全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 700−705 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30170635); 国家科技基础条件平台建设项目 (2004DKA30380-08); 国家“十一五”科技攻关计划项目
(2006BAD02B08); 食用豆类行业科技专项(Nyhy ZX07-017)
作者简介: 刘长友(1982–), 男, 山东淄博人, 硕士, 主要从事食用豆类种质资源研究。E-mail: ruobing3631@163.com
*
通讯作者 (Corresponding author): 程须珍（1954–） , 研究员 , 主要从事食用豆类品种资源、育种研究。Tel: 010-62189159;
E-mail:Chenxz@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2007-07-13; Accepted(接受日期): 2007-11-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00700
中国绿豆种质资源初选核心种质构建
刘长友 王素华 王丽侠 孙 蕾 梅 丽 徐 宁 程须珍*
(中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081)
摘 要: 以国家作物种质资源数据库中 5 072份国内绿豆资源为材料, 根据 14个农艺性状, 利用地理来源(省)和性状
群进行分组, 分别采用比例法、平方根法和多样性指数法确定取样数及聚类选择和随机选择 2 种个体选择法构建了
13 个不同的绿豆初选核心样本, 对不同的取样方法及总资源间进行了品种间平均相似性系数、性状符合度、遗传多
样性指数和数量性状变异系数的比较。结果表明, 聚类选择取样优于随机取样, 按照性状群分组优于按省分组; 在聚
类选择条件下采用多样性指数法确定取样数优于平方根法和比例法。最终确定按性状群分组, 利用多样性指数确定
取样数, 聚类选择个体为绿豆核心种质构建的最佳方案。用此方案, 构建了包含 719份绿豆种质的初选核心种质, 取
样比例为 14.2%, 性状符合度达 100%。
关键词: 绿豆; 种质资源; 核心种质
Establishment of Candidate Core Collection in Chinese Mungbean Germplasm
Resources
LIU Chang-You, WANG Su-Hua, WANG Li-Xia, SUN Lei, MEI Li, XU Ning, and CHENG Xu-Zhen*
(Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Mungbean (Vigna radiate) is planted extensively in China, and there are abundant Chinese mungbean germplasm
resources. In order to strengthen the preservation, research and utilization of Chinese mungbean germplasm resources, we
established the pre-core collections of mungbean germplasm. In this study, 5 072 mungbean germplasm resources were selected as
material. Based on 14 agronomic traits, 13 sampling strategies were used, which consisted of 2 stratification methods, 3 sampling
number determination methods and 2 individual selection methods. The criteria against whole collection included mean similarity
coefficient, coincidence of traits, mean CV of quantitive traits, mean Shannon index. The results indicated that selection based on
clustering was better than random selection, stratification according to traits was better than that according to geographical
distribution, genetic diversity-dependent strategy was better than square root and proportion strategies in determination of
sampling number. Finally, an optimal strategy was set by stratification according to traits, determination of the sampling number
with genetic diversity-dependent strategy, and then selecting sample by clusters. By using this strategy, a pre-core collection of
Chinese mungbean germplam with a total of 719 accessions was established, carrying 100% phenotypic genetic diversity of the
whole collection.
Keywords: Mungbean; Germplasm; Core collection
绿豆 (Vigna radiate)是豇豆属 (Vigna)亚洲豇豆亚属
(Ceratotropis)的主要栽培种, 在我国具有悠久的栽培及食
用历史, 也是我国传统的出口产品[1]。自 1978年起, 绿豆
等食用豆类被正式列入国家重点研究课题[2]。目前已编目
入库绿豆种质资源 5 217份, 其中国内绿豆资源 5 072份[3],
世界各国收集并保存的作物遗传资源已达 610 多万份(含
重复)[4]。由于研究和鉴定相对滞后, 导致种质资源的保
存、管理, 尤其是鉴定、研究和利用成为摆在农业科研工
作者面前的一个难题。核心种质概念的提出为解决这一难
题带来了契机。国内外先后在扁豆[5]、大麦[6]、芝麻[7]、
第 4期 刘长友等: 中国绿豆种质资源初选核心种质构建 701


