全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 995−1002 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2009AA101102), 国家现代小麦农业产业技术体系建设项目(nycytx-03)和国家重点基础研究
发展计划(973计划)项目(2009CB118301)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 高庆荣, E-mail: gaoqingr@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wushiwen0036@163.com
Received(收稿日期): 2010-01-19; Accepted(接受日期): 2010-03-04.

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00995
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性对小麦 K、V、T型不育系育性及
籽粒形成的影响
吴世文 1 高庆荣 1,* 孙 哲 1,2 王茂婷 1 孙正娟 1 袁 凯 1 于 松 1
1山东农业大学农学院 / 国家作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2泰安市农业科学研究院, 山东泰安 271000
摘 要: 为进一步探寻小麦不育系的不育机制和籽粒不饱满的生理机制, 以冀 5418 核基因为遗传背景, 对同核异质
K、V、T型不育系叶片、幼穗和籽粒中的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)活
性和淀粉积累量进行了动态观测, 并与各自的保持系进行了比较。在雌雄蕊原基分化期, 不育系幼穗中 AGPase活性
较保持系高 9.33~27.94 μmol g−1 FW h−1, 差异达极显著水平(F=133.81, P<0.0001); 而在四分体期, 不育系幼穗中该
酶活性极显著低于保持系(F=13.97~75.20, P<0.0001), 差异为 4.27~7.44 μmol g−1 FW h−1。雌雄蕊原基分化期至四分体
时期 , 不育系叶片中 AGPase 活性较保持系高 7.39~80.77 μmol g−1 FW h−1, 差异极显著 (F=135.76~5454.28,
P<0.0001)。不育系强、弱势粒中总淀粉、直链淀粉和支链淀粉积累量、AGPase平均活性、淀粉含量及直/支比均极
显著低于保持系, 且这些指标均表现为强势粒显著高于弱势粒。Logistic方程显示, 不育系籽粒淀粉积累量的减少主
要由淀粉积累速率降低引起; 籽粒 AGPase 活性与淀粉积累速率显著或极显著正相关(r=0.4460~0.7150, P=0.0004~
0.0487); 灌浆期, 叶片中 AGPase活性与光合速率呈负相关(r=−0.28634, P=0.2823)。因此, 雄性不育的可能原因是雌
雄蕊原基分化期幼穗和叶片中 AGPase 活性高, 幼穗发育所需能量供应不足; 而四分体期幼穗 AGPase 活性低, 影响
花粉中淀粉积累。不育系对籽粒 AGPase活性具有明显的不良胞质效应, 降低 ADPG供应水平, 影响淀粉的积累, 以
及旗叶 AGPase活性对净光合速率的不良影响, 是籽粒不饱满的重要原因之一。
关键词: 细胞质雄性不育; 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶; 不育机制; 同核异质小麦不育系
Effects of ADP-Glucose Pyrophosphorylase Activity on Sterility and Develop-
ment of Grain in K, V, and T-Cytoplasmic Male Sterile Lines in Wheat
WU Shi-Wen1, GAO Qing-Rong1,*, SUN Zhe1,2, WANG Mao-Ting1, SUN Zheng-Juan1, YUAN Kai1, and
YU Song1
1 National Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Tai’an Academy of
Agricultural Science, Tai’an 271000, China
Abstract: Cytoplasmic male-sterile (CMS) lines, especially K (Aegilops kotchyi), V (Aegilops ventricosa), and T (Triticum timo-
pheevi) types of cytoplasms, are of high value in heterosis utilization in wheat (Triticum aestivum L.). The sterile mechanisms of
these CMS types have been focused in hybrid wheat research. As a key and rate-limiting starch biosynthetic enzyme,
ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) is considered to play an important role in the sterility of CMS lines. For gaining an
insight into the physiological basis of the sterility in CMS lines of wheat, the activities of AGPase in leaves, young spikes, and
grains were measured in K, V, and T types of isogenic CMS lines (Ji 5418 background) at different growth stages, and compared
with those of their maintainer line. The dynamic accumulations of starch, amylose, and amylopectin were also investigated in both
superior (the first and the second grains in a spikelet) and inferior (grains except for the first and the second grains in a spikelet)
grains. In young spikes, the AGPase activities of the three CMS lines were significantly higher (F = 133.81, P < 0.0001) with the
differences of 9.33 − 27.94 μmol g−1 FW h−1 at floret primordium stage, and significantly lower (F = 13.97 − 75.20, P < 0.0001)
996 作 物 学 报 第 36卷

