全 文 ：0 引言
十字花科芸薹属为异花授粉作物，具有明显的杂
种优势，采用雄性不育系制种是芸薹属作物利用杂种
优势的主要途径之一。细胞质雄性不育（cytoplasmic
male sterility，CMS）是一种不能产生有功能花粉的母
性遗传性状，它在杂种优势利用方面具有重要的科学
意义，在芸薹属植物育种中占有重要地位。
根据禹氏三角理论，大白菜（Brassica camperstris
ssp. pekinensis）的染色体基数为10（2n=20），结球甘蓝
（B. oleracea var. capitata f. tricolor.）和羽衣甘蓝（B.
oleracea var. acephala）的染色体基数为 9（2n=18）[1]。
芸薹属不同染色体组远缘杂交时，即使通过有效的方
法克服生殖隔离，但染色体数目不同，导致种间F1花粉
母细胞减数分裂异常，蕾期授粉虽然获得了饱满种子，
但结实率极低，回交过程仍然存在较严重的障碍 [2]。
本试验依据前人的研究基础[2-5]，在“胞质不育大白菜×
羽衣甘蓝”和“胞质不育结球甘蓝×羽衣甘蓝”回交进
程中，对BC2、BC3和BC4的回交亲和性进行比较研究，
基金项目：辽宁省教育厅科学技术研究项目“羽衣甘蓝雄性不育系选育的研究”（2008664）。
第一作者简介：祝朋芳，女，1971年出生，副教授，博士，研究方向为园林植物遗传育种。通信地址：110866辽宁省沈阳市沈阳农业大学林学院，Tel：
024-88488031，E-mail：pengfangzhu@yahoo.com.cn。
收稿日期：2011-01-05，修回日期：2011-03-14。
芸薹属种与变种间杂交后代回交亲和性的研究
祝朋芳 1，王 兴 1，张 健 1，魏毓棠 2
（1沈阳农业大学林学院，沈阳 110866；2沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866）
摘 要：试验分别对“胞质不育大白菜×羽衣甘蓝”和“胞质不育结球甘蓝×羽衣甘蓝”进行了连续3代的回
交亲和性的对比研究。结果表明，在“胞质不育大白菜×羽衣甘蓝”的回交进程中，BC2亲和指数为2.45，
仍有较强的生殖隔离，但连续回交到BC4时，亲和指数提高到6.17，不亲和性已逐步被克服。在“胞质不
育结球甘蓝×羽衣甘蓝”的回交进程中，BC2、BC3和BC4之间的回交亲和指数分别为6.20、6.23和6.27，方
差分析表明差异不显著，符合羽衣甘蓝与结球甘蓝是变种间关系。2个回交转育组合比较，发现种间组
合“大白菜×羽衣甘蓝”回交到BC4时亲和性已经接近变种间组合“结球甘蓝×羽衣甘蓝”。
关键词：芸薹属；羽衣甘蓝；细胞质雄性不育；回交；亲和性
中图分类号：S635.9 文献标志码：A 论文编号：2010-3838
Studies on the Compatibility of Backcrosses of Interspecific and Inter Varietal Hybrids in Brassica
Zhu Pengfang1, Wang Xing1，Zhang Jian1, Wei Yutang2
(1College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866;
2College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866)
Abstract: The paper studied on compatibilities of three backcross generations between interspecific hybrid,
which was from CMS Brassica camperstris ssp. Pekinensis × Brassica oleracea var. acephala f. tricolor, and
inter varietal hybrid, which was from CMS B. oleracea var. capitata × B. oleracea var. acephala f. tricolor. The
results showed that there was segregation between B. camperstris ssp. Pekinensis and B. oleracea var. acephala
f. tricolor in BC2 with a low compatible index of 2.45, but it had been overcome step by step until BC4 with a
high compatible index of 6.17. While, there were no segregations between B. oleracea and B. oleracea var.
acephala f. tricolor in BC2, BC3 and BC4 with compatible indexes of 6.20、6.23 and 6.27, respectively. The
compatibility of B. camperstris ssp. Pekinensis ×B.oleracea var.acephala f. tricolor closed to B.oleracea var.
capitata× B.oleracea var. acephala f. tricolor in BC4.