水稻[8-9]、鹰嘴豆[10]、小豆[11]、菜豆[12]、小麦[13]、大豆[14-15]、
玉米[16]、辣椒[17]、木豆[18]、海岛棉[19]、莴苣[20]等多种作
物中构建了核心种质。Bisht 等[21]构建了印度绿豆核心种
质。中国绿豆种质资源丰富, 种类繁多。本研究运用多种
方法进行比较, 确定构建中国绿豆核心种质的最佳方案,
旨在更好地保护和利用我国丰富的绿豆品种资源。
1 材料和方法
1.1 材料
我国编目的国内绿豆种质资源 5 072份, 原始数据来
自中国农业科学院作物科学研究所绿豆种质资源数据库。
1.2 方法
1.2.1 取样方案 参照李自超等 [8]在云南地方稻种核
心种质构建中的方法。采用地理来源(简写为 DL, 共 26
组)和性状群(简写为 XZQ, 共 47组) 2种分组原则和不分
组的大随机, 其中性状群包括生长习性(直立、半蔓生、
蔓生)、全生育期(早熟：70 d以内; 中熟：70~90 d; 晚熟：
90 d以上)、种皮光泽(光、毛)和百粒重(小粒：3 g以下; 中
粒：3~6 g; 大粒：6 g以上) 4个性状; 分组后确定取样量
时, 采用了比例法(P)、平方根法(S)和多样性指数法(G)3
种方法; 组内采用聚类和随机两种取样方法。共确定了 13
种取样方案(图 1)。随机取样时, 利用 SAS 软件产生随机
数字。按照核心种质要有代表性、异质性和多样性的原则,
采用品种间平均相似系数、遗传多样性指数、性状符合度
等检测指标与总资源进行比较。利用 SAS 统计分析软件
进行显著性 t测验。



图 1 取样方案示意图
Fig. 1 Sketch map of sampling strategy
DL: 地理来源; XZQ: 性状群; P: 比例法; S: 平方根法; G: 多样性
指数法。
DL: Geographical distribution; XZQ: Traits; P: Proportion strategy; S:
Square root strategy; G: Diversity-dependent strategy.

1.2.2 数据处理 14 个主要农艺性状, 其中质量性状
包括生长习性、花色、结荚习性、荚色、粒色、种皮光泽;
数量性状包括全生育日数、株高、分枝数、单株荚数、单
荚粒数、单株产量、荚长和百粒重。
分析中, 首先对质量性状赋值(表 1), 其次对数量性
状进行 10级分类, 1级< X–2δ, 10级≥X + 2δ, 中间每级
间隔 0.5δ, X为平均数, δ为标准差。

表 1 绿豆质量性状赋值
Table 1 Code designed for qualitative traits in mungbean
性状 Trait 赋值 Code of qualitative traits
生长习性 Growth habit 直立-1, 半蔓生-2, 蔓生-3 Erect-1, Semi-trail-2, Trail-3
花色 Flower color 黄-1, 淡黄-2, 黄绿-3 Yellow-1, Light yellow-2 , yellowish green-3
结荚习性 Podding habit 有限-1, 亚有限-2, 无限-3 Determinate-1, Sub-determinate-2, Indeterninate-3
荚色 Pod color 黄-1, 褐-2, 黑-3, 黄褐-4, 棕黑-5 Yellow-1, Brown-2, Black-3, Yellowish brown-4, Brownish black-5
粒色 Seed color 绿 -1, 黄绿 -2, 黄 -3, 褐 -4, 蓝 -5, 褐绿 -6, 黑 -7 Green-1, Yellowish green-2, Yellow-3, Brown-4, Blue-5,
Brownish green-6, Black-7
种皮光泽 Luster on seed capsule 毛-1, 光-2 Dull-1, Shiny-2

1.2.3 聚类分析 利用 NTSYS-pc2.10t (Rohlf, 2000)统
计分析软件, 采用类平均数法(UPGMA)进行聚类分析。根
据取样数划分类别, 类内采用随机取样。
1.2.4 有关计算公式
比例法取样中, i iN n a= × (1)
其中, Ni为第 i 组的取样数; ni为第 i 组的品种数, a
为取样比例; i为组号。
平方根法取样中,
=1
j
m
i
i
n
j
n
N N a= × ×
∑
(2)
其中, Nj为第 j组的取样数; nj为第 j组的品种数; ni为第
i组的品种数; m为分组数; N为总品种数, a为取样比例。
多样性指数取样中,
1 1
( ln ) /
k l
ij ij
i j
H p p n
= =
= − ∑∑ (3)

