 剑叶长度显著变
短, 面积呈下降趋势, 但剑叶叶绿素含量和 SLW 与育成年代和产量呈显著正相关。本文结果表明, 吉林省水稻品种
产量的遗传改良主要是通过增加抽穗后植株叶片数量和倒三叶叶面积, 提高了单株叶面积和 LAD。水稻抽穗后植株
叶片数量、单株叶面积、LAD、CCI值和 SLW可以作为高产品种的参考指标。
关键词: 水稻; 产量; 遗传改良; 叶片
Changes of Some Leaf Characteristics in Rice (Oryza sativa L.) Cultivars Re-
leased from 1958 to 2005 in Jilin Province
ZHAO Guo-Chen1,2, JIANG Nan1, XU Ke-Zhang1,*, LING Feng-Lou1, WU Zhi-Hai1, and DI Yu-Ting1
1 Agronomy College, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2 Institute of Rice Research, Jilin Academy of Agricultural Sciences,
Changchun 130124, China
Abstract: In order to understand the changes of leaf characteristics associated with yield during the genetic improvement of rice, 33
japonica rice cultivars released from 1958 to 2005 were planted under same field conditions. Some indexes related to leaf character-
ristics, such as leaf number, leaf area per plant, leaf area duration (LAD), length, width and area of top three leaves, chlorophyll con-
tent index (CCI) and specific leaf weight (SLW) of flag-leaf were measured at 10 days after heading. The results showed that the
grain yield was increased from 7 756.6 kg ha−1 in 1958 to 12 807.3 kg ha−1 in 2005, with the increase of 65.11% in 47 years and an
annual increase rate of 1.39% according to the calculation of regression equation. The increasing of grain yield was mainly attributed
to the increase of leaf number, leaf area per plant and LAD with years of release. By studying on the top three leaves of plant, our
results showed that the significant decrease of flag-leaf length resulted in the decline of flag-leaf area; the changes of top second leaf
area was not obvious; as the increase in the length and width of top 3rd leaf, significantly increased was found in its area with years
of release. Leaf number, leaf area per plant and LAD were all positive correlated with years of release significantly. CCI and SLW of
flag-leaf were positively correlated with year of release and with yield significantly. Our results showed that the increase of plant leaf
area and LAD were resulted from the increase of leaf number and the area of the top 3rd leaf. CCI and SLW of flag leaf were in-
creased with years of release. We suggested that leaf number, leaf area per plant, LAD, and CCI as well as SLW of flag leaf at 10 d
after heading could be as potential indices in the future high yield rice breeding.
Keywords: Rice; Yield; Genetic improvement; Leaf
自 20世纪 50年代以来, 吉林省水稻(Oryza sativa L.)
产量已提高了 1倍以上[1], 这是品种遗传改良和栽培技术
水平提高共同作用的结果。陈温福等[2]认为, 提高水稻品
种产量应首先考虑增加植株光合器官的数量。叶片是进行
光合作用的主要器官, 叶面积一直以来被认为是作物产
量形成的主导因素[3-4]。研究不同年代育成水稻植株叶片
特征的变化, 对了解水稻品种改良过程中产量的形成机
制, 构建新的高产育成目标具有重要的理论和实践意义。
1102 作 物 学 报 第 37卷

水稻抽穗后叶片的光合产物是产量形成的关键[5-8]。万安
良与钟永模[9]在对国内外 700 多个水稻品种叶片特征的
研究表明, 获得高产的关键在于生育后期保持植株叶片
的功能。已有研究表明, 合理的植株上三叶结构是穗重形
成的基础[10-11]。在水稻遗传改良过程中, 前人已在产量、
生物量、农艺性状和光合等生理性状做了比较深入的研
究[12-21]。邸玉婷等[22]对吉林省不同年代育成水稻品种各
器官生物量的研究表明, 品种的遗传改良使叶片生物量
显著增加, 叶片生物量与产量呈显著正相关。随着叶片生
物量的增加, 叶片特征发生了那些变化？由于水稻品种
叶片特征的变化还不清楚, 还不能确切了解叶片与产量
的关系。本文研究了不同年代水稻品种产量、单株叶片数
量、叶面积、上三叶叶面积、光合势以及剑叶叶绿素含量
和比叶重的变化 , 以期从中获得一些有益的启示 , 为水
稻育种新目标的确定和指导栽培实践提供一定的理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
吉林省 1958—2005年间育成的并在生产上主推的水
稻品种 33个(表 1), 由吉林省农业科学院水稻研究所和吉
林农业大学水稻研究所提供。