by 4.27 − 7.44 μmol g−1 FW h−1 at tetrad stage as compared with the maintainer line. From floret primordium to tetrad stage, the
CMS lines had continuously higher level of AGPase activities in leaves than the maintainer line, with the differences ranged from
7.39 to 80.77 μmol g−1 FW h−1 (F = 135.76 − 5454.28, P < 0.0001). Compared with the maintainer line, the three CMS lines all
presented lower accumulations (P < 0.05) of starch, amylose and amylopectin in grain. The starch content and AGPase activity in
superior grains were significantly higher than those in inferior grains for CMS lines. The dynamic accumulations of starch in su-
perior and inferior grains fitted Logistic equations, and positively correlated with the starch accumulation rate (r = 0.4460 −
0.7150, P = 0.0004 − 0.0487). The AGPase activity in leaves had an insignificantly negative correlation with net photosynthetic
rate. In conclusion, the male sterility is probably in relation to the insufficiency of energy in leaves and young pikes at floret pri-
mordium stage resulting from the high AGPase activity, and the low accumulation of starch in pollens at tetrad stage caused by
low AGPase activity in young spikes. The sterile cytoplasm has a negative effect on AGPase activity, resulting in decreases of
ADPG level and starch accumulation in grains. Besides, the negative effect of AGPase activity on net photosynthetic rate in flag
leaves may result in unfilled grains in CMS lines.
Keywords: Cytoplasmic male sterility (CMS); ADP-glucose pyrophosphorylase; Sterile mechanism; Isogenic CMS lines of wheat
自 1951年 Kihara[1]获得质核互作的尾状山羊草
(Aegilops caudata)细胞质雄性不育系 (cytoplasmic
male sterility, CMS) 以来, CMS成为小麦杂种优势
利用的重要途径。目前, K型(Aegilops kotschyi)、V
型(Aegilops ventricos)和 T 型(Triticum timopheevii)
CMS系是杂交小麦研究中几种重要的胞质类型[2-4]。
针对杂种优势的利用, 多年来在生长发育、形态建
成、籽粒品质、光合生理特性等方面已开展了广泛
研究[5-13], 并从细胞生物学、生理生化和分子生物学
等方面对不育机制进行了探讨, 其中, 对不育生理
生化机制的研究多集中于 ATP酶和细胞色素氧化酶
等方面 [14-17]。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-
glucose pyrophosphorylase, AGPase)是植物淀粉合成
过程中的关键酶, 也是淀粉合成的限速酶[18], 而淀
粉是花粉和籽粒的重要组成部分, 因此研究该酶活
性对探寻不育系的不育机制具有重要意义。本文以
同核异质的 K、V、T型不育系为材料, 通过比较不
育系及保持系中 AGPase 活性的变化规律, 以期了
解其对育性及籽粒形成生理机制的影响。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
2008 年 10 月至 2009 年 7 月在山东农业大学
农学实验农场种植同核异质的 K、V、T 型不育系
K 冀 5418、V 冀 5418、T 冀 5418 及其保持系冀
5418。采用随机区组设计 , 3 次重复 , 每小区 10 行 ,
行长 2 m, 行距 0.23 m, 株距 10 cm, 每行播种 20
粒。
1.2 取样方法
在小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔
期、四分体期和抽穗期分别取幼穗及同株的最新完
全展开叶, 液氮速冻后保存于−80℃冰箱, 用于酶活
性测定。
开花期选择同日开花、长相一致的麦穗挂牌标
记, 用保持系花粉进行人工饱和授粉, 以获得不育
系种子。自花后第 7天, 每 7 d取样一次, 取中部 10
个小穗 1、2 位籽粒, 记作强势粒, 其余籽粒记作弱
势粒, 液氮速冻后, 部分保存于−80℃冰箱, 用于酶
活性测定 , 部分置 70℃烘箱烘至恒重测定淀粉含
量。旗叶经液氮速冻, 置−80℃冰箱保存, 用酶活性
测定。
1.3 AGPase活性测定方法
取籽粒(分强势和弱势粒)和旗叶鲜样 0.5 g左右,
加 Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5) 8 mL, 冰浴研磨。匀
浆经 10 000×g 冷冻离心 15 min, 取上清液, 参照
Nakamura等[19]及 Smyth和 Prescott[20]的方法测定酶
活性。
1.4 淀粉含量测定方法
采用双波长比色法[21]测定直链和支链淀粉含量,
直链淀粉和支链淀粉含量之和即为淀粉含量。由淀
粉含量乘以粒重求得淀粉积累量。
1.5 旗叶净光合速率的测定方法
参考焦健等 [12]的方法测定旗叶的净光合速率 ,
略有改动。从挂牌标记的麦穗中选择 5 片受光一致
的旗叶 , 利用英国 HANSATECH 公司生产的
CIRAS-I 型便携式光合仪, 在晴朗无风的天气测定
小麦开花后 7、14、21和 28 d的净光合速率 Pn (μmol
CO2 m−2 s−1)。测定部位为旗叶中部, 测定时间为上
午 9:00~10:00。
1.6 数据统计与分析
采用 Microsoft Excel 2003 和 SASV8.0软件对
试验数据进行统计分析; 采用Duncan新复极差法进
行显著性测验; 用 Logistic 方程对籽粒淀粉积累过
程进行拟合[22]。
第 6期 吴世文等: 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性对小麦 K、V、T 型不育系育性及籽粒形成的影响 997