__

g
H gN N a
H
= × ×
∑
(4)
其中, H ′为各组平均多样性指数; k为性状数; l为性
状代码数; i表示第 i 个性状; j表示第 j个代码; Pij为某分
组中第 i 个性状第 j 个代码出现的频率; Ng为第 g 组取样
数; H ′ g 为第 g组的平均多样性指数; N为总品种数; a为
取样比例。
=初级核心种质中某性状的表型变异数性状符合度 总资源中某性状的表型变异数 (5)
2 结果与分析
2.1 不同取样方法的比较
2 . 1 . 1 不同取样方法中品种间平均相似系数的比较
将聚类分析时产生的品种间距离数据导入 Excel表格中计
702 作 物 学 报 第 34卷

表 2 13种不同初选核心种质构建方法的品种间平均相似系数和性
状符合度
Table 2 Mean similarity coefficient and coincidence of traits of 13
methods in primary core collection
方法
Method
取样数设定
Determination
of sampling
number
样本容量
Total
sampling
size
品种间平均
相似系数
Mean
similarity
coefficient
性状符合度
Coincidence
of traits(%)
1 P 765 0.344 99
2 P 765 0.371 100
3 S 764 0.341 99
4 S 764 0.369 98
5 G 718 0.340 99
6 G 718 0.363 98
7 P 765 0.346 99
8 P 765 0.376 94
9 S 764 0.333 99
10 S 764 0.362 98
11 G 718 0.300 99
12 G 718 0.353 98
13 P 765 0.381 96

算其平均值, 得到 13 个初选核心样本各自的品种间平均
相似系数。由表 2 可以看出, 方法 11 的品种间平均相似
系数最小, 为 0.30, 表明利用该方法得到的初选核心样本
的异质性最好。方法 9的品种间平均相似系数为 0.330, 稍
次于方法 11。完全随机取样, 即方法 13 的品种间平均相
似性系数最大, 为 0.381。总体来说, 无论是按地理来源分
组还是按性状群分组 , 聚类选择取样的品种间平均相似
性系数都小于随机取样的品种间平均相似性系数 , 多样
性指数取样要优于平方根取样, 比例法取样最差。
2.1.2 不同取样方法性状符合度比较 根据 14个性状
的 100 个代码值进行性状符合度分析(表 2)。方法 2 的平
均符合度最高, 为 100%。方法 1、3、5、7、9、11 的平
均符合度没有差异, 均为 99%, 它们与总资源的差异都来
自于全生育期。这是因为总资源中全生育期代码值为 1
的品种只有 1份, 方法 2在随机选择中刚好取到这一品种,
而其他方法都没有取到这一品种。方法 4、6、8、10、12、
13 与总资源的差异更大一些, 其中方法 8 的性状符合度
最低, 为 94%, 除丢失了上述全生育期代码值为 1的品种
外, 它们还丧失了粒色和结荚习性中的稀有类型。因此,
通过聚类法选择个体能够更好地保留稀有变异。
2.1.3 不同取样方法与总资源的数量性状变异系数比较
计算总资源与样本的数量性状变异系数, 利用 SAS
软件进行成对双样本均值分析 t 测验(表 3)。除方法 3 外,
其他方法的 8个数量性状变异系数与总体差异均不显著。
只有方法 8、13的数量性状平均变异系数比总体小, 其他
方法均不同程度地大于总体。当采用聚类法选择样本时,
按性状群分组的变异系数更接近总体 , 而当采用随机选
择法选择样本则正好相反 , 按省分组变异系数更接近总
体。总体来说, 采用聚类法选择的样本比采用随机法选择
的样本数量性状平均变异系数更大一些。方法 1、3、5、7、
9、11在保留更多变异的基础上均能较好地代表总资源。

表 3 数量性状平均变异系数
Table 3 The mean CV of quantitive traits
方法
Method
数量性状平均变异系数
Mean CV of quantitive traits(%)
t值
t value
方法
Method
数量性状平均变异系数
Mean CV of quantitive traits(%)
t 值
t value
总资源 Total 34.86 — 7 35.88 2.01
1 37.02 2.29 8 33.59 –1.76
2 35.03 0.77 9 37.03 1.76
3 37.64 3.21* 10 35.69 1.06
4 35.10 0.29 11 38.04 1.79
5 35.90 2.01 12 35.86 0.78
6 35.14 0.37 13 29.77 –-1.94