表 1 供试品种的名称、育成年代、生育期和育成单位
Table 1 Name, release year, growth period duration, and breeding organizations of 33 rice cultivars
品种
Cultivar
育成年代
Released year
生育期
Growth period duration (d)
育成单位
Breeding units
松辽 1号 Songliao 1 1958 130 吉林省农业科学院 JAAS
长白 1号 Changbai 1 1959 125 吉林省农业科学院 JAAS
松辽 2号 Songliao 2 1959 125 吉林省农业科学院 JAAS
松辽 4号 Songliao 4 1959 136 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 44 Jijing 44 1967 135 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 51 Jijing 51 1967 140 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 53 Jijing 53 1967 125 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 60 Jijing 60 1973 135 吉林省农业科学院 JAAS
九稻 1号 Jiudao 1 1974 135 吉林市农业科学研究所 JIAC
九稻 4号 Jiudao 4 1975 135 吉林市农业科学研究所 JIAC
九稻 5号 Jiudao 5 1975 138 吉林市农业科学研究所 JIAC
系 14 Xi 14 1978 130 吉林省农业科学院 JAAS
双丰 8号 Shuangfeng 8 1980 130 永吉县农科站 YSAS
吉粳 61 Jijing 61 1983 132 吉林省农业科学院 JAAS
吉 89-45 Ji 89-45 1984 130 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 62 Jijing 62 1987 137 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 63 Jijing 63 1989 137 吉林省农业科学院 JAAS
九稻 11 Jiudao 11 1990 140 吉林市农业科学研究所 JIAC
延粳 17 Yanjing 17 1990 122 延边农业科学研究所 YAAS
九稻 12 Jiudao 12 1992 142 吉林市农业科学研究所 JIAC
通 35 Tong 35 1995 136 通化市农业科学研究所 TAAS
吉玉粳 Jiyujing 1996 135 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 66 Jijing 66 1997 140 吉林省农业科学院 JAAS
吉农大 8号 Jinongda 8 1998 143 吉林农业大学 JLAU
通育 124 Tongyu 124 1999 140 通化市农业科学研究所 TAAS
超产 2号 Chaochan 2 2000 137 吉林省农业科学院 JAAS
长白 10号 Changbai 10 2002 130 吉林省农业科学院 JAAS
吉粳 78 Jijing 78 2001 138 吉林省农业科学院 JAAS
长白 11 Changbai 11 2003 133 吉林省农业科学院 JAAS
通粳 611Tongjing 611 2003 135 通化市农业科学研究所 TAAS
吉粳 88 Jijing 88 2004 143 吉林省农业科学院 JAAS
松粳 6号 Songjing 6 2004 133 黑龙江省农业科学院 HAAS
通粳 791 Tongjing 791 2005 139 通化市农业科学研究所 TAAS
JAAS: Jilin Academy of Agricultural Sciences; JIAC: Jilin City Institute of Agricultural Science; YSAS: Yongji Station of Agricultural Sciences;
TAAS: Tonghua Institute of Agricultural Sciences; YAAS: Yanbian Institute of Agricultural Sciences; JLAU: Jilin Agricultural University; HAAS:
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences.