2 结果与分析
2.1 AGPase活性对育性的影响
如图 1所示 , 在雌雄蕊原基分化期 , 不育系幼
穗的AGPase活性升高, 保持系下降, 保持系较不育
系极显著低 9.33~27.94 μmol g−1 FW h−1 (F=133.81,
P<0.0001)。在四分体期, 不育系幼穗的 AGPase 活
性较保持系低 4.27~7.44 μmol g−1 FW h−1 (F=13.97,
P<0.0001), 3 个不育系中以 T 型的酶活性最低, 为
19.49 μmol g−1 FW h−1, V型次之, K型最高, 达 22.66
μmol g−1 FW h−1。
雌雄蕊原基分化期至四分体期, 不育系叶片中
AGPase活性较保持系高 7.39~80.77 μmol g−1 FW h−1,
差异极显著(F=135.76~5454.28, P<0.0001)。
2.2 AGPase活性对籽粒形成机制的影响
2.2.1 淀粉积累 强弱势粒淀粉积累表现一致。
以强势粒的单粒淀粉积累量为例(图 2), 花后 35 d,
不育系的积累量极显著低于保持系, 差异为 14.22~
14.65 mg (F=6512.46, P<0.0001), 不育系中以 V型
最高, 达 23.47 mg, 其次为 K型, T型最低, 为 23.04
mg, V 型和 K 型之间无显著差异, 但都显著高于 T
型。在淀粉积累的各个时期, 强势粒均显著高于弱
势粒(F=31.19~128.65, P=0.0015~0.0113)。
不育系及保持系淀粉积累进程均呈近似“S”型
曲线(图 2), 可用 Logistic 方程进行拟合(表 1), F检
验结果均达显著或极显著水平。由相关分析可知 ,
强弱势粒淀粉积累量与淀粉平均积累速率(R)、最大
积累速率(Rmax)、活跃期积累速率(Ra)均呈极显著正
相关, 相关系数分别为 0.9987 和 0.9992、0.9973 和
0.9983、0.9973和 0.9983 (F=366.24~1176.95, P=0.0008
~0.0027); 而与积累持续期(D)和活跃积累持续期(Da)
无显著相关。说明不育系籽粒淀粉积累量的减少主
要是通过降低淀粉平均积累速率、最大积累速率和
活跃期积累速率来实现的。
2.2.2 籽粒 AGPase 活性 灌浆期强弱势粒
AGPase 活性均呈单峰曲线变化。整个灌浆期强势
粒 平 均 AGPase 活 性 , 保 持 系 比 不 育 系 高
5.42~11.67 μmol g−1 FW h−1, 差异极显著(F=209.63,

