全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 202215 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)重大国际合作项目(2006-G2)，现代农业产业技术体系专项资金和国家高新技术发展计划
(863计划)项目(2006AA100102)资助。
第一作者联系方式: E-mail: zhhecaas@163.com, Tel: 010-82108547
Received(收稿日期): 2010-05-05; Accepted(接受日期): 2010-12-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00202
中国小麦育种进展与展望
何中虎 1,2 夏先春 1 陈新民 1 庄巧生 1
1中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 CIMMYT中国办
事处, 北京 100081
摘 要: 近 10年我国小麦育种研究在 3个方面取得新进展: 育成一批高产优质多抗新品种, 周 8425B、鲁麦 14和普
通小麦-簇毛麦 6VS/6AL易位系在全国小麦育种中发挥了重要作用, 育种技术研究也取得重要进展。但育种工作也存
在 4 个主要问题。从育种角度评述分子标记辅助育种中连锁标记和功能标记的研究现状和存在的主要问题, 并提出
今后的重点领域。概括小麦品质研究中与育种密切相关的实用技术和方法, 即面包、面条和饼干品质育种中的品质
评价方法和选择指标, 建议今后加强 5个方面的工作。对未来小麦育种中的 4个重要问题做了分析, 提出国内进一步
加强高产潜力研究的初步设想, 建议加大持久抗性的研究力度, 重视抗旱、抗热及适应性等与气候变化相关性状的研
究, 还分析了种业商业化等问题。
关键词: 育种; 分子标记; 产量潜力; 加工品质; 抗病性; 普通小麦
Progress of Wheat Breeding in China and the Future Perspective
HE Zhong-Hu1,2, XIA Xian-Chun1, CHEN Xin-Min1, and ZHUANG Qiao-Sheng1
1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China; 2 CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
Abstract: During the last ten years, Chinese wheat breeding has mainly made progresses in three aspects, i.e., (1) two sets of cul-
tivars with high yielding potential, improved quality, and multi-resistance to various diseases were developed and extended; (2)
three elite parents, viz. Zhou 8425B, Lumai 14, and 6VS/6AL translocation line played a leading role in cultivar development; and
(3) a significant progress has been achieved in breeding methodology and applied research. Main constrains on wheat breeding
were also summarized. The development and utilization of molecular markers such as SSR marker and functional maker, was
reviewed from breeding point of view, and the priority areas for the next five to ten years were proposed. It summarized the pro-
gress of wheat quality study which is closely associated with cultivar development, including laboratory evaluation methods and
selection criteria for pan bread, cookie, Chinese noodles and steamed bread. China’s strategies for wheat breeding were analyzed
in four areas: (1) a draft points on improving Chinese wheat yield potential; (2) utilization of durable resistance for cultivar de-
velopment; (3) more efforts on water use efficiency, tolerance to high temperature and traits associated with broad adaptation due
to the serious impact of climate change; and (4) increased investment in breeding and seed marketing from private sector.
Keywords: Breeding; Molecular marker; Yield potential; Processing quality; Disease resistance; Common wheat
1950 年以来, 我国小麦育种大致经历了抗病稳
产、矮化高产和高产优质并进三个阶段, 以第一阶
段时间最长。我国最重要的小麦产区黄淮麦区, 1950
年开始大面积推广抗条锈品种碧蚂 1 号和碧蚂 4 号
等, 1956 年引进的阿夫和阿勃也得到大面积种植,
1970和 1971年育成了半矮秆品种泰山 4号和矮丰 3
号, 1980—2000 年前主要推广 1B/1R 衍生品种如陕
农 7859和豫麦 21等, 近 10年优质高产兼顾品种如
济南 17 和豫麦 34 等大面积种植[1]。在远缘杂交和
骨干亲本创制方面也取得显著进展, 如用长穗偃麦
草后代育成的高产多抗优质广适型品种小偃 6 号,
在陕西关中等地大面积推广 20多年, 并已成为我国
优质小麦的骨干亲本之一; 育成的骨干亲本“繁六”
和“矮孟牛”等在育种中发挥了重要作用, 发现的
太谷核不育基因在育种中也发挥了较好作用。
1960—2000 年, 黄淮冬麦区的河北、山东和河
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 203


南小麦品种产量潜力的年遗传进度为 0.48%~1.05%
或 32.1~72.1 kg hm2。矮秆基因和 1B/1R易位系的
利用使株高降低、收获指数提高、穗粒重增加, 这
是品种产量潜力提高的主要原因[2]。这说明我国小
麦育种在产量改良方面取得了举世瞩目的成绩。但
同时还应看到, 国内外广泛采用的常规育种技术改
进不大, 效率较低, 亟待提升完善。分子标记辅助选
择等新技术代表了未来小麦育种的发展方向, 在发
达国家应用日益广泛 [3], 而且还为未来育种技术革
新提供了许多重要信息和知识, 推动了品质和抗病
性等研究的不断深入。本文旨在初步总结近 10年国
内小麦育种的主要进展, 评述分子标记辅助育种的
进展与存在问题, 概括小麦品质研究中与育种密切
相关的实用技术和方法的新进展, 并在分析当前国
内小麦育种的一些热点问题的基础上提出今后应着
重加强的领域。暂不涉及可能具有重要潜在价值 ,
但目前还不能用于育种实践的基础性研究问题。
1 育种主要进展
从 1998—2008年, 我国小麦面积从 3 000万公
顷下降到 2 350万公顷, 单产从 3 685 kg hm2提高到
4 762 kg hm2, 总产从 1.10亿吨增长到 1.12亿吨。
10 年小麦单产增长 29.2%, 而同期水稻和玉米分别
增长 5.5%和 3.1%, 其中新品种选育和栽培技术进步
在增产中发挥了重要作用[4]。1981—2008 年河南省
小麦品种产量潜力年遗传进度为 0.60%或 51.3 kg
hm2, 1971—2006 年山东省小麦品种产量潜力年遗
传进度为 0.92%或 66.6 kg hm2(本实验室未发表资
料)。这说明由于育种家的不断努力, 主产区的小麦
品种产量潜力还在继续提高, 常规育种仍然发挥着
重要作用。2000 年以来, 我国小麦育种取得的新进
展主要表现在 3 个方面。一是主产麦区育成一批高
产、优质、多抗、广适的新品种, 实现了两次品种
更新换代, 单产显著增加, 一批强筋小麦品种的大
面积推广使商品粮的整体加工品质明显改善, 还实
现优质小麦的小批量出口。根据种植面积, 代表性
品种有石 4185、邯 6172、衡观 35、石麦 15、石家
庄 8号(河北)、济南 17、济麦 19、济麦 20、济麦 22、
烟农 19 (山东)、郑麦 9023、豫麦 34、新麦 18、周
麦 18、矮抗 58 (河南)、皖麦 52 (安徽)、小偃 22、
西农 979 (陕西)、晋麦 47 (山西)、扬麦 11、扬麦 12、
扬麦 13 (江苏)、川麦 107 (四川)、新冬 20 (新疆)和
龙麦 26 (黑龙江)。总体来说, 大面积推广品种的产
量潜力和加工品质显著提高, 而最突出的特点是对
多种病害表现较好的抗性, 抗逆性强, 适应性广。二
是矮秆高产抗病亲本周 8425B 及高产广适品种鲁麦
14 在全国小麦育种中发挥了重要作用, 成为新的骨
干亲本 ; 具远缘血统的抗病亲本普通小麦-簇毛麦
6VS/6AL易位系(如92R137等)和人工合成小麦在抗病
育种中广泛应用。周 8425B 矮秆高产配合力好, 含有
新的抗条锈病基因YrZH84和抗叶锈病基因LrZH84[5-6],
抗白粉病, 用做亲本育成 22个品种如河南省的主栽
品种矮抗 58 和周麦 16。鲁麦 14 既是好品种, 又是
好亲本, 用做亲本育成 11个品种如山东省的主栽品
种济麦 22 和良星 99 等。6VS/6AL 易位系抗白粉病
和条锈病, 农艺性状较好[7-8], 用做亲本育成 15个品
种如石麦 14 和扬麦 18 等; 用人工合成小麦育成的
川麦 42 和川麦 47 等高产抗病, 已在西南地区大面
积推广[9]。三是育种技术研究取得重要进展。分子
标记辅助育种技术开始用于抗病性品种培育[10], 用
小麦与玉米杂交诱导单倍体育成了高产节水品种中
麦 533; 小麦品质评价体系建立和分子技术研究取得
较大进展 [11]; 在太谷核不育的基础上, 把不育和矮
秆两个基因紧密连锁在一起的“矮败小麦”正在育
种中应用[12]; 冬小麦一年多代加代技术和两系杂交
小麦也取得较好进展 [13]; 另外, 将中间偃麦草的抗
黄矮病基因和冰草的多粒基因导入小麦并已在新品
种选育中发挥作用, 磷高效等研究为培育营养高效
和广适性品种提供了有效方法。
但是育种中还存在一些较为突出的问题。总体
来说, 组织形式落后, 育种单位多, 规模小, 缺乏有
效协作, 材料和信息交流不畅, 影响工作质量和效
率。具体来讲, 一是主产区所用亲本趋于单一。山
东省以改造济麦 19 和济麦 22 为主, 河北省以改造
冀 5418和邯 6172为主, 河南省多为周麦 16的后代,
亲本单一导致新品种的遗传相似性增加, 今后育成
突破性品种的难度加大。二是抗病育种还需进一步
加强。根据我们 2010年在四川省的观察, 人工合成小
麦后代如川麦 42所带新的抗条锈病基因 YrCH42[14]已
丧失对条锈病的抗性; 6VS/6AL 易位系和贵农号品
系所携带的 Yr24/Yr26在四川等地比例很高, 这是一
个全生育期抗性的主基因, 已开始感病, 应引起高
度重视(康振生, 个人交流)。过去我们曾认为 YrCH42
与 Yr24/Yr26可能是同一基因[14], 2010年四川省的观
察结果并不支持这一推断。2009年河南等地不少品
种出现白粉病抗性丧失现象, 原因尚不清楚。另外,
204 作 物 学 报 第 37卷