第 6期 赵国臣等: 吉林省 1958—2005年间育成推广水稻品种部分叶片特征的变化 1103


1.2 试验设计
于 2008 年和 2009 年在吉林省长春市吉林农业大学
水稻研究所试验田 (43°53′N, 125°10′E)进行田间试验。
2008 年长春地区生长季节 (5~10 月份 ) ≥10℃积温为
2 997.0℃, 降雨量为 522 mm; 2009 年同期≥10℃积温为
3 020.4℃, 降雨量为 342 mm。试验地土壤为黑壤土, 耕
作层含有机质 2.21%, 有效氮 147 mg kg−1, 速效磷 19 mg
kg−1, 速效钾 75 mg kg−1。秧田土为旱田表土:腐熟牛粪=
4∶1, 外加专用育秧营养土, 采用大棚营养土育秧。单株
插秧, 株行距为 15 cm× 30 cm。随机区组排列, 3次重复,
每个小区行长 3 m, 5行区。氮肥为尿素, 总施氮量每公顷
折合纯氮 140 kg; 磷肥为磷酸二铵, 总施磷量为每公顷折
合纯磷 70 kg; 钾肥为硫酸钾, 总施钾量每公顷折合纯钾
70 kg。氮肥的 50%、磷肥和钾肥全部作基肥, 其余 50%
氮肥分别施蘖肥(6月 10日) 30%, 穗肥(7月 10日) 20%。
2008 年 4 月 4 日浸种, 4 月 11 日催芽, 催芽温度
25~30℃。4月 13日播种, 5月 23日插秧, 9月 25日收获。
2009年 4月 5日浸种, 4月 12日催芽, 催芽温度 25~30℃。
4月 14日播种, 5月 22日插秧, 9月 25日收获。
1.3 测定项目与方法
水稻抽穗后 10 d取长势基本一致的植株 5穴, 3次小
区重复, 将剪下植株放入装有冰块的保温瓶中带回实验
室, 统计绿叶叶片数量。用 CI-203 便携式激光叶面积仪
测定单叶绿色叶面积, 单株叶面积由单叶绿叶面积相加
求得。
将剑叶于烘箱中 105℃杀青 15 min, 80℃烘 48 h至恒
重后称重, 根据单位叶面积干重测定比叶重。
用手持叶绿素含量测定仪(CCM-200, OPTI公司) 在
晴天 9:30~11:30 测定剑叶叶片的中部, 读取 CCI (chlo-
rophyll content index)作为叶绿素含量的参考值。每个品种
测定 5枚叶片, 取平均值。
按 LAD=(LAI1+LAI2)×D/2 计算光合势。式中, LAI1
是第 1次测得的绿色叶面积指数, LAI2是相隔D天后所测
得品种绿色叶面积指数, D为 2次测定所间隔的天数。单
位是×104 m2 d hm−2
取小区中间 3行, 并去除每行两端各 0.5 cm, 收割并
经风干后脱粒 , 测定小区籽粒产量 , 根据小区产量计算
公顷产量。
数据采用 Microsoft Excel和 DPS系统处理数据。所
有数据均为 2年的平均值。
2 结果与分析
2.1 不同年代水稻品种叶片特征的变化及其年度间的稳
定性
表 2是在 2008年和 2009年抽穗后 10 d对 33个水稻
品种植株叶片数量、叶面积、光合势和上三叶叶面积的测
定结果, 可以看出, 品种间叶片特征存在显著差异。从 2
年测定结果的比较来看, 除叶片数量 2 年间无显著差异,
表现较好的稳定性外, 其他叶特征均表现为 2008 年的测
定结果显著高于 2009年的测定结果。
从水稻品种叶片特征年度间的稳定性来看, 水稻品
种的叶片数量年度间稳定性最好, 上三叶叶面积、单株叶
面积和光合势除个别品种年度间有显著变化外, 多数品
种 2年间的性状是稳定的。叶绿素含量和比叶重多数品种
2年间发生显著和极显著变化, 但相关分析表明, 2年的
测定结果有极显著的相关性。说明虽然年度间有显著差异,
但叶片特征的品种特性还是稳定的(图 1)。

图 1 2008年和 2009年叶绿素含量和比叶重的关系
Fig. 1 Correlation of chlorophyll content index (CCI) and specific
leaf weight (SLW) in 2008 and 2009