2.1.4 不同取样方法与总资源的遗传多样性指数比较
计算总资源和各个样本每个性状的遗传多样性指数,
方法 11 的平均遗传多样性指数最大, 为 1.47。同样利用
SAS软件进行显著性 t测验(表 4), 结果表明方法 1、3、5、
9、11 与总资源差异极显著, 方法 7、12 与总资源差异显
著。除方法 8 和 13 外, 其他方法平均遗传多样性指数均
大于总资源。说明方法 1、3、5、7、9、11、12都能够很
好地保留总资源的遗传多样性。
2.1.5 不同取样方法的综合比较 无论是按省分组还
是按性状群分组, 采用聚类选择均能够得到性状符合度和
多样性较高的样本, 而采用随机选择得到的样本虽然性状
符合度也能满足要求, 但其多样性指数不高, 甚至要低于
总体的多样性指数。比例法选择的样本冗余度高于平方根
法和多样性指数法。方法 3 的数量性状变异系数显著高于
总体, 说明其数量性状的代表性不理想。方法 1、5、7、9、
11 均能代表总资源, 但方法 11 在代表总资源的基础上多
样性和异质性均好于其他方法。因此, 在保证没有明显遗
传多样性丢失的情况下, 按性状群分组, 多样性指数法在
绿豆初选核心种质的的构建中比平方根法和比例法能够更
有效地去除冗余, 是构建绿豆初选核心种质的理想选择。
第 4期 刘长友等: 中国绿豆种质资源初选核心种质构建 703


表 4 总资源及 13个初选核心样本的平均遗传多样性指数
Table 4 The mean Shannon index of total resource and 13 primary
core collection
方法
Method
平均多样性
指数 Mean
Shannon
index
t 值
t value
方法
Method
平均多样性
指数Mean
Shannon
index
t 值
t value
总资源 Total 1.36 — 7 1.43 2.90*
1 1.44 3.59** 8 1.35 –0.70
2 1.37 1.58 9 1.46 3.62**
3 1.45 3.49** 10 1.39 1.91
4 1.38 1.55 11 1.47 3.39**
5 1.45 3.56** 12 1.41 2.27*
6 1.39 1.83 13 1.35 –1.65
2.2 核心种质评价
通过以上取样方法的比较 , 选定性状群分组 , 以多
样性指数法决定取样数和聚类选择个体的取样方案, 增
加总资源中唯一 1 份全生育期代码值为 1 的品种, 提取
14.2%的中国绿豆种质资源 719份作为初选核心种质。在
补充了一份全生育期为 50 d 的材料后, 初选核心种质的
表型保留比例达到 100%。除全生育期, 单株产量和结荚
习性 3个性状的遗传多样性指数稍低于总资源外, 初选核
心种质的其他性状遗传多样性指数均高于总资源(表 5),
经成对双样本 t 测验表明, 初选核心种质遗传多样性极显
著高于总资源 , 说明初选核心种质有效去除了总资源中
的冗余, 保留了其遗传多样性。初选核心种质的数量性状
变异系数与总资源相差不大, 经成对双样本 t 测验表明,
二者差异不显著 , 说明初选核心种质能够有效地代表总
资源的遗传多样性。

表 5 绿豆全部种质资源与初选核心种质多样性比较
Table 5 Comparison of diversity between the primary core collection and original collection for mungbean germplasm
遗传多样性指数 Shannon index

变异系数 CV(%)
性状
Trait 总资源
Total
初选核心种质
Primary core
总资源
Total
初选核心种质
Primary core
全生育期 Growth period 1.990 1.972 19.69 19.50
株高 Plant height 2.056 2.087 32.20 33.43
分枝数 Number of primary branches 2.023 2.047 50.00 45.98
单株荚数 Number of pods per plant 1.896 1.961 57.14 66.77
单荚粒数 Number of seeds per pod 2.024 2.017 16.70 16.47
单株产量 Yield per plant 1.840 1.938 64.50 73.48
荚长 Pod length 1.672 1.814 16.21 18.74
百粒重 100-seed weight 2.066 2.260 22.11 29.92
生长习性 Growth habit 0.820 1.074
花色 Flower color 0.189 0.256
结荚习性 Habit of pod-setting 0.698 0.680
荚色 Pod color 0.877 0.979
粒色 Seed color 0.383 0.730
种皮光泽 Luster on seed surface 0.693 0.693