吸浆虫危害在河北南部和北部冬麦区有蔓延趋势 ;
生产上缺乏高抗纹枯病的品种, 全蚀病日益严重但
普通小麦缺乏抗源, 有关研究(包括育种家急需的可
靠的抗病性鉴定技术等)亟待加强。三是新技术应用
慢, 可用的标记数量少, 有关产量和抗病性的功能
标记更少, 分子标记发掘与主流育种项目结合不够
紧密, 缺乏为育种服务的分子技术平台, 育种家对
分子标记研究的进展也不够了解, 标记选择尚未真
正起到辅助新品种培育的作用(见本文第二部分)。四
是品种审定还需进一步规范化。近几年审定的品种
数量较“十五”期间有所减少, 但仍然偏多, 可以更
严格些, 因为审定品种过多对良种推广不利, 品种
寿命也明显缩短; 同时在审定品种中对品质和抗病
性的把握不切合实际, 影响一些确有潜力的品种通
过审定。
今后我国小麦育种面临更严峻的挑战, 既要继
续提高单产又要改善品质, 还要提高水肥利用率。
建议进一步加强品种高产潜力研究; 日益明显的气
候变化对小麦适应性提出新的要求, 应重视抗旱、
抗热等性状和冬麦北移的研究; 以及进一步推动分
子标记辅助选择、转基因、双单倍体和远源杂交等
技术的实用化研究, 实现育种技术革新。
2 分子标记发掘与应用
分子标记辅助选择用于作物育种的研究已有 20
多年历史, 目前虽已在发达国家的育种中发挥了较
重要的作用, 但总体来说与育种家的期望尚有较大
差距, Xu和 Crouch[15]曾对其原因和对策做了深入分
析。分子标记的成功应用与标记的种类和质量、使
用成本、相关信息的处理和分析、标记与双单倍体
等技术的结合、育种目标的复杂性等息息相关, 也
和育种家对标记的认识程度有关。近几年国外有关
小麦分子育种的综述也较多[16-20], Gupta等[3]对小麦
分子标记的应用现状和前景做了较详细的评述。
小麦育种中常用的分子标记包括连锁标记(SSR
等)和依据基因序列开发的功能标记(STS等)两大类,
SNP 和 DArT 目前还仅限于有关研究, 全基因组选
择也处在研究阶段, 分子设计育种则是对未来育种
工作的愿景设想, 要付之实践尚需相当长的时间。
数量性状位点(QTL)定位可提供位点数目、在染色体
上的位置及效应大小等重要信息, 若将被定位亲本
用于杂交, 可用标记对后代进行跟踪选择。由于小
麦基因组很大, 对数量性状来说, 要获得紧密连锁
的标记并不容易。从理论上讲, 如目标基因两侧都
有标记, 连锁距离 2~5 cM即可应用; 如仅基因一侧
有标记则连锁距离应小于 2 cM。对主效基因来说,
获得紧密连锁(小于 2 cM)的标记并不太难。定位的
准确性与群体大小、表型数据的质量或可靠性及连
锁图的质量(标记的数量与分布)等密切相关。连锁标
记不能用于检测其他亲本(尽管国内外也有一些不
恰当的应用报道), 因此育种应用价值受到限制。有
时由于定位所用亲本的农艺性状太差, 导致育种家
不愿利用定位亲本进行品种选育, 只能用于种质创
新。正是基于上述原因, 有关 QTL定位或连锁标记
的论文很多 , 但育种实际应用的例子屈指可数 [15],
据作者所知, 在小麦中真正用于育种的只有 3B染色
体上抗赤霉病的连锁标记[21]。与小麦类似, 连锁标
记在其它作物育种中的应用实例也很少[15]。尽管如
此, 由于 QTL定位能提供目标性状的位点数目、在
染色体上的位置及其效应大小等重要信息, 它又是
基因克隆的前提, 因此重要性状的定位仍是各国的
研究重点。近几年国内定位的重要性状基因/QTL有
抗赤霉病 [22-25]、抗或慢白粉病 [26-42]、抗或慢条锈
病[8,43-45], 还有品质性状[46-48]和农艺性状[49-54]等, 其
中多酚氧化酶活性和黄色素含量的定位为后续的基
因克隆和功能标记发掘奠定了基础。
功能标记或称基因标记, 是育种应用的理想标
记, 也是目前及未来的研究重点[20]。从理论上讲, 功
能标记经验证优化后可用于所有育种材料的检测。
它的发掘是以被克隆的基因序列为前提, 并需建立
位点/标记与性状的关系。由于水稻和玉米等的基因
序列可用于小麦功能标记的发掘, 因此表型数据短
缺是发掘功能标记的最主要限制因素。即便是功能
标记, 也需要进行验证, 有时也会出现例外。例如用
Yr18/Lr34/Pm38 的功能标记检测我国小麦农家品种
时 , 85%的品种含有该基因特异性扩增片段 [55], 但
25.8%品种的田间病害反应与预期的不一致(本实验
室资料, 2009), 说明我国农家品种在该基因位点含
有新的等位变异。国际公立农业研究机构成功应用
于小麦育种的分子标记约 60 个, 多为功能标记, 少
数为紧密连锁的标记, 所涉及的性状多为简单遗传
的性状如抗锈病、抗线虫、抗吸浆虫及加工品质等,
已先后育成 20个品种[3]。从 2005年开始, 本实验室
着手发掘实用型功能标记, 同时对国内外发表的重
要标记进行验证优化, 在高分子量麦谷蛋白亚基和
低分子量麦谷蛋白亚基、多酚氧化酶活性、黄色素
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 205


含量、抗穗发芽的功能标记发掘与应用方面取得较
好进展, 还建立了多重 PCR反应体系。表 1 为本实
验室验证后的小麦功能标记一览表, 其中 8个为紧密
连锁的 SSR 标记。我们与国内有关育种单位合作,
已将这些标记广泛用于亲本鉴定和高世代材料的基
因确认, 还用于分离世代抗病性和品质性状的选择,
取得了一定进展; 明确了主要品质性状、矮秆、春
化和光周期等 40多个基因在中国小麦中的分布规律。
国内分子育种主要存在 3个问题, 一是可用的基
因标记数量少, 有关产量和抗性的标记更少; 二是
分子标记开发与主流育种项目结合不够紧密, 缺少
为育种服务的分子技术平台; 三是育种家对分子标
记的进展还不完全了解, 因此培训显得尤为重要。
为了积累更多经验, 尽早将已有成熟标记用于育种,
建议用标记聚合抗条锈病或白粉病或抗吸浆虫的主
效基因, 也可聚合抗条锈或白粉病或赤霉病的微效

表 1 中国农业科学院作物科学研究所品质育种实验室现有小麦基因标记一览表
Table 1 Molecular markers available at wheat quality laboratory, Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences
基因
Gene
性状
Trait
标记类型
Marker type
文献
Reference
Glu-A3 低分子量亚基 Low molecular weight glutenin subunits STS Wang et al. [56]
Glu-B3 低分子量亚基 Low molecular weight glutenin subunits STS Wang et al. [57]
1, null, 2*, 17+18, 7 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunits STS Ma et al. [58]
8, 9, 14+15, 13+16 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunits STS Lei et al. [59]
7OE 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunit STS Ragupathy et al. [60]
20 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunit STS Lei et al. [59]
5 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunit STS DOvidio and Anderson [61]
2, 10, 12 高分子量亚基 High molecular weight glutenin subunits STS Ahmad [62]
Wx-A1, B1, D1 淀粉品质 Starch quality STS Nakamura et al. [63]
Ppo-A1, D1 多酚氧化酶活性 Polyphenol oxidase activity STS Sun et al. [64], He et al. [65]
Psy-A1, B1, D1 黄色素含量 Yellow pigment STS He et al. [66-67]
Pinb-D1b 籽粒硬度 Grain hardness STS Giroux and Morris [68]
Vp-1B 穗发芽 Resistance to pre-harvest sprouting STS Yang et al. [69], Chang et al. [70]
1B/1R 1B/1R易位 1B/1R translocation STS, STS Chai et al. [71], Francis et al. [72]
Rht8 株高 Plant height SSR Worland et al. [73]
Rht1, Rht2 株高 Plant height STS Ellis et al. [74]
Ppd-D1 光周期 Photoperiod response STS Beales et al. [75]
Vrn-A1 春化 Vernalization STS Yan et al. [76]
Vrn-B1和 Vrn-D1 春化 Vernalization STS Fu et al. [77]
Vrn-D4 春化 Vernalization STS Yoshida et al. [78]
Lr19 7AG/7DL易位系 7AG/7DL translocation STS Prins et al. [79]
Yr18/Lr34/Pm38 兼抗性基因 Resistance to multi-diseases STS Lagudah et al. [80]
Yr5 抗条锈病 Resistance to yellow rust RGA Yan et al. [81]
Yr26 抗条锈病 Resistance to yellow rust RGA Wen et al. [14]
YrZH84 抗条锈病 Resistance to yellow rust SSR Li et al. [8]
Sr31 抗秆锈病 Resistance to stem rust STS Mago et al. [82]
Sr25/Lr19 抗秆锈病/叶锈 Resistance to stem/leaf rusts STS Prins et al. [79]
Sr2 抗秆锈病 Resistance to stem rust SSR Spielmeyer et al. [83]
Pm16 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR Chen et al. [27]
Pm12, Pm21 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR Song et al. [38]
Pm40 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR Luo et al. [36]
Pm41 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR, STS Li et al. [34]
Pm42 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR, STS Hua et al. [30]
Pm43 抗白粉病 Resistance to powdery mildew SSR He et al. [29]