图 1 小麦不育系和保持系在各穗发育期幼穗(A)和叶片(B)中 AGPase活性
Fig. 1 AGPase activities in young spikes (A) and leaves (B) of wheat CMS lines and the maintainer line at various developmental
stages
FD: 小花原基分化期; PSP: 雌雄蕊原基分化期; AS: 药隔期; TT: 四分体期; HD: 抽穗期。不育系和保持系的遗传背景均为冀 5418。
FD: floret primordium stage; PSP: pistil and stamen primordium stage; AS: anther separation stage; TT: tetrad stage; HD: heading stage. The
isogenic background is derived from Ji 5418 for the three CMS lines and the maintainer.


图 2 强势粒(A)和弱势粒(B)淀粉积累
Fig. 2 Starch accumulation of superior (A) and inferior (B) grains
998 作 物 学 报 第 36卷

表 1 强弱势粒淀粉积累特征参数
Table 1 Characteristic parameters of starch accumulation of superior and inferior grains
强势粒 Superior grain 弱势粒 Inferior grain 参数
Parameter K型
K-type
V型
V-type
T型
T-type
保持系
Maintainer
K型
K-type
V型
V-type
T型
T-type
保持系
Maintainer
K 25.67 24.99 25.14 42.97 19.48 19.95 17.78 35.13
A 2.49 2.59 2.59 3.17 2.52 2.60 2.52 2.92
B −0.17 −0.17 −0.18 −0.19 −0.17 −0.16 −0.17 −0.16
D (d) 32.41 32.08 31.49 32.37 32.68 33.90 31.28 35.63
R (mg grain−1 d−1) 0.79 0.78 0. 80 1.33 0.60 0.59 0.57 0.99
Tmax (d) 14.84 15.02 14.73 16.79 15.07 15.89 14.42 17.75
Rmax (mg grain−1 d−1) 1.08 1.08 1.10 2.03 0.81 0.82 0.78 1.45
Da (d) 15.72 15.25 14.98 13.94 15.74 16.11 15.08 15.99
Ra (mg grain−1 d−1) 0.94 0.95 0.97 1.78 0.71 0.71 0.68 1.27
K: maximum starch accumulation; A, B: regressive coefficient; D: starch accumulation duration; R: mean starch accumulation rate; Tmax:
time to maximum starch accumulation rate; Rmax: maximum starch accumulation rate; Da: starch actively-increasing accumulation duration; Ra:
starch accumulation rate in actively-increasing period.