在补充了一份全生育期为 50 d 的材料后, 初选核心
种质的表型保留比例达到 100%。除全生育期, 单株产量
和结荚习性 3 个性状的遗传多样性指数稍低于总资源外,
(表), 经成对双样本 t 测验表明, 初选核心种质遗传多样
性极显著的高于总资源 , 说明初选核心种质有效去除了
总资源中的冗余, 保留了其遗传多样性。初选核心种质的
数量性状变异系数与总资源相差不大 , 经成对双样本 t
测验表明, 二者差异不显著, 说明初选核心种质能够有效
地代表总资源的遗传多样性。
3 讨论
绿豆的适应范围较广, 在我国没有公认的生态区和
播种型划分 , 因此在绿豆初选核心种质构建过程中不可
能像小麦和大豆那样按照生态区和播种型分层。本研究中
采用了两种分组方案 , 首先借鉴小豆核心种质构建时按
地理来源进行分组[11], 其次利用绿豆研究中比较重要的 4
个性状(生长习性、全生育期、种皮光泽和百粒重)组成性
状群进行分组。采用聚类选择都能得到代表性较好且遗传
多样性较高的样本 , 但按性状群分组在去除冗余种质方
面比按地理来源分组更好一些 , 且得到的初选核心样本
多样性更高。
Brown 曾指出, 为获得种质资源所期望的最基本的遗
传变异, 可以考虑使用随机取样[22]。然而实际中很少有人
利用完全随机的方法, 只有 Spagnoletti 等[23]在硬粒小麦核
心种质的构建过程中提出利用随机取样可以获得整个资源
的无偏样本。在水稻[8-9]、大豆[14-15]等作物核心种质的构
704 作 物 学 报 第 34卷

建过程中, 都表明完全随机取样和分组后的随机取样, 结
果都比不上系统取样。在取样方案研究中之所以设置随机
取样大多是为了方法比较。本研究同样证明随机法取样容
易丧失重复度低的性状, 且对冗余的去除力度不够, 不适
于绿豆初选核心种质的构建。
分组水平上取样数的确定主要有 7种策略[24]。Franco
等[25]又提出一种新的系统取样策略, 即 D(Gower distance)
策略。本研究选取了前人研究中比较有效的 3种方法, 结
果表明遗传多样性指数法在绿豆核心种质构建中表现最
好, 其次是平方根法, 比例法最差。这与 Yonezawa 等[26]
的观点相一致。
Brown 提出核心种质的取样数在总资源不低于 3 000
份时, 以 10% 的样本代表总资源 70%以上的遗传多样性即
可[22]。在国内外不同植物核心种质构建中, 取样比例为该物
种的 5%~30%, 一般为 10%左右[24]。云南地方稻种资源的初
级核心种质取样比例为 16%, 样本容量为 998 份[8]; 我国大
豆初选核心种质取样比例为 9.2%, 样本容量为 2 170份[14]。
Wang 等[15]利用农艺性状和 SSR 数据构建的中国大豆核心
种质取样比例仅为 2%。到目前为止, 前人的研究没有提供
一个合适的取样比例。考虑到构建核心种质的最终目的是有
利于种质资源的保存、利用和研究, 我们认为核心种质占总
资源的比例应根据总资源群体的大小来决定, 在没有明显
多样性丢失的情况下, 总资源多的, 则取样比例可小一些,
总资源少的, 取样比例可相对多一些。
关于核心种质的评价体系还缺乏统一认识。张洪亮
等[27]在比较表型水平上检验水稻核心种质的参数时提出
多样性指数、表型方差、表型频率方差及变异系数为对比
不同核心种质取样方法间优劣的有效参数; 王丽侠等 [28]
在长江春大豆核心种质构建时认为只要能包括大部分的
表型变异类型即可 , 而各种表型变异的分布结构不一定
要与总资源完全一致。李自超等[8]认为表型保留比例是不
可缺少的检测指标。另外在中国玉米[16]和小豆[11]核心种
质的构建过程中都将数量性状平均值作为一个评价指标,
而李自超等 [8]则认为平均数不能作为一个核心种质的检
验指标, 因为对于非正态分布的性状来说, 平均数或平均
数离差表现比较复杂 , 核心种质的平均数与总资源的平
均数不可能一致。本研究中也发现类似的问题, 因此没有
采用数量性状平均值这一指标。
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