206 作 物 学 报 第 37卷

基因, 以延长品种抗性; 还可将标记用于改良品质
和抗穗发芽能力等。国外将标记选择与双单倍体技
术相结合, 已在育种中取得良好效果。随着小麦基
因组测序的完成和其它相关技术的进展, 将大大加
速功能标记的发掘进程, 在既有科学分工又能紧密
协作的条件下, 预计国内今后 5~10年内分子标记将
大规模用于新品种选育。
3 品质研究进展
在我国小麦品质研究的起步阶段即 2000 年之
前, 中国农业大学等做了大量工作.近几年, 山东农
业大学、西北农业大学和中国科学院遗传与发育研
究所等单位也加大了品质研究的力度。我们和首都
师范大学经过 10多年合作, 建立了中国小麦品种品
质评价体系与分子改良技术, 为我国小麦品质研究
走上规范化打下了基础, 并在国际学术界占有重要
一席之地, 详细内容曾做过专门论述[11]。结合近几
年的最新进展, 本文只对与育种密切相关的部分予
以概括。
3.1 小麦品种品质评价体系
采用表型分析、生化标记和基因标记鉴定相结
合的方法, 建立了中国小麦品种品质评价体系, 包
括磨粉品质评价、加工品质间接评价和 4 种主要食
品(面条、馒头、面包和饼干)实验室评价与选择指标
3 大部分。建立了中国面条的标准化实验室制作与
评价方法和选种指标与分子标记体系, 在基因层次
阐释面条品质的内涵, 使传统食品的品质育种有规
可循; 明确了面包与饼干的选择指标, 对北方馒头
也做一些初步研究。
3.1.1 面包烘烤品质选择指标 面筋强度参数如
沉降值和稳定时间等与面包评分呈显著正相关(r＝
0.77~0.85), 是影响面包品质的最重要因素, 其次为
蛋白质数量和籽粒硬度[84]。低分子量谷蛋白亚基含
量可解释面筋强度变异的 83.3%, 面团延展性由醇
溶蛋白含量(r = 0.73)和高低分子量谷蛋白亚基含量
的比例(r = 0.60)共同决定[85], 不溶性谷蛋白聚合
体含量(%UPP)可有效预测面筋质量和烘烤品质[86]。
提高谷蛋白含量, 降低醇溶蛋白与谷蛋白含量比例,
可有效改良面筋强度, 提高面包烘烤品质。筛选优
良的高低分子量谷蛋白亚基 (1, 7+8 或 14+15 或
13+16, 5+10, Glu-A3d 和 Glu-B3d)是提高面筋强度
和面包品质的关键, 选择硬度基因 Pinb-D1b 和非
1B/1R 易位类型是培育优质面包小麦品种的重要前
提[87]。
3.1.2 中国面条评价方法与选择指标 提出实验
室制作面条的最适配方 (60%出粉率 , 35%加水量 ,
1%盐)[88], 建立了实验室标准化面条制作与评价方
法[89], 将质构仪(与面条适口性相关系数 r = 0.70)和
色度仪(与面条颜色相关系数 r = 0.73)用于面条品质
评价[90]。面条品质由面筋质量、淀粉品质、面粉色
泽和蛋白质数量等因素共同决定, 对中国面条而言,
品质性状的重要性排序为面筋强度>淀粉糊化特性>
面粉颜色>籽粒硬度>蛋白质数量[84,91-94]。优质面条
品种应含低分子量亚基 Glu-A3d和 Glu-B3d [88], 使
面条咬劲适中; 高淀粉糊化特性要求含 Wx-B1 缺失
基因, 使面条软硬适中 [95]; 籽粒硬度基因型应为野
生型或 Pinb-D1b[96], Pina/Pinb的 STS标记可用于辅
助选择, 使面条表面光滑; STS标记 PPO18、PPO16、
PPO29和YP7A、YP7A-2、YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3、
YP7B-4 可分别作为低多酚氧化酶活性和低黄色素
含量的标记[64-67], 使颜色亮白。
3.1.3 馒头品质评价方法和选择指标 不同面筋
强度的品种在制作北方馒头时, 其面粉的适宜加水
量差异很大, 强、中、弱筋面粉的最适加水量分别
为粉质仪吸水率的 85%、80%和 75%; 质构仪压缩
张弛性参数与馒头评分呈显著正相关(r = 0.72~0.94),
可作为馒头品质评价的有效指标[97], 在此基础上提
出了新的简化评价指标[98]。馒头对小麦品种的品质
要求与制作工艺有关, 机械加工要求中等蛋白质含
量、中-强筋且延展性好的品种, 中弱筋品种适于制
作手工馒头, 但面粉白度对两种工艺制作的馒头颜
色都有正向效应[99]。醇溶蛋白和谷蛋白含量的比例
与馒头评分呈显著相关(r = 0.79), 提高谷蛋白含量、
降低醇溶蛋白含量能显著改进馒头品质[100], 而高低
分子量亚基的组成则对馒头品质影响较小。与面包、
饼干和面条相比 , 馒头品质研究还处于起步阶段 ,
亟需加强。
3.1.4 饼干烘烤品质选择指标 吹泡仪弹性和水
溶剂保持力与饼干品质密切相关, 相关系数分别为
0.79 和0.84, 可作为饼干品质的筛选指标[101]。对
优质弱筋小麦国家标准提出了具体修改意见, 即饼
干小麦品种的籽粒硬度 SKCS值为 20~40, 籽粒蛋白
质含量 10.0%~11.5%, 吹泡仪 P值≤40.0 mm、弹性
/延伸性(P/L)≤0.50、能量W≤75, 水、碳酸钠和蔗糖
溶剂保持力分别小于 53%、66%和 87%, 饼干直径大
于 80 mm。在饼干小麦品种改良中, 首先考虑籽粒
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 207


硬度(软质)、蛋白质含量(<11%、湿基 14%水分)和
吸水率较低(<55%), 溶剂保持力简单易测试, 适于
进行早代选择, 高世代材料可用吹泡仪评价, 建议
不再应用粉质仪的稳定时间等参数, 最终品质优劣
要看成品品质。上述结果已得到姚金保等[102]和江苏
里下河地区农科所的证实(高德荣, 2010年第六届全
国小麦遗传育种学术研讨会报告)。
3.2 分子改良技术
为快速有效改良面筋强度, 我们和首都师范大
学合作, 共同创立和改进了贮藏蛋白鉴定技术。低
分子量麦谷蛋白亚基的快速准确鉴定是品质改良的
难点, 为此建立了可同时鉴定高、低分子量谷蛋白
亚基的 SDS-PAGE改良方法[103]; 创立高、低分子量
谷蛋白亚基生物质谱(MALDI-TOF-MS)快速鉴定技
术, 可在 5 min 内精确确定其分子量大小[104], 但因
设备昂贵, 还不能大规模在育种单位应用; 明确了
低分子量谷蛋白亚基与基因的对应关系, 发掘并验
证了 Glu-A3 和 Glu-B3 的功能标记[56-57], 为低分子
量亚基用于育种提供了简单可靠的技术。尽管对
Glu-D3 的研究取得了较大进展 [105], 但因基因间差
异较小, 标记发掘难度大, 不过其对品质的影响相
对较小。通过国际合作, 在对 SDS-PAGE改良方法、
双向电泳(2-DE方法)、生物质谱和 PCR方法比较的
基础上, 建立了低分子量麦谷蛋白亚基的国际命名
标准品种(30 个)和分子标记鉴定技术[106], 有力推动
了低分子量麦谷蛋白亚基的应用研究。另外, 中国
科学院遗传与发育生物学研究所创制了一套高低分
子量亚基和醇溶蛋白缺失体, 将在相关基础研究中
发挥重要作用(王道文, 个人交流)。
利用电子克隆技术克隆了高低分子量麦谷蛋白
亚基、多酚氧化酶活性和抗穗发芽有关的基因 30个,
在国际上正式命名 8个品质基因位点的 35个等位基
因, 发掘并验证了 25个基因标记(表 1), 并已在国内
外应用, 为实现品质性状的分子辅助选择育种迈开
了第一步。
3.3 优质品种选育
从 2000年至今, 我国共育成和推广了两批优质
小麦品种。第一批包括中优 9507、济南 17、豫麦
47、豫麦 34、小偃 54、藁城 8901、高优 503 和龙
麦 26 等, 均是面包型或面包面条兼用型品种, 其中
济南 17、豫麦 34和龙麦 26品质优良, 推广面积大,
成为当地的主栽品种。第一批推广的软质小麦品种
有皖麦 18、宁麦 9号和豫麦 50。第二批优质麦包括
济麦 19、济麦 20、郑麦 366、冀师 02-1和西农 979,
其中济麦 19、济麦 20 和西农 979 年推广面积均超
过 67万公顷。另外, 郑麦 9023和烟农 19的加工品
质也较好, 推广面积连续几年超过 67万公顷。优质
软麦品种扬麦 13也大面积种植。由于近几年小麦价
格上涨较快, 高产品种更易推广, 导致优质麦面积
有所下降。总体来说, 我国优质麦的优质源较单一,
产量和综合农艺性状与普通小麦还有一定差距, 同
时加工品质及其稳定性还有待进一步提高。
为了进一步深化我国小麦品质改良工作, 建议
加强以下 5个方面的工作[107]。第一, 拓宽研究领域,
在继续加强蛋白质、淀粉、硬度、颜色等加工品质
性状研究的同时, 重视铁、锌等微量元素及维生素、
膳食纤维、抗性淀粉研究, 改善营养品质和保健功
能, 加强抗穗发芽和降低黑胚率的研究, 提高商品
粮的竞争力。第二, 进一步加强传统食品(如馒头、
饺子等)的评价方法和选种指标研究。第三, 重视新
技术的应用, 进一步深化 NIR和 NIT等快速检测技
术的研究; 应用蛋白质组学方法如毛细管电泳、双
向电泳、HPLC及 MALDI-TOF-MS等技术鉴定和分
离新的谷蛋白基因; 应用基因组学技术研究贮藏蛋
白、淀粉、硬度等基因的表达及其对面包、馒头和
面条的影响与遗传效应; 应用转基因技术改良抗穗
发芽能力及加工和营养品质; 通过分子标记技术及
转基因与常规育种密切结合, 推动生物技术育种实
用化, 提高品质遗传改良效率。第四, 加强品质亲本
创新, 聚合不同优质源, 改良各类主要品质性状的
水平及其在不同环境条件下的稳定性, 同时结合改
良其综合农艺性状, 在短期内尽快提高优质品种的
产量潜力, 增强国内外市场的竞争力。第五, 建立国
内小麦品质研究协作网, 通过主要育种单位与谷物
质量检测机构、质量标准部门及大型面粉企业密切
合作, 推广普及现有成熟实用技术, 研究新型品质
快速检测技术, 提高制订部门或国家标准的科学性。
4 展望
4.1 提高产量潜力
未来全球对小麦的需求仍将呈大幅度增长趋势,
进一步提高单产是多数国家的研发重点。据预测 ,
从目前到 2030 年全球的需求量每年增长 1.6%, 而
1982—2008 年的年产量实际增长仅为 1.3%[108]。到
2050年发展中国家对小麦的需求将比现在增长 60％,
而气候变化将使发展中国家小麦减产 29%[109]。为此,
208 作 物 学 报 第 37卷