P<0.0001); 弱势粒平均 AGPase 活性, 保持系较 V
型、T型分别高 11.79 μmol g−1 FW h−1、7.97 μmol g−1
FW h−1, 比 K型低 2.93 μmol g−1 FW h−1, 差异极显
著(图 3)。
在花后 7 d, 弱势粒 AGPase活性显著高于强势
粒 6.75~33.36 μmol g−1 FW h−1 (F=11.38, P=0.0433),
说明在花后 7 d 弱势粒比强势粒具有更高的 ADPG
供应能力; 14~28 d强势粒 AGPase活性均大于弱势
粒, 差异因材料和时期不同而异; 花后 35 d 强势粒
AGPase 活性极显著高于弱势粒 29.96~35.16 μmol
g−1 FW h−1 (F=264.59, P=0.0005); 整个灌浆期, 各
材料 AGPase 酶活性的平均值, 强势粒显著或极显
著高于弱势粒 4.91~13.26 μmol g−1 FW h−1 (F=90.93~
91076.6, P<0.018), 表明强势粒比弱势粒具有更强
的 ADPG供应能力。
相关分析显示, 籽粒 AGPase 活性与淀粉积累
速率呈显著正相关 (r=0.4460~0.7150, P=0.0004~
0.0487), 表明不育系对籽粒 AGPase 活性具有明显
的不良胞质效应, 降低了 ADPG 的供应水平, 减慢
了淀粉积累速率, 影响了淀粉积累。
2.2.3 籽粒品质 灌浆期籽粒的直链和支链淀粉
积累变化趋势一致(图 4), 不育系显著低于保持系
(F=3.88~4.99, P=0.0179~0.0378)。花后 35 d, 不育系
直链和支链淀粉含量及直/支比明显低于保持系(表
2), 说明不育系对直链淀粉和支链淀粉积累存在不
良胞质效应, 而且可降低其直/支比。
2.2.4 旗叶 AGPase活性对净光合速率的影响
灌浆期旗叶 AGPase活性呈“V”型变化(图 5-A), T型
不育系的 AGPase活性平均值最高, 达 162.09 μmol
g−1 FW h−1, V 型和 K 型不育系次之, 保持系最低,
为 91.53 μmol g−1 FW h−1。不育系叶片 AGPase活性
显著高于保持系(F=12.34, P=0.0001), 表明不育系
可显著提高叶片 AGPase 活性。随开花后天数的增
加, 旗叶的净光合速率呈下降趋势, 不育系均较保
持系低(图 5-B)。AGPase 活性与净光合速率呈负相
关, 但未达显著水平(r= –0.2863, P=0.2823)。说明不


图 3 强势粒(A)和弱势粒(B) AGPase活性
Fig. 3 AGPase activities of superior (A) and inferior (B) grains
第 6期 吴世文等: 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性对小麦 K、V、T 型不育系育性及籽粒形成的影响 999



图 4 强、弱势粒直链和支链淀粉积累量
Fig. 4 Amylose and amylopectin accumulations of superior and inferior grains
A: 强势粒直链淀粉; B: 强势粒支链淀粉; C: 弱势粒直链淀粉; D: 弱势粒支链淀粉。
A: amylose in superior grain; B: amylopectin in superior grain; C: amylose in inferior grain; D: amylopectin in inferior grain.

表 2 直链和支链淀粉含量及直/支比
Table 2 Amylose and amylopectin contents and their ratio
直链淀粉含量 Amylose content (%) 支链淀粉含量 Amylopectin content (%) 直/支比 Amylose/amylopectin ratio材料
Material 强势粒
Superior grain
弱势粒
Inferior grain
强势粒
Superior grain
弱势粒
Inferior grain
强势粒
Superior grain
弱势粒
Inferior grain
K型 K-type 20.56 b 19.94 b 49.28 bc 48.17 b 0.42 b 0.41 b
V型 V-type 17.33 d 16.62 c 50.21 b 47.62 b 0.35 c 0.35 c
T型 T-type 18.45 c 15.83 d 48.45 c 45.41 c 0.38 d 0.35 c
保持系Maintainer 25.42 a 26.36 a 55.73 a 50.18 a 0.46 a 0.53 a
数据后不同字母表示不育系和保持系间达显著差异。
Values followed by a different letter are significantly different between CMS lines and the maintainer line at 0.05 probability level ac-
cording to pairwise t-test.