2.2 不同年代水稻品种植株叶片数量、单株叶面积和光
合势的变化
植株叶片数量、单株叶面积和光合势与品种的育成
年代呈显著或极显著正相关。根据回归方程计算, 叶片数
量、单株叶面积和光合势 47年来分别增加了 31.96%、
26.93%和 54.65% (图 2), 以光合势的增加最大。
2.3 不同年代水稻品种上三叶叶片特征的变化
图 3 为不同年代水稻品种上三叶叶片长度、宽度和
叶面积的变化, 可以看出, 剑叶长度显著变短, 面积呈下
降变化; 倒二叶叶片长度、宽度和面积变化不明显; 倒三
叶长度、宽度和面积均表现为增加变化, 其中倒三叶长度
和面积呈显著增加。
2.4 不同年代水稻品种剑叶叶绿素含量和比叶重的变化
对 33个水稻品种抽穗后 10 d剑叶叶绿素含量(CCI)
和比叶重的测定结果表明, 叶绿素含量和比叶重与品种
的育成年代呈显著正相关。根据回归方程计算, 叶绿素含
量和比叶重 47年来分别增加了 17.04%和 37.90% (图 4)。
2.5 不同年代水稻品种叶片特征与产量的关系
表 3 是 2 年来叶片特征值与品种育成年份的相关分
析, 可以看出, 水稻叶片数量、倒三叶叶面积、单株叶面
积、光合势以及剑叶叶绿素含量和比叶重均与育成年代呈
显著正相关。剑叶叶面积和倒二叶叶面积与产量的关系并
不密切。
3 讨论
陈温福等[28]指出提高水稻群体生物量应首先提高光
合器官的数量, 即增加叶面积。杨建昌等[16]对江苏省 60
1104 作 物 学 报 第 37卷