2009年 11月 CIMMYT成立了国际小麦产量潜力协
作网, 其研究重点内容包括改进光合作用(主要是提高
冠层的光能利用率和二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活
性), 改良适应性、产量和收获指数及抗倒伏性的研究
方法, 通过育种重组各类主要性状[110]。总体来说, 通
过常规选择和新技术来改良生理性状是未来的研究
重点, 提高产量潜力和缩小实际产量与产量潜力的
差距同等重要, 而改良各种抗性、提高品种的适应
性及改进栽培技术也都是缩小实际产量与产量潜力
差距的重点措施 [111-112], 还详细分析了利用分子技
术突破产量潜力的途经[113]。
我国缺乏有关小麦需求的官方预测资料。随着
人口的增加和消费水平的提高, 预计小麦消费量将
会继续增加, 同时未来作为第二大口粮作物的地位
(在北方则为第一大口粮作物)也不会改变。据测算,
我国要保障 2020年 14.5亿人口的粮食安全, 小麦产
量需在现有基础上增加 28%。另外, 我国的小麦产
量和消费量皆居世界首位, 因此国内小麦收成的丰
欠对国际市场影响很大。故从国内需求和国际责任
来看, 我国必须采取各种有效措施保障小麦持续增
产。近几年国内粮价明显上涨, 除受国际粮价的影
响外, 也更清楚的表明尽管小麦连年丰收, 但现实
的粮食安全要比现有统计数字严峻得多, 国家近几
年连续提高粮食最低收购价和出台各种惠粮政策就
是佐证。由于进一步扩大小麦面积的可能性很小 ,
甚至在北部冬麦区和春麦区小麦面积可能还会继续
减少, 所以首先要稳定面积, 但更重要的是进一步
提高单产, 因此高产更高产仍是我国小麦育种最基
本、最重要的目标。就全国而言, 重点要抓冬麦, 北
方以黄淮冬麦区为主 , 北部冬麦区虽然面积不大 ,
但冬小麦是唯一的越冬作物 , 具有重要的环保价
值。长江中下游和四川盆地则是南方冬麦区的重点。
如前所述, 近 10年来河南省和山东省小麦品种
的产量潜力仍在继续增长, 两地的穗粒数都有了显
著提高 , 而河南省的千粒重和穗粒重也明显增加 ;
两地的株高变化都不大 , 但收获指数却显著提高 ,
骨干亲本的育成对产量潜力提高起到重要作用(本
实验室待发表)。由此看来, 产量构成因素的改进潜
力在不同地区可能有所差异, 但通过增加穗粒数和
改良株型、增强抗倒伏性和提高收获指数仍能继续
提高产量潜力 , 说明常规育种还有不少潜力可挖 ,
必须大力加强这一工作, 品种选育才能有所前进。
从长远来看, 转基因和杂交小麦也是提高产量的可
能选择。
国内有关小麦产量潜力的生理基础和分子遗传
机理研究十分薄弱, 远不能满足高产育种的要求。
建议加强与国际小麦产量潜力协作网的合作与交流,
并在黄淮冬麦区的代表性地点如烟台、石家庄、
济南、新乡和周口, 组织工作基础较好的育种单位
成立协作网, 开展以下研究: (1)在上述 5个地区各遴
选 1 个综合性状好、群体光能利用率高、产量潜力
大的现有推广品种作为原始高产品种进行改良, 并
将这 5个原始高产品种在 5个地点进行联合试验, 考
察其产量表现、抗倒性、抗病性、品质和适应性等,
为各点制定改良方案提供参考; (2)对大量国内改良
品种和少数适应性好的国外引进高产品种进行研
究, 筛选高光效基因型; (3)通过与多小穗的近缘种
质或其后代杂交回交, 选育穗子略长、小穗略多(如
增加 1~3 个)、穗粒数和粒重协调发展的类型, 即兼
顾穗数的大穗大粒高产类型; (4)研究抗倒伏机制和
种质筛选方法, 培育强秆抗倒伏种质; (5)开展提高
小穗数或增加穗粒数等产量性状的基因定位、基因
克隆与功能标记发掘, 探讨 7DL·7Ag 等易位系及人
工合成小麦在冬小麦产量改良中的作用, 为培育高
产品种提供理论方法和材料; (6)将上述各类优异材
料与当地高产品种进行杂交回交, 培育名实相符的
超高产小麦。
4.2 持久抗性研究与应用
锈病和赤霉仍是多数国家的重点病害, 但有 3
个方面值得关注。一是 1999年在乌干达发现了一种
致病性极强的秆锈菌新小种 TTKS, 俗称为 Ug99。
它不仅使来自 1B/1R 易位系的 Sr31 基因丧失抗性,
还使来自普通小麦的大多数抗秆锈基因及来自外源
的 Sr38 丧失抗性, 因而可以侵染世界各地的主要小
麦品种, 有可能对全球小麦生产带来毁灭性影响[114],
国际上投入大量资金重新重视抗秆锈育种工作。二
是就全球而言, 条锈病的流行规律发生了较大变化,
美国、澳洲、欧洲和中东出现的新小种或新类型毒
性更强, 据布劳格锈病研究协作网 2010年 4月报道,
Yr27 已在中西亚和北非丧失抗性。三是慢锈性利用
和基因克隆取得重大进展, CIMMYT 已建立了一套
行之有效的慢病性育种方法并已育成一大批品种在
生产中应用, 澳大利亚和美国的抗条锈育种也已转
向慢病性基因利用; 更为可喜的是, 已明确 Yr18、
Lr34和 Pm38是同一基因[115-116], Yr29、Lr46和 Pm39
是同一基因[116], Yr46 和 Lr67 也是同一基因[117], 三
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 209


者皆能抗多种病害, 这为慢病性的利用和培育多抗
品种提供了优良的易用基因。已克隆的成株抗性基
因有 Lr34/Yr18/Pm38和 Yr36, Sr2和 Lr46/Yr29/Pm39
的克隆已取得实质性进展, 为利用分子标记聚合慢
病性基因提供了可用的标记。
国内近几年出现了条锈病和白粉病的新小种 ,
不少品种可能开始丧失抗性。持久抗性是多数育种
家的追求目标, 可通过主效抗性基因的累加或慢病
性(成株抗性)基因的利用来实现。通过分子辅助选择
可有目的地进行基因累加, 但其前提是明确亲本中
抗病基因的分布及其等位关系, 抗病基因精细定位
是基础。没有与目的基因紧密连锁的分子标记, 很
难进行基因累加, 因此必须加强抗病基因精细定位
这一基础性工作, 如能与基因推导相结合, 则可大
幅度提高工作效率。我们更主张利用慢病性基因来
实现持久抗性, 对条锈病和白粉病的抗性育种尤其
如此。近几年对国内几个条锈病和白粉病的慢病性
品种的 QTL定位和育种利用表明, 3~5个 QTL有效
结合即可育成慢病性品种, 这与国外的结论是一致
的。建议在国内外的品种中继续发掘新的慢病性基
因, 同时用已有标记聚合现有慢病性基因, 培育多
抗品种。其实有了慢病性亲本, 只要稍微调整一下
选择标准, 不再追求高抗免疫, 用常规手段也能培
育具慢病性的多抗品种。我们正在整理国内外在慢
病性方面的文献, 拟撰写相关综述, 另文报道。
我们已将国内 500 多份主栽品种和品系送到肯
尼亚进行抗秆锈病鉴定, 筛选出济麦20 等 15 份中
抗到高抗的品种。鉴于 Ug99的巨大潜在危害, 在采
取严格检疫措施的同时, 建议与布劳格国际锈病协
作网密切合作, 做好技术储备, 为防止 Ug99在我国
扩散提供科技支撑。经与农业部和植保部门协商 ,
初步考虑以下内容: 积极参加国际锈病协作网的相
关活动, 了解国际最新进展; 建立国内秆锈病疫情
检测圃, 加强小种动态监测, 并与国际锈病协作网
及时交换信息; 将我国主要品种、苗头品系及主要
抗源送到肯尼亚进行鉴定, 明确现有品种的抗性水
平; 引入国外已筛选出的 500 多份抗源, 在国内对
其抗病性和农艺性状进行全面评价; 分子标记与常
规育种相结合, 聚合抗病基因, 培育持久抗性品种[90]。
4.3 应对气候变化
CIMMYT出版了《2009年小麦现状与未来》专
刊[108], 其中“气候变化对小麦未来的影响”一文对
国内有重要参考价值。气候变化对小麦生产的影响
是多方面的, 主要表现为温度升高、大气中 CO2 浓
度增加及降雨量分布的变化, 适度的增温(1~3℃)对
中高纬度地区的小麦有一定的增产作用, 但进一步
提高温度则会导致减产; 对热带和亚热带地区, 1~2
℃的微弱增加也会造成减产, 但对高纬度的春小麦
产区如我国的黑龙江、加拿大和美国的部分地区则
会有利 , 表现为播种期提前 , 避开后期晚霜霜冻 ,
甚至可能改种冬小麦。大多数半冬性小麦产区的冬
性会有所减弱。增加大气 CO2 浓度对增产有利, 主
要原因是提高了光合作用。从育种的角度来看, 气
候变化对品种的适应性和病虫害的抗性提出了更高
的要求, 因此培育耐高温和水分高效品种, 尤其是
后期耐高温、灌浆快的品种至关重要, 人工合成小
麦和地方品种可能会对解决这些问题发挥重要作
用。CIMMYT在人工合成小麦的研究与应用方面已
取得显著进展[118], 国内的工作也表明, 人工合成小
麦对提高产量和改善抗逆性确能发挥重要作用 [9]
(孙连发, 2010年第六届全国小麦遗传育种学术研讨
会报告)。
为了减小气候变化对小麦生产的影响, CIMMYT、
美国和澳大利亚等在 20 世纪 90 年代就开展了抗热
性研究, 而国内的相关研究则较少。中国农业大学
在抗热性的基础研究方面取得一定进展, 但尚不能
用于育种工作。最近, 我们与有关单位合作, 正在联
合开展灌浆期抗热性筛选工作。石家庄农业科学院
和河北省农林科学院旱作农业研究所在节水品种选
育方面取得较好进展, 但对与育种相关的问题研究
还很缺乏。为了应对气候变化, 初步认为, 应注意选
育在不同播期、冬春偶发的阶段性高温或倒春寒等
条件下皆表现稳定的广适性品种, 除了选择广适性
亲本进行杂交外 , 还要加强高代品系的多点鉴定 ,
辅之以抗热或抗旱/寒筛选, 国内这方面的研究十分
薄弱, 亟待加强。
应对气候变化的另一措施是在春麦区改种冬麦,
不仅能大幅度提高产量, 而且熟期显著提前, 有利
于安排农业生产。近几年在宁夏和甘肃都已取得较
大进展, 就是明显的实例。这一工作起始于“九五”
期间, 受当时气候和品种的制约, 未能大面积推广。
经过近 20年的努力, 2010年宁夏引黄灌区冬麦品种
宁冬 10号和宁冬 11的收获面积已达 34 133 公顷,
产量比春小麦高 20%~50%, 熟期比春小麦提前 15~20
d, 预计 2010年秋播冬麦达 46 667 公顷, 约占当地
小麦面积的 40% (袁汉民, 个人交流)。甘肃河西地区
210 作 物 学 报 第 37卷