图 5 不同时期旗叶的 AGPase活性(A)和净光合速率(B)
Fig. 5 AGPase activity (A) and net photosynthetic rate (B) in flag leaves after anthesis


1000 作 物 学 报 第 36卷

育系旗叶中 AGPase 活性对旗叶净光合速率存在一
定不良影响。
3 讨论
AGPase 催化 G-1-P 和 ATP 形成 ADPG 作为淀
粉合成酶的底物参与淀粉的合成[23]。本研究发现四
分体时期不育系幼穗 AGPase 活性显著低于保持系
(图 1-A)。四分体期到抽穗期是小麦的花粉发育期,
幼穗低 AGPase 活性造成淀粉合成底物 ADPG 供应
不足 , 影响花粉淀粉积累 , 诱发败育; 在雌雄蕊原
基分化期, 不育系幼穗 AGPase 活性显著或极显著
高于保持系; 雌雄蕊原基分化期到四分体期不育系
叶片 AGPase 活性极显著高于保持系(图 1-B), 消耗
大量能量(ATP), 使幼穗发育所需能量供应不足, 影
响雄蕊的发育而败育。由此表明, 雌雄蕊原基分化
期叶片和幼穗中AGPase活性高, 能量消耗大, 使幼
穗发育所需能量供应不足及四分体期幼穗 AGPase
活性低, 影响花粉中淀粉积累, 是小麦雄性不育的
可能原因之一。但主要原因来自哪个时期 AGPase
活性的变化, 还是两个时期共同作用的结果尚待进
一步研究。
淀粉占小麦籽粒干物质重的 65%~70%, 是小麦
产量的决定因素 [24]; 小麦产量的 90%~95%来自光
合作用[25]。在本研究中, 不育系的淀粉积累量显著
低于保持系; 强势粒的淀粉积累量显著高于弱势粒
(图2)。Logistic拟合方程分析表明, 不育系籽粒淀粉
积累量的减少主要通过降低淀粉平均积累速率、最
大积累速率和活跃期积累速率来实现(表 1)。对籽粒
AGPase 活性的研究发现, 不育系籽粒 AGPase 活性
显著低于保持系; 强势粒显著高于弱势粒, 且淀粉
积累速率与 AGPase 活性呈极显著正相关(图3), 这
与乔晓琳等[11]、李文阳等[22]和姜东等[26]的研究结果
相似。焦健等[12]发现, 不育系的净光合速率显著低
于保持系 , 本研究结果与其一致 ; 灌浆期旗叶
AGPase活性与净光合速率呈负相关, 但相关性不显
著(图 5)。表明叶片 AGPase活性对净光合速率存在
一定不良影响。由此可知, 不育系对籽粒 AGPase
活性具有明显的不良胞质效应, 降低了 ADPG 的供
应水平, 影响了淀粉积累; 旗叶AGPase活性对净光
合速率的不良影响也是籽粒不饱满的重要原因之
一。直链淀粉含量适中或偏低的小麦品种, 其面粉制
成的面条和馒头具有较好的表观和食用品质[27-28]。成
熟期不育系籽粒直链和支链淀粉积累量、含量及直/
支比均显著低于保持系(图 4和表 2), 说明不育系对
直链淀粉和支链淀粉积累量和含量存在不良胞质效
应, 但不育系籽粒加工成的面条和馒头较保持系具
有更好的表观和食用品质。
4 结论
雌雄蕊原基分化期幼穗和叶片中AGPase活性高,
导致幼穗发育所需能量供应不足 ; 四分体期幼穗
AGPase活性低, 影响花粉中淀粉积累, 是引起雄性不
育的原因之一。不育系籽粒不饱满的原因与籽粒
AGPase 活性具有明显的不良胞质效应, 降低 ADPG
供应水平 , 从而影响淀粉积累有关 ; 另外 , 旗叶
AGPase活性对净光合速率存在一定的不良影响。
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科学出版社生物分社新书推介
《基因组信号处理》（生物信息学数据分析丛书）
〔俄〕I. 什穆列维奇 等编著; 刘文斌 等译
978-7-03-027123-5 ￥68.00 2010年 4月出版
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DNA 和蛋白质数据进行科学的分析和注释。本书分三个层次解读基因数据库
和网络工具：基因组学层面重点介绍序列比对工具 BLAST和 ClustalX的使用、
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白质的相互作用；此外，还增添了使用 Bioperl 模块进行数据分析和 Windows
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证并附上相关数据和图表，供读者理解和参考书后还附有中英文的专业术语和
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