表 2 不同年代育成水稻品种叶片数量、叶面积、光合势、剑叶叶绿素含量和比叶重的变化
Table 2 Changes in leaf number, leaf area, LAD,CCI, and SLW of flag leaf in 33 rice cultivars with different released years
叶面积 Leaf area (cm2)
品种
Cultivar
叶片数量
Leaf
number
剑叶
Flag leaf
倒二叶
Top 2nd leaf
倒三叶
Top 3rd leaf
单株
Single plant
光合势
LAD
(104 m2 d
hm−2)
相对叶绿素
含量
CCI
比叶重
SLW
(mg cm−2)
松辽 1号 Songliao 1 2.3±0.00 31.23±1.41* 28.74±3.69* — 59.97±5.10** 26.40±3.86 16.97±0.21 2.03±0.21*
长白 1号 Changbai 1 3.0±0.00 26.52±1.26* 22.84±1.50 23.00±1.32 72.36±4.08 23.95±0.54 14.07±2.89** 2.73±0.28*
松辽 2号 Songliao 2 2.7±0.00 23.38±0.99 27.50±0.35 23.35±4.84* 74.23±5.48* 25.17±3.97* 15.57±3.14** 2.41±0.72**
松辽 4号 Songliao 4 3.0±0.00 32.92±1.81 30.83±1.59 21.50±1.79 85.25±5.20 30.15±2.31 22.07±1.10 2.73±0.38**
吉粳 44 Jijing 44 3.3±0.00 29.16±1.49 29.64±2.53* 22.05±1.32 89.76±1.94 24.41±4.85 19.50±2.77** 2.36±0.24
吉粳 51 Jijing 51 4.3±0.42* 29.98±1.99 29.18±2.32 23.18±1.85 94.09±5.26 50.62±2.14 22.33±0.31 3.06±0.78
吉粳 53 Jijing 53 2.0±0.00 36.38±0.56** 31.69±1.56 — 68.07±2.12 18.51±3.28 22.77±0.17 1.89±0.07
吉粳 60 Jijing 60 2.7±0.00 31.83±0.87 29.39±0.99 19.10±1.24 83.17±0.49 27.68±1.09 24.47±0.61 2.60±0.27
九稻 1号 Jiudao 1 2.7±0.00 28.58±2.00 27.19±1.16 26.98±3.04* 82.75±6.21 33.50±2.80* 20.43±1.60** 3.46±0.88
九稻 4号 Jiudao 4 3.3±0.42* 29.39±0.00* 26.80±1.44 19.17±1.22 83.14±6.13* 35.33±2.31 23.17±1.24* 2.76±0.02
九稻 5号 Jiudao 5 3.3±0.00 32.58±0.36 39.51±3.01* 35.51±3.90 112.35±6.23 41.58±5.19 24.27±0.55 1.73±0.18
系 14 Xi 14 3.7±0.00 28.55±0.73 36.19±1.51 35.57±0.23 143.25±10.18 49.75±2.91* 17.70±1.28* 3.09±0.25
双丰 8号 Shuangfeng 8 3.0±0.00 22.68±1.10 22.43±2.53 21.88±2.46* 66.99±6.09 29.21±4.44 18.80±0.68* 2.33±0.50**
吉粳 61 Jijing 61 3.3±0.00 23.60±0.42 25.32±0.47 26.63±0.94 78.16±2.07 35.15±4.34 18.20±2.78** 2.91±0.86**
吉 89-45 Ji 89-45 3.3±0.42 22.93±1.74 24.99±2.26 21.98±2.44 79.29±9.21 33.98±1.94 23.50±0.04 2.77±0.82**
吉粳 62 Jijing 62 3.7±0.00 26.18±0.58 23.66±2.66 21.55±2.19 85.25±4.73 54.05±6.04 18.33±1.58** 3.23±0.82**
吉粳 63 Jijing 63 3.3±0.00 18.55±0.39 16.87±2.02* 20.35±0.89 95.34±7.55 35.89±2.23 24.43±1.39* 3.61±1.41**
九稻 11 Jiudao 11 4.3±0.00 20.31±1.55 25.24±1.42 26.11±0.73 116.24±9.36 48.39±2.81 25.97±0.17 3.99±1.19**
延粳 17 Yanjing 17 2.7±0.00 23.79±1.17 22.56±1.33 24.86±3.29** 72.29±3.69 40.26±2.47 23.63±2.28* 2.82±0.39**
九稻 12 Jiudao 12 4.0±0.42 30.23±0.25* 33.25±2.69 30.15±1.61 107.80±5.48 59.86±3.00* 18.30±2.84** 3.21±0.33*
通 35 Tong 35 3.3±0.00 33.63±1.37 37.38±1.01 31.96±0.62* 110.23±4.22** 41.70±4.84 25.77±2.10** 2.41±0.26*
吉玉粳 Jiyujing 4.0±0.42 21.28±0.93 24.97±2.17 23.45±1.86 87.82±5.05 32.50±1.29 20.67±0.31 3.31±0.84**
吉粳 66 Jijing 66 3.7±0.85* 21.61±0.78 29.32±1.28 31.77±1.48 93.35±3.68 50.35±6.77 19.70±1.42** 4.82±1.43**
吉农大 8号 Jinongda 8 4.0±0.00 32.45±0.56 31.15±0.54 25.43±0.34 133.28±9.57 51.03±3.73 20.83±1.45* 3.42±0.23
通育 124 Tongyu 124 3.0±0.00 34.09±3.15 36.16±1.26 30.54±2.59 100.79±7.00 43.04±2.94* 21.30±2.80** 3.00±0.21
超产 2号 Chaochan 2 3.3±0.00 23.00±2.40* 23.18±1.07* 21.98±3.43** 91.64±8.07 33.64±0.68 20.57±0.04 3.60±0.92
长白 10号 Changbai 10 3.7±0.00 31.84±2.44 28.44±4.89** 23.44±3.12** 89.54±10.45** 37.09±4.75 20.63±0.65 2.38±0.33**
吉粳 78 Jijing 78 4.3±0.42 24.38±1.71 28.56±1.24* 27.11±0.36 112.86±10.77 43.64±2.22 20.77±1.18 3.04±0.21**
长白 11 Changbai 11 3.7±0.00 26.28±1.29 30.15±1.68 27.96±1.46* 95.73±4.95 44.41±5.29 21.60±1.28* 3.76±0.26
通粳 611 Tongjing 611 3.3±0.00 29.02±1.57 28.32±1.46* 31.91±0.67* 94.39±1.26 44.76±2.23 24.37±2.48** 2.67±0.18
吉粳 88 Jijing 88 3.3±0.57 27.54±0.70 27.76±2.00 23.88±0.05 101.42±3.40 39.04±1.57* 22.67±0.87 3.78±0.14*
松粳 6号 Songjing 6 3.3±0.00 21.88±0.72 21.48±0.24 22.78±1.00 72.50±0.46 35.63±1.29* 23.47±0.95 2.66±0.91
通粳 791 Tongjing 791 3.7±0.00 28.78±0.28 27.94±1.46 26.40±2.96** 88.88±3.12 38.89±1.78 22.00±1.89** 2.94±0.02**
平均 Mean 3.35±0.55 27.41±4.60 28.14±4.86 23.99±7.57 91.58±18.51 38.17±9.78 21.18±2.87 2.95±0.64
CV (%) 0.17 0.17 0.17 0.32 0.20 0.26 0.14 0.22
SE 0.10 0.80 0.85 1.32 3.22 1.70 0.50 0.11
LSD0.05 0.05 0.40 0.43 0.66 1.62 0.85 0.25 0.06
LSD0.01 0.07 0.54 0.58 0.89 2.18 1.15 0.34 0.07
表中数据为 2008年和 2009年抽穗后 10 d测定结果的平均值。* 表示该品种 2008年和 2009年 2年间差异达到 0.05 显著水平; **表示该
品种 2年间差异达到 0.01显著水平。
The all data are mean of 2008 and 2009 at 10 days after heading. * indicate significant at the 0.05 probability level of difference between 2008
and 2009 with the same cultivar; ** indicate significant at the 0.01 probability level of difference between 2008 and 2009 with the same cultivar. LAD:
leaf area duration; CCI: chlorophyll content index; SLW: specific leaf weight.