的冬麦面积已达 1万公顷, 主要品种为北京 0045、
中麦 175 和宁冬 11, 较春麦增产 10%左右, 熟期提
前 15 d, 更重要的是避开了春小麦用水高峰, 便于
统筹安排作物生产(杨文雄, 个人交流)。总体来说,
春麦改种冬麦仍处在起步阶段, 首先要明确冬麦的
可能适应区域, 其次是选育越冬性强的高产品种。
过去 20多年由于天气变暖, 我国冬麦区的北缘如北
京地区选育的部分品种抗寒性有所下降, 建议有关
单位加大品种筛选和多点试验力度, 为改种冬麦提
供高产稳产的广适性品种。
4.4 种业商业化
小麦是自花授粉作物, 生产应用常规种子, 长
期以公立机构育种为主, 只有欧洲例外。近年来由
于加强品种保护等因素, 小麦种业私有化步伐显著
加快, 澳大利亚的育种已全部商业化, 美国的私立
公司育种规模正在迅速扩大, 印度也不例外。近十
几年来, 美国的小麦产业竞争力明显滞后于玉米和
大豆, 其根本原因是私立公司培育的转基因玉米和
大豆品种大面积推广。除了转基因带来的技术进步
外, 更重要的是大规模投资带来的其他效应促进了
产业发展。因此国际上一直呼吁加大私立公司对小
麦研发的投入力度, 其切入点是发展转基因和杂交
小麦, 目前正在协商将转基因技术用于杂交小麦的
合作方式, 以推动小麦产业发展。
国际知名期刊 Nature Biotechnology 于 2009 年
11 月份发表题为转基因小麦曾经发生过的事情一文,
反映了国际转基因小麦的最新发展动态[119]。为了应
对小麦生产所面临的诸多难题, 跨国公司如孟山都
公司、贝尔作物科学公司、先正达公司等掀起了转
基因小麦研发热潮, 另外澳大利亚联邦科工组织正
在进行抗性淀粉转基因小麦的田间试验。由于所需
投资很大, 没有私立公司的介入, 转基因小麦研发
的难度会很大。由于我国启动了包括小麦在内的转
基因重大专项, 加上转基因水稻和玉米的环境释放,
国际学术和产业界对中国转基因小麦研发寄予很大
希望。我国在抗旱、抗病和抗穗发芽转基因小麦研
究方面已取得较好进展, 但目前转化效率仍然较低,
缺乏大规模转基因平台, 同时目标基因短缺, 这些
都将影响我国转基因小麦的研究进程[120]。
近 10 年来, 国内小麦种业发展迅速, 公司已成
为小麦新品种推广的主体, 私立公司投资小麦育种
和种子经营的力度正在加大, 这在黄淮冬麦区南片
更为突出。以 2009—2010年度黄淮南片区域试验为
例, 以公司名义参加区试和预试品系的比例分别为
37.5%和 36.7%, 估计今后还会继续增加。虽然目前
公司多、规模小, 带来这样那样的问题, 但明显增加
了育种经费的投入, 在品种繁育营销中的主体作用
及带来的就业机会等在很大程度上促进了小麦产业
的发展。商业育种更看重品种的卖相, 如田间长相
好、整齐好看、穗大粒大、抗倒伏等, 但大面积品
种数目会减少, 小面积品种数目将会增多。预计今
后公司的作用会进一步加强, 公立育种机构与私立
公司的合作将进一步密切和扩大, 国外种子公司也
很可能介入, 特别是转基因小麦产业化, 我们应有
所准备。

致谢: 李振声院士审阅全文, 特致谢意。
References
[1] Zhuang Q-S(庄巧生). Wheat Improvement and Pedigree Analy-
sis in Chinese Wheat Cultivars (中国小麦品种改良及系谱分析).
Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[2] Zhou Y, He Z H, Sui X X, Xia X C, Zhang X K, Zhang G S. Ge-
netic improvement of grain yield and associated traits in the
northern China winter wheat region from 1960 to 2000. Crop Sci,
2007, 47: 245–253
[3] Gupta P K, Langridge P, Mir R R. Marker-assisted wheat breed-
ing: present status and future possibilities. Mol Breed, 2010, 26:
145–161
[4] Li Z-S(李振声). Review and perspective of wheat breeding in
China. J Agric Sci Technol (中国农业科技导报), 2010, 20(2):
1–4 (in Chinese with English abstract)
[5] Li Z F, Zheng T C, He Z H, Li G Q, Xu S C, Li X P, Yang G Y,
Singh R P, Xia X C. Molecular tagging of stripe rust resistance
gene YrZH84 in Chinese wheat line Zhou 8425B. Theor Appl
Genet, 2006, 112: 1098–1103
[6] Zhao X L, Zheng T C, Xia X C, He Z H, Liu D Q, Yang W X, Yin
G H, and Li Z F. Molecular mapping of leaf rust resistance gene
LrZH84 in Chinese wheat line Zhou 8425B. Theor Appl Genet,
2008, 117: 1069–1075
[7] Chen P D, Qi L L, Zhou B, Zhang S Z, Liu D J. Development and
molecular cytogenetic analysis of wheat-Haynaldia 6VS·6AL
translocation lines specifying resistance to powdery mildew.
Theor Appl Genet, 1995, 91: 1125–1128
[8] Li G P, Chen P D, Zhang S Z, Wang X, He Z H, Zhang Y, Zhao H,
Huang H Y, Zhou X C. Effects of the 6VS·6AL translocation on
agronomic traits and dough properties of wheat. Euphytica, 2007,
155: 305–313
[9] Yang W Y, Liu D C, Li J, Zhang L Q, Wei H T, Hu X R, Zheng Y
L, He Z H, Zou Y C. Synthetic hexaploid wheat and its utilization
for wheat genetic improvement in China. J Genet Genomics,
2009, 36: 539–546
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 211