第 6期 赵国臣等: 吉林省 1958—2005年间育成推广水稻品种部分叶片特征的变化 1105



图 2 不同年代水稻品种叶片数量(A)、单株叶面积(B)和光合势(C)的变化
Fig. 2 Changes in leaf number, area and, LAD of 33 rice cultivars released from 1958 to 2005
图中的每一个点代表每个品种 2008年和 2009年的平均值。
Each dot represents mean at 2008 and 2009 in the same cultivar.

图 3 不同年代水稻品种上三叶叶片长度、宽度及叶面积的变化
Fig. 3 Changes of leaf length, leaf width, and leaf area of top three leaves for 33 rice cultivars released from 1958 to 2005
图中的每一个点代表每个品种 2008年和 2009年的平均值。Each point represent mean of 2008 and 2009.
1106 作 物 学 报 第 37卷


图 4 不同年代水稻品种抽穗后 10 d剑叶叶绿素含量(A)和比叶重(B)
的变化
Fig. 4 Changes of CCI and SLW in 33 rice cultivars at 10 d after
heading released from 1958 to 2005
年来 16 个具有生产应用代表性中籼品种的遗传改良研究
表明 , 由于抽穗期叶面积的增加 , 产量得到了大幅度提
高。国内外的研究均表明, 拥有较高水平的群体光合势是高
产品种增产的关键[3-4,29-31]。植株叶面积的增加可通过增加
植株叶片数量和单叶叶面积实现。本文对吉林省不同年代
育成的水稻品种植株叶片特征的研究表明, 水稻品种的
遗传改良使植株的叶片数量特别是抽穗后植株叶片数量
和倒三叶叶面积得到显著增加, 提高了单株叶面积和光
合势。相关分析表明, 抽穗后 30 d 内植株叶片数量、单
株叶面积、光合势以及倒三叶叶面积与产量均呈显著正相
关。