[10] Cheng S-H(程顺和), Zhang B-Q(张伯桥), Gao D-R(高德荣). A
discussion on strategies in wheat breeding. Acta Agron Sin (作物
学报), 2005, 31(7): 932–939 (in Chinese with English abstract)
[11] He Z-H(何中虎), Yan Y-M(晏月明), Zhuang Q-S(庄巧生),
Zhang Y(张艳), Xia X-C(夏先春), Zhang Y(张勇), Wang D-S(王
德森), Xia L-Q(夏兰琴), Hu Y-K(胡英考), Cai M-H(蔡民华),
Chen X-M(陈新民), Yan J(阎俊), Zhou Y(周阳). Establishment
of quality evaluation system and utilization of molecular methods
for the improvement of Chinese wheat quality. Sci Agric Sin (中
国农业科学), 2006, 39(6): 1091–1101 (in Chinese with English
abstract)
[12] Liu B-H(刘秉华), Zhai H-Q(翟虎渠), Yang L(杨丽), Wang
S-H(王山荭), Liu H-W(刘宏伟), Zhou Y(周阳), Meng F-H(孟凡
华), Yang J-P(杨建平), Zhu G(朱光), Cui S-L(崔淑兰), Zhang
Q-H(张清海), Wei Y-L(位运粮). Dwarf male-sterile wheat and
wheat breeding technology. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,
40(suppl): 73–77 (in Chinese with English abstract)
[13] Zhang J-K(张建奎), Dong J(董静), Zong X-F(宗学凤), Yu
G-D(余国东), Dai X-M(戴秀梅), Ruan R-W(阮仁武). Fertility
alternation of thermo-photo-sensitive genic male sterile wheat
line C412S and expression of fertility related APRT gene. Acta
Agron Sin (作物学报), 2009, 35(4): 662–671 (in Chinese with
English abstract)
[14] Wen W E, Li G Q, He Z H, Yang W Y, Xu M L, Xia X C. Deve-
lopment of an STS marker tightly linked to Yr26 against wheat
stripe rust using the resistance gene-analog polymorphism
(RGAP) technique. Mol Breed, 2008, 22: 507–515
[15] Xu Y B, Crouch J H. Marker-assisted selection in plant breeding:
from publications to practice. Crop Sci, 2008, 48: 391–407
[16] Dubcovsky J. Marker assisted selection in public breeding pro-
grams: the wheat experience. Crop Sci, 2004, 44: 1895–1898
[17] Bonnett D G, Rebetzke G J, Spielmeyer W. Strategies for efficient
implementation of molecular markers in wheat breeding. Mol
Breed, 2005, 15: 75–85
[18] Kuchel H, Ye G Y, Fox R, Jefferies S. Genetic and economic
analysis of targeted marker-assisted wheat breeding strategy. Mol
Breed, 2005, 16: 67–78
[19] Sorrells M E. Application of new knowledge, technology, and
strategies to wheat improvement. Euphytica, 2007, 157: 299–306
[20] Bagge M, Xia X C, Lübberstedt T. Functional markers in wheat.
Curr Opin Plant Biol, 2007, 10: 211–216
[21] Pumphrey M O, Bernardo R, Anderson J A. Validating the Fhb1
QTL for Fusarium head blight resistance in near-isogenic wheat
lines developed from breeding populations. Crop Sci, 2007, 47:
200–206
[22] Jia G F, Chen P D, Qin G J, Bai G H, Wang X E, Wang S L, Zhou
B, Zhang S Z, Liu D J. QTLs for Fusarium head blight response
in a wheat DH population of Wangshuibai/Alondra‘s’. Euphytica,
2005, 146: 183–191
[23] Li C J, Zhu H L, Zhang C Q, Lin F, Xue S L, Cao Y, Zhang Z Z,
Zhang L X, Ma Z Q. Mapping QTLs associated with Fusa-
rium-damaged kernels in the Nanda 2419 × Wangshuibai popula-
tion. Euphytica, 2008, 163: 185–191
[24] Lin F, Xue S L, Zhang Z Z, Zhang C Q, Kong Z X, Yao G Q,
Tian D G, Zhu H L, Li C J, Cao Y, Wei J B, Luo Q Y, Ma Z Q.
Mapping QTL associated with resistance to Fusarium head blight
in the Nanda 2419  Wangshuuibai population: II. Type I resis-
tance. Theor Appl Genet, 2006, 112: 528–535
[25] Zhang X, Zhou M P, Ren L J, Bai G H, Ma H X, Scholten O E,
Guo P G, Lu W Z. Molecular characterization of Fusarium head
blight resistance from wheat variety Wangshuibai. Euphytica,
2004, 139: 59–64
[26] Cao A Z, Wang X E, Chen Y P, Zou X W, Chen P D. A se-
quence-specified PCR marker linked with Pm21 distinguishes
chromosomes 6AS, 6BS, 6DS of Triticum aestivum and 6VS of
Haynaldia villosa. Plant Breed, 2006, 125: 201–205
[27] Chen X M, Luo Y H, Xia X C, Xia L Q, Chen X, Ren Z L, He Z
H, Jia J Z. Chromosomal location of powdery mildew resistance
gene Pm16 in wheat using SSR marker analysis. Plant Breed,
2005, 124: 225–228
[28] Hao Y F, Liu A F, Wang Y H, Feng D S, Gao J R, Li X F, Liu S B,
Wang H G. Pm23: a new allele of Pm4 located on chromosome
2AL in wheat. Theor Appl Genet, 2008, 117: 1205–1212
[29] He R L, Chang Z J, Yang Z J, Yuan Z Y, Zhan H X, Zhang X J,
Liu J X. Inheritance and mapping of powdery mildew resistance
gene Pm43 introgressed from Thinopyrum intermedium into
wheat. Theor Appl Genet, 2009, 118: 1173–1180
[30] Hua W, Liu Z J, Zhu J, Xie C J, Yang T M, Zhou Y L, Duan X Y,
Sun Q X, Liu Z Y. Identification and genetic mapping of Pm42, a
new recessive wheat powdery mildew resistance gene derived
from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides). Theor
Appl Genet, 2009, 119: 223–230
[31] Ji J H, Qin B, Wang H Y, Cao A Z, Wang S L, Chen P D, Zhuang
L F, Du Y, Liu D J, Wang X E. STS markers for powdery mildew
resistance gene Pm6 in wheat. Euphytica, 2008, 163: 159–165
[32] Ji X L, Xie C J, Ni Z F, Yang T, Nevo E, Fahima T, Liu Z Y, Sun
Q X. Identification and genetic mapping of a powdery mildew
resistance gene in wild emmer (Triticum dicoccoides) accession
IW72 from Israel. Euphytica, 2008, 159: 385–390
[33] Lan C X, Liang S S, Wang Z L, Yan J, Zhang Y, Xia X C, He Z H.
Quantitative trait loci mapping for adult-plant resistance to pow-
dery mildew in Chinese wheat cultivar Bainong 64. Phytopa-
thology, 2009, 99: 1121–1126
[34] Li G Q, Fang T L, Zhang H T, Xie C J, Li H J, Yang T M, Nevo E,
Fahima T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular identification of a new
powdery mildew resistance gene Pm41 on chromosome 3BL de-
rived from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides).
Theor Appl Genet, 2009, 119: 531–539
[35] Liu Q, Ni Z F, Peng H R, Song W, Liu Z Y, Sun Q X. Molecular
mapping of a dominant non-glaucousness gene from synthetic
hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica, 2007, 155:
71–78
[36] Luo P G, Luo H Y, Chang Z J, Zhang H Y, Zhang M, Ren Z L.
Characterization and chromosomal location of Pm40 in common
212 作 物 学 报 第 37卷

wheat: a new gene for resistance to powdery mildew derived
from Elytrigia intermedium. Theor Appl Genet, 2009, 118: 1059–
1064
[37] Qiu Y C, Zhou R H, Kong X Y, Zhang S S, Jia J Z. Micosatellite
mapping of a Triticum urartu Tum. derived powdery mildew re-
sistance gene transferred to common wheat (Triticum aestivum
L.). Theor Appl Genet, 2005, 111: 1524–1531
[38] Song W, Xie C J, Du J K, Xie H, Liu Q, Ni Z F, Yang T M, Sun Q
X, Liu Z Y. A ‘‘one-marker-for-two-genes’’ approach for efficient
molecular discrimination of Pm12 and Pm21 conferring resis-
tance to powdery mildew in wheat. Mol Breed, 2009, 23: 357–
363
[39] Xu H X, Yao G Q, Xiong L, Yang L L, Jiang Y M, Fu B S, Zhao
W F, Zhang Z Z, Zhang C Q, Ma Z Q. Identification and mapping
of pm2026: a recessive powdery mildew resistance gene in ein-
korn (Triticum monococcum L.). Theor Appl Genet, 2008, 117:
471–477
[40] Xu W G, Li C X, Hu L, Zhang L, Zhang J Z, Dong H B, Wang G
S. Molecular mapping of powdery mildew resistance gene
PmHNK in winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivar Zhoumai
22. Mol Breed, 2010, 26: 31–38
[41] Yao G Q, Zhang J L, Yang L L, Xu H X, Jiang Y M, Xiong L,
Zhang C Q, Zhang Z Z, Ma Z Q, Sorrells M E. Genetic mapping
of two powdery mildew resistance genes in einkorn (Triticum
monococcum L.) accessions. Theor Appl Genet, 2007, 114:
351–358
[42] Yi Y J, Liu H Y, Huang X Q, An L Z, Wang F, Wang X L. Devel-
opment of molecular markers linked to the wheat powdery mil-
dew resistance gene Pm4b and marker validation for molecular
breeding. Plant Breed, 2008, 127: 116–120
[43] Lu Y M, Lan C X, Liang S S, Zhou X C, Liu D, Xia X C, He Z H.
QTL mapping for adult-plant resistance to stripe rust in Italian
common wheat cultivars Libellula and Strampelli. Theor Appl
Genet, 2009, 119: 1349–1359
[44] Wang C M, Zhang Y P, Han D J, Kang Z S, Li G P, Cao A Z,
Chen P D. SSR and STS markers for wheat stripe rust resistance
gene Yr26. Euphytica, 2008, 159: 359–366
[45] Luo P G, Ren Z L, Zhang H Q, Zhang H Y. Identification, chro-
mosome location, and diagnostic markers for a new gene
(YrCN19) for resistance to wheat stripe rust. Phytopathology,
2005, 95: 1266–1270
[46] Zhang Y L, Wu Y P, Xiao Y G, He Z H, Zhang Y, Yan J, Zhang Y,
Xia X C, Ma C X. QTL mapping for flour and noodle colour
components and yellow pigment content in common wheat.
Euphytica, 2009, 165: 435–444
[47] Zhang Y L, Wu Y P, Xiao Y G, Yan J, Zhang Y, Zhang Y, Ma C X,
Xia X C, Ma C X, He Z H. QTL mapping for milling, gluten
quality, and flour pasting properties in a recombinant inbred line
population derived from a Chinese soft  hard wheat cross. Crop
& Pasture Sci, 2009, 60: 587–597
[48] Zhang K P, Cheng G F, Zhao L, Liu B, Xu X B, Tian J C. Mo-
lecular genetic analysis of flour color using a doubled haploid
population in bread wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica,
2009, 165: 471-478.
[49] Liu D-C(刘冬成), Gao M-Q(高睦抢), Guan R-X(关荣霞), Li
R-Z(李润枝), Cao S-H(曹双河), Guo X-L(郭小丽), Zhang
A-M(张爱民). Mapping quantitative trait loci for plant height in
wheat (Triticum aestivum L.) using an F2:3 population. Acta Genet
Sin (遗传学报), 2002, 29(8): 706–711 (in Chinese with English
abstract)
[50] Zhang K-P(张坤普), Xu X-B(徐宪宾), Tian J-C(田纪春). QTL
mapping for grain yield and spike related traits in common wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(2): 270–278 (in Chinese
with English abstract)
[51] Li S S, Jia J Z, Wei X Y, Zhang X C, Li L Z, Chen H M, Fan Y D,
Sun H Y, Zhao X H, Lei T D, Xu Y F, Jiang F S, Wang H G, Li L
H. An intervarietal genetic map and QTL analysis for yield traits
in wheat. Mol Breed, 2007, 20: 167–178
[52] Lin F, Xue S L, Tian D G, Li C J, Cao Y, Zhang Z Z, Zhang C Q,
Ma Z Q. Mapping chromosomal regions affecting flowering time
in a spring wheat RIL population. Euphytica, 2008, 164: 769–777
[53] Hai L, Guo H J, Xiao S H, Jiang G L, Zhang X Y, Yan C S, Xin Z
Y, Jia J Z. Quantitative trait loci (QTL) of stem strength and re-
lated traits in a double-haploid population of wheat (Triticum
aestivum L.). Euphytica, 2005, 141: 1–9
[54] Wang R X, Hai L, Zhang X Y, You G X, Yan C S, Xiao S H. QTL
mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of
the Chinese winter wheat population Heshangmai  Yu 8679.
Theor Appl Genet, 2009, 118: 313–325
[55] Yang W-X(杨文雄), Yang F-P(杨芳萍), Liang D(梁丹), He
Z-H(何中虎), Shang X-W(尚勋武), Xia X-C(夏先春). Molecu-
lar characterization of slow-rusting genes Lr34/Yr18 in Chinese
wheat cultivars. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2008, 34(7):
1109–1113 (in Chinese with English abstract)
[56] Wang L H, Li G Y, Peña R J, Xia X C, He Z H. Identification of
novel allelic variants at Glu-A3 locus and development of STS
markers in common wheat (Triticum aestivum L.). J Cereal Sci,
2010, 51: 305–312
[57] Wang L H, Zhao X L, He Z H, Ma W, Appels R, Peña R J, Xia X
C. Characterization of low-molecular-weight glutenin subunit
Glu-B3 genes and development of STS markers in common
wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet, 2009, 118:
525–539
[58] Ma W, Zhang W, Gale K R. Multiplex-PCR typing of high mo-
lecular weight glutenin alleles in wheat. Euphytica, 2003, 134:
51–60
[59] Lei Z S, Gale K R, He Z H, Gianibelli C, Larroque O, Xia X C,
Butow B J, Ma W. Y-type gene specific markers for enhanced dis-
crimination of high molecular weight glutenin alleles at the
Glu-B1 locus in hexaploid wheat. J Cereal Sci, 2006, 43: 94–101
[60] Ragupathy R, Naeem H A, Reimer E, Lukow O M, Sapirstein H
D, Cloutier S. Evolutionary origin of the segmental duplication
encompassing the wheat Glu-B1 locus encoding the overex-
pressed Bx7 (Bx7OE) high molecular glutenin subunit. Theor
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 213


Appl Genet, 2007, 116: 283–296
[61] D’Ovidio R, Anderson O D. PCR analysis to distinguish between
alleles of a member of a multigene family correlated with wheat
bread-making quality. Theor Appl Genet, 1994, 88: 759–763
[62] Ahmad M. Molecular marker-assisted selection of HMW glutenin
alleles related to wheat bread quality by PCR-generated DNA
markers. Theor Appl Genet, 2000, 101: 892–896
[63] Nakamura T, Vrinten P, Saito M, Konda M. Rapid classification
of partial waxy wheat using PCR-based markers. Genome, 2002,
45: 1150–1156
[64] Sun D J, He Z H, Xia X C, Zhang L P, Morris C F, Appels R, Ma
W J, Wang H. A novel STS marker for polyphenol oxidase activ-
ity in bread wheat. Mol Breed, 2005, 16: 209–218
[65] He X Y, He Z H, Zhang L P, Sun D J, Morris C F, Furerst E P, Xia
X C. Allelic variation of polyphenol oxidase (PPO) genes located
on chromosomes 2A and 2D and development of functional
markers for the PPO genes in common wheat. Theor Appl Genet,
2007, 115: 47–58
[66] He X Y, Zhang Y L, He Z H, Wu Y P, Xiao Y G, Ma C X, Xia X
C. Characterization of a phytoene synthase 1 gene (Psy1) located
on common wheat chromosome 7A and development of a func-
tional marker. Theor Appl Genet, 2008, 116: 213–221
[67] He X Y, He Z H, Ma W, Appels R, Xia X C. Allelic variants of
phytoene synthase 1 (Psy1) genes in Chinese and CIMMYT
wheat cultivars and development of functional markers for flour
colour. Mol Breed, 2009, 23: 553–563
[68] Giroux M J, Morris C F. A glycine to serine change in puroin-
doline b is associated with wheat grain hardness and low levels of
starch-surface friabilin. Theor Appl Genet, 1997, 95: 857–864
[69] Yang Y, Zhao X L, Xia L Q, Chen X M, Xia X C, Yu Z, He Z H,
Röder M. Development and validation of a Viviparous-1 STS
marker for pre-harvest sprouting tolerance in Chinese wheats.
Theor Appl Genet, 2007, 115: 971–980
[70] Chang C, Feng J M, Si H Q, Yin B, Zhang H P, Ma C X. Validat-
ing a novel allele of viviparous-1 (Vp-1Bf) associated with high
seed dormancy of Chinese wheat landrace, Wangxianbaimaizi.
Mol Breed, 2010, 25: 517–523
[71] Chai J F, Zhou R H, Jia J Z, Liu X. Development and application
of a new codominant PCR marker for detecting 1BL·1RS
wheat–rye chromosome translocations. Plant Breed, 2006, 125:
302–304
[72] Francis H A, Leitch A R, Koebner R M D. Conversion of a
RAPD-generated PCR product, containing a novel dispersed re-
petitive element, into a fast and robust assay for the presence of
rye chromatin in wheat. Theor Appl Genet, 1995, 90: 636–642
[73] Worland A J, Borner A, Korzun V, Li W M, Petrovic S, Sayers E J.
The influence of photoperiod genes on the adaptability of Euro-
pean winter wheats. Euphytica, 1998, 100: 385–394
[74] Ellis M H, Spielmeyer W, Rebetzke G J, Richards R A. “Perfect”
markers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheat.
Theor Appl Genet, 2002, 105: 1038–1042
[75] Beales J, Turner A, Griffiths S, Snape J W, Laurie D A. A
pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod in-
sensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theor
Appl Genet, 2007, 115: 721–733
[76] Yan L, Helguera M, Kato K, Fukuyama S, Sherman J, Dubcovsky
J. Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploidy
wheat. Theor Appl Genet, 2004, 109: 1677–1686
[77] Fu D, Szücs P, Yan L, Helguera M, Skinner J S, Von Z J, Hayes P
M, Dubcovsky J. Large deletions within the first intron in VRN-1
are associated with spring growth habit in barley and wheat. Mol
Genet Genomics, 2005, 273: 54–65
[78] Yoshida T, Nishida H, Zhu J, Nitcher R, Distelfeld A, Akashi Y,
Kato K, Dubcovsky J. Vrn-D4 is a vernalization gene located on
the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat.
Theor Appl Genet, 2010, 120: 543–552
[79] Prins R, Groenewald J Z, Marais G F, Snape J W, Koebner R M
D. AFLP and STS tagging of Lr19, a gene conferring resistance
to leaf rust in wheat. Theor Appl Genet, 2001, 103: 618–624
[80] Lagudah E S, Krattinger S G, Herrera-Foessel S, Singh R P,
Huerta-Espino J, Spielmeyer W, Brown-Guedira G, Selter L L,
Keller B. Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/
Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens.
Theor Appl Genet, 2009, 119: 889–898
[81] Yan G P, Chen X M, Line R F, Wellings C R. Resistance
gene-analog polymorphism markers co-segregating with the Yr5
gene for resistance to wheat stripe rust. Theor Appl Genet, 2003,
106: 636–643
[82] Mago R, Speilmeyer W, Lawrence G J, Lagudah E S, Ellis J G,
Pryor A J. Identification and mapping of molecular markers
linked to rust resistance genes located on chromosome 1RS of rye
using wheat rye translocation lines. Theor Appl Genet, 2002, 104:
1317–1324
[83] Spielmeyer W, Sharp P J, Lagudah E S. Identification and valida-
tion of markers linked to broad spectrum stem rust resistance
gene Sr2 in wheat (Triticum aestivum L.). Crop Sci, 2003, 43:
333–336
[84] He Z H, Yang J, Zhang Y, Quail K, Peña R J. Pan bread and dry
white Chinese noodle quality in Chinese winter wheats.
Euphytica, 2004, 139: 257–267
[85] Zhang P P, He Z H, Zhang Y, Xia X C, Liu J J, Yan J, Zhang Y.
Pan bread and Chinese white salted noodle qualities of Chinese
winter wheat cultivars and their relationship with gluten protein
fractions. Cereal Chem, 2007, 84: 370–378
[86] Zhang P P, He Z H, Zhang Y, Xia X C, Chen D S, Zhang Y. Asso-
ciation between percent SDS-Unextractable polymeric protein
(%UPP) and end-use quality in Chinese bread wheat cultivars.
Cereal Chem, 2008, 85: 696–700
[87] He Z H, Liu L, Xia X C, Liu J J, Peña R J. Composition of HMW
and LMW glutenin subunits and their effects on dough properties,
pan bread, and noodle quality of Chinese bread wheats. Cereal
Chem, 2005, 82: 345–350
[88] Ye Y L, Zhang Y, Yan J, Zhang Y, He Z H, Huang S D, Quail K J.
Effects of flour extraction rate, added water and salt on color and
214 作 物 学 报 第 37卷