表 3 33个水稻品种部分叶特征与产量的关系系数
Table 3 Correlation coefficient of some leaf characteristics with yield in 33 rice cultivars
产量
Yield
叶片数量
Leaf
number
剑叶叶面积
Flag-leaf
area
倒二叶叶
面积
The top
2nd leaf
area
倒三叶叶
面积
The top 3rd
leaf area
单株叶面积
Leaf area per
plant
光合势
LAD
相对叶绿
素含量
CCI
叶片数量 Leaf number 0.51**
剑叶叶面积 Flag-leaf area −0.07 −0.29
倒二叶叶面积 The top 2nd leaf area 0.13 0.03 0.75**
倒三叶叶面积 The top 3rd leaf area 0.52** 0.54** −0.14 0.31
单株叶面积 Leaf area per plant 0.49** 0.64** 0.14 0.52** 0.64**
光合势 LAD 0.66** 0.72** −0.04 0.26 0.62** 0.68**
相对叶绿素含量 CCI 0.42* 0.13 0.08 0.08 0.11 0.20 0.15
比叶重 SLW 0.37* 0.50** −0.50 −0.25 0.36* 0.35* 0.53** 0.04
LAD: leaf area duration; CCI: chlorophyll content index; SLW: specific leaf weight.

水稻产量的 70%~80%来自于抽穗后叶片的光合产
物, 特别是植株上三叶的光合产物[5-8]。自上世纪 80年代
提出水稻超高产育种理论以来, 国内外育种家均认为合
理的上三叶形态结构是获得水稻超高产的重要基础, 但
对上三叶形态特征的看法却不尽一致[23-27]。杨守仁等[11]
认为适当增加水稻品种上三叶长度可进一步提高产量。袁
江等[19]对不同年代育成的 28个早籼稻品种株型变化的研
究表明, 水稻品种上三叶在形态上有长度变短的趋势。但
徐大勇等[21]在对江淮地区不同穗型粳稻品种主要农艺性
状的研究表明, 新品种植株上三叶在形态上有变长、变宽
的趋势。万志兵等[22]在对亚洲 30个新老粳稻品种的株型
性状比较的研究发现 , 新品种倒三叶叶片短小 , 对产量
提高的影响较小。本文对吉林省上世纪 50 年以来育成的
水稻品种叶特征的研究表明, 植株剑叶显著变短、面积下
降; 倒二叶无明显变化; 倒三叶变长、变宽, 叶面积显著
增加, 并与产量呈显著相关。本文对水稻植株上三叶特征
的研究与前人研究的结果不尽一致, 可能与水稻株型和
叶片特征育种目标的区域性差异有关。吉林省水稻生长后
期倒伏严重 , 剑叶过长易引起植株倒伏 , 吉林省水稻育
种工作者通常将大穗和短(剑)叶作为品种的选育目标。由
于株型改良后受光态势得到改善, 使植株叶片数量和倒
三叶面积增加, 人们也通常将倒三叶叶面积作为水稻植
株产量和光合生产能力的参考指标。
大野义一[27]在对水稻干物质生产与叶面积和叶片净
光合速率的研究表明, 水稻叶面积对干物质生产的贡献
约为 70%, 而叶片净光合速率的贡献仅为 30%。这说明通
过改善单位面积光合功能(叶片质量性状)提高产量的潜
力很大。叶绿素含量和比叶重是叶片光合功能的 2个重要
参数[6,32-33]。我们的研究表明, 水稻品种剑叶叶绿素含量
(CCI值)和比叶重在抽穗后 10 d与育成年代和产量达到显
著的正相关水平 , 遗传改良提高了剑叶的叶绿素含量
(CCI 值)和比叶重, 改善了单位叶片面积的光合功能。在
以提高经济系数和受光态势为目标的株型育种后, 以提
高叶面积和生物量为目标的超高产育种已使水稻产量得
到了大幅度增加。但以株型、叶面积和生物量的遗传改良
达到一定限度后, 确立以提高单位叶面积光合器官的数
量和质量的育种新目标对获得具有突破性产量的水稻新
品种可能具有重要的理论和实践意义。
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