texture of Chinese white noodles. Cereal Chem, 2009, 86: 477–
485
[89] Zhang Y(张艳), Yan J(阎俊), Yoshida H, Wang D-S(王德森),
Chen D-S(陈东升), Nagamine T, Liu J-J(刘建军), He Z-H(何中
虎). Salted noodle and its sensory evaluation system. J Triticeae
Crops (麦类作物学报), 2007, 27(1): 158–165 (in Chinese with
English abstract)
[90] Lei J(雷激), Zhang Y(张艳), Wang D-S(王德森), Yan J(阎俊),
He Z-H(何中虎). Methods for evaluation of quality characteris-
tics of dry white Chinese noodles. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2004, 37(12): 2000–2005 (in Chinese with English abstract)
[91] Liu J J, He Z H, Zhao Z D, Peña R J, Rajaram S. Wheat quality
traits and quality parameters of cooked dry white Chinese noodle
quality. Euphytica, 2003, 131: 147–154
[92] Liu J-J(刘建军), He Z-H(何中虎), Yang J(杨金), Xu Z-H(徐兆
华), Liu A-F(刘爱峰), Zhao Z-D(赵振东). Variation of starch
properties in wheat cultivars and their relationship with dry white
Chinese noodle quality. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2003,
36(1): 7–12 (in Chinese with English abstract)
[93] Zhang Y, Quail K, Mugford D, Huang S, He Z H. Variation of
milling quality and its association with color of white salt noodle
in Chinese winter wheat cultivars. Cereal Chem, 2005, 82:
633–638
[94] Zhang Y, Nagamine, He Z H, Ge X X, Yoshida H, Peña R J.
Variation in quality traits in common wheat as related to Chinese
fresh white noodle quality. Euphytica, 2005, 141: 113–120
[95] Chen D-S(陈东升), Kiribuchi-Otobe C, Xu Z-H(徐兆华), Chen
X-M(陈新民), Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Yoshida H,
Zhang Y(张艳), Wang D-S(王德森). Effect of Wx-A1, Wx-B1
and Wx-D1 protein on starch properties and Chinese fresh noodle
quality. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005, 38(5): 865–873 (in
Chinese with English abstract)
[96] Chen F, He Z H, Chen D S, Zhang C L, Zhang Y, Xia X C. Influ-
ence of puroindoline alleles on milling performance and qualities
of Chinese noodles, steamed bread and pan bread in spring
wheats. J Cereal Sci, 2007, 45: 59–66
[97] Chen D-S(陈东升), Zhang Y(张艳), He Z-H(何中虎), Wang
D-S(王德森), Peña R J. Effect of water addition on northern style
Chinese steamed bread processing quality. Acta Agron Sin (作物
学报), 2005, 31(6): 730–735 (in Chinese with English abstract)
[98] Chen D-S(陈东升), Zhang Y(张艳), He Z-H(何中虎), Peña R J.
Comparative study on evaluation methods for quality characteris-
tics of northern style Chinese steamed bread. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 2010, 43(11): 2325–2333 (in Chinese with English
abstract)
[99] He Z H, Liu A H, Peña R J, Rajaram S. Suitability of Chinese
wheat varieties for production of northern style Chinese steamed
bread. Euphytica, 2003, 131: 155–163
[100] Zhang P P, He Z H, Chen D S, Zhang Y, Larroque O R, Xia X C.
Contribution of common wheat protein fractions to dough prop-
erties and quality of northern style Chinese steamed bread. J
Cereal Sci, 2007, 46: 1–10
[101] Zhang Q-J(张岐军), Zhang Y(张艳), He Z-H(何中虎), Peña R J.
Relationship between soft wheat quality traits and cookie quality
parameters. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(9): 1125–1131
(in Chinese with English abstract)
[102] Yao J-B(姚金保), Edward S, Ma H-X(马鸿翔), Zhang P-P(张平
平), Yao G-C(姚国才), Yang X-M(杨学明), Ren L-J(任丽娟),
Zhang P(张鹏). Relationship between quality traits of soft red
winter wheat and cookie diameter. Acta Agron Sin (作物学报),
2010, 36(4): 695–700 (in Chinese with English abstract)
[103] Liu L, He Z H, Yan J, Zhang Y, Peña R J. Allelic variation at the
Glu-1 and Glu-3 loci, presence of 1B/1R translocation, and their
effect on mixgraphic properties in Chinese bread wheats.
Euphytica, 2005, 142: 197–204
[104] Liu L, Wang A L, Rudi A, Xia X C, He Z H, Bekes F, Yan Y M,
Ma W J. A MALDI-TOF based analysis of high molecular weight
glutenin subunits for wheat breeding, J Cereal Sci, 2009, 50:
295–301
[105] Zhao X L, Ma W, Gale K R, Lei Z S, He Z H, Sun Q X, Xia X C.
Identification of SNPs and development of functional markers for
LMW-GS genes at Glu-D3 and Glu-B3 loci in bread wheat (Triti-
cum aestivum L.). Mol Breed, 2007, 20: 223–231
[106] Liu L, Ikeda M T, Branlard G, Peña R J, Rogers W J, Lerner S E,
Kolman M A, Xia X C, Wang L H, Ma W J, Appels R, Yoshida H,
Wang A L, Yan Y M, He Z H. Comparison of low molecular
weight glutenin subunits identified by SDS-PAGE, 2-DE,
MALDI-TOF-MS and PCR in common wheat. BMC Biol, 2010,
10: 124
[107] He Z-H(何中虎), Xia X-C(夏先春), Chen X-M(陈新民), Zhang
Y(张艳), Zhang Y(张勇), Wang D-S(王德森), Xia L-Q(夏兰琴),
Zhuang Q-S(庄巧生). Wheat quality improvement: history, pro-
gress, and prospects. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,
40(suppl): 91–98 (in Chinese with English abstract)
[108] Dixon J, Braun H J, Kosina P, Crouch J. Wheat Facts and Future
2009. Mexico, D F: CIMMYT, 2009
[109] Rosegrant M W, Agcaoili M. Global food demand, supply, and
price prospects to 2010. International Food Policy Research In-
stitute, Washington, D.C., USA, 2010
[110] CIMMYT, 2009. A consortium to raise the yield potential of
wheat. Discussion Paper, l. Workshop held at CIMMYT, El Batan,
Mexico. 10-13 November 2009. Mexico, D F: CIMMYT
[111] Reynolds M, Foulkes M J, Slafer G A, Berry P, Parry M A J,
Snape J W, Angus W J. Raising yield potential in wheat. J Exp
Bot, 2009, 60: 1899–1918
[112] Fischer R A, Edmeades G. Breeding and cereal yield progress.
Crop Sci, 2010, 50: S-85–S-98
[113] Phillips R L. Mobilizing science to break yield barriers. Crop Sci,
2010, 50: S-99–S-108
[114] Singh R P, Hodson D P, Jin Y, Huerta-Espino J, Kinyua M G,
Wanyera R, Njau P, Ward R W. Current status, likely migration
and strategies to mitigate the threat to wheat production from
Ug99 (TTKS) of stem rust pathogen. CAB Reviews: Perspectives
in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Re-
第 2期 何中虎等: 中国小麦育种进展与展望 215


sources, 2006, N0054, 1–13
[115] Krattinger S G, Lagudah E S, Spielmeyer W, Singh R P,
Huerta-Espino J, McFadden H, Bossolini E, Selter L L, Keller B.
A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple
fungal pathogens in wheat. Science, 2009, 323: 1360–1363
[116] Lillemo M, Asalf B, Singh R P, Huerta-Espino J, Chen X M, He
Z H, Bjørnstad Å. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18
and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to
powdery mildew in bread wheat line Saar. Theor Appl Genet,
2008, 116: 1155–1166
[117] Herrera-Foessel S A, Lagudah E S, Huerta-Espino J, Hayden M,
Bariana H S, Singh R P. Yr46: a new adult plant stripe rust resis-
tance gene associated with Lr67 in RL6077. Abstract in the 8th
International Wheat Conference, St. Petersburg, Russia, June 1–4,
2010. p 261
[118] Trethowan R M, Mujeeb-Kazi A. Novel germplasm resources for
improving environmental stress tolerance of hexaploid wheat.
Crop Sci, 2008, 48: 1255–1265
[119] Jeffrey L F. Whatever happened to GMO wheat? Nat Biotechnol,
2009, 27: 974–976
[120] Yu X-D(喻修道), Xu Z-S(徐兆师), Chen M(陈明), Li L-C(李连
城), Ma Y-Z(马有志). The progress and application of wheat
transformation technology. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2010,
43(8): 1539–1553 (in Chinese with English abstract)

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科学出版社生物分社新书推介
《小麦营养失调症状图谱及调控技术》
沈阿林 王朝辉 主编
ISBN 978-7-03-029705-1/S·639
出版时间：2010年12月
营销分类：生物、农业
定价：￥18.00
本书简要介绍了小麦生长发育所必需的营养元素及其主要功
能，分析了我国主要麦区土壤养分的状况。利用水培、砂培和土培
试验，结合田间调研，研究并收集了小麦十三种营养元素缺乏和过
量症状的图片，详细描述了不同营养元素失调时小麦各生育阶段的
外观表现及主要特征，并针对性地提出了各种营养元素失调症的发
生条件、诊断方法及主要调控措施。对小麦在干旱、盐碱、低温冻
害、渍害、药害等多种环境胁迫下出现的器官损害导致的营养失调
问题及其调控方法，作了比较详细的论述。可供从事土壤肥料与小
麦施肥研究与技术推广的人员，以及大中专院校从事土壤养分研究
与教学的师生参考阅读。
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