Key words: Brassica; B. oleracea var. alephala f. tricolor; cytoplasmic male sterility; backcross; compatibility
中国农学通报 2011,27(10):149-152
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
探索芸薹属不同染色体组物种在回交进程中各世代的
生殖隔离和可交配性，同时也为选育出羽衣甘蓝CMS
雄性不育系奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为由胞质不育大白菜、胞质不育结球甘
蓝转育而来的2个羽衣甘蓝细胞质不育BC1，其轮回父
本为羽衣甘蓝自交系。试验于 2008—2010年在沈阳
农业大学植物园进行。
1.2 方法
采用人工蕾期剥蕾杂交，剥开不育系花蕾，露出柱
头，将羽衣甘蓝自交系的花粉涂于其上。挂牌标记杂
交组合、授粉花蕾数等。角果成熟时按组合收获，统计
膨大角果数、种子数。对回交进程中的多世代杂种的
结角率、结籽率进行对比。数据统计公式如式(1)~(3)。
结角率 = 结角数授粉花数 × 100%…………………… (1)
结实率 = 饱满种子数授粉花数 × 100%………………… (2)
亲和指数 =结籽数/授粉花数………………… (3)
2 结果与分析
2.1 回交世代的育性鉴定
在所有回交世代中随机选取10株进行调查，每株
选取盛花期主花序中部 3朵花。经调查，回交后代植
株全不育、不育株率和不育度均为100%。
2.2 大白菜与羽衣甘蓝种间杂种在不同回交世代的亲
和性比较
“胞质不育大白菜×羽衣甘蓝”种间杂种在不同回
交世代的亲和性如表1所示，BC2、BC3和BC4的平均结
角率分别为 67.62%、76.40%和 82.01%，BC2结角率不
高，表明在回交授粉后的生殖发育进程中子房壁发育
存在着一定的生殖隔离，但至 BC4时，结角率已达
82.01%；BC2、BC3和BC4的平均亲和指数分别为 2.45、
5.92和6.17，方差分析表明，BC2与BC3及BC4之间的回
表1 胞质不育大白菜与羽衣甘蓝回交不同世代亲和性的比较
回交世代
BC2
BC3
BC4
重复
1
2
3
1
2
3
1
2
3
授粉花数/朵
127
143
131
118
146
127
122
145
123
结角数/个
86
95
90
89
113
97
101
120
99
结角率/%
67.72
66.43
68.70
75.42
77.40
76.38
82.79
82.76
80.49
饱满种子数/粒
317
329
334
712
849
751
771
863
766
结实率/%
249.60
230.07
254.96
603.39
581.51
591.34
631.97
595.17
622.76
亲和指数
2.50
2.30
2.54
6.03
5.82
5.91
6.32
5.95
6.23
亲和指数均值
2.45bB
5.92aA
6.17aA
注：大、小写字母分别表示0.01（P<0.01）和0.05（P<0.05）水平的差异显著性，下同。
交亲和指数均达到极显著差异，BC4与BC3相比，回交
亲和指数仍有提高，但差异已不显著。由此可见，BC2
仍存在较强的远缘不亲和性，当回交到BC4时，回交亲
和指数已趋于稳定。说明采用连续回交法，可以逐步
克服大白菜与羽衣甘蓝的生殖隔离，细胞核内染色体
在BC4已趋于同源，可以产生较高比率的正常配子而
使亲和性提高。
2.3 结球甘蓝与羽衣甘蓝变种间杂种在不同回交世代
的亲和性比较
“胞质不育结球甘蓝×羽衣甘蓝”变种间杂种在不
同回交世代的亲和性如表2所示，BC2、BC3和BC4的平
均结角率分别为 82.26%、84.19%和 86.15%，BC2、BC3
和BC4的平均亲和指数分别为 6.20、6.23和 6.27，方差
分析表明，BC2、BC3和BC4之间的回交亲和指数差异
不显著，表明该杂种在回交过程中基本无生殖隔离，这
符合羽衣甘蓝是结球甘蓝的变种关系。
2.4 2个不育源之间回交亲和性的比较
分别以对胞质不育大白菜和胞质不育结球甘蓝为
供体亲本，在向转育羽衣甘蓝CMS不育系的过程中，
不同世代的回交亲和性对比分析如表3所示，“结球甘
蓝×羽衣甘蓝”在BC2的回交亲和指数为 6.20，明显高
于“大白菜×羽衣甘蓝”的相同世代回交亲和指数
（2.45），差异极显著；在BC3中，“结球甘蓝×羽衣甘蓝”
的回交亲和指数为6.23，与“大白菜×羽衣甘蓝”的5.92
相比，只在P<0.05水平上呈显著差异；而当回交到BC4
时，两者基本无差异。由此可见，在BC2~BC4的回交转
育进程中，种间杂交（大白菜×羽衣甘蓝）的回交亲和
性呈现逐渐趋近于变种间杂交（结球甘蓝×羽衣甘蓝）
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祝朋芳等：芸薹属种与变种间杂交后代回交亲和性的研究
的趋势，这可能与在不同回交进程中，不育系的细胞核
逐渐被保持系的细胞核所替代有关，使得胚囊母细胞
减数分裂中，同源染色体可以正常配对，而产生较多正
常的雌配子（n=9）。
3 结论与讨论
高等植物远缘杂交普遍存在杂交不结实、结角率
和结籽率极低、杂种胚不发育等现象[6]。杂交种子的
产生主要是与杂交组合母本的基因型和亲缘关系的远
近有关[7]。采用常规方法进行亲缘关系较远的种间杂
交，不易成功。羽衣甘蓝与芸薹属作物间的杂交，前人
已做了一些工作[4-5]，这些研究均表明羽衣甘蓝与芸薹
属作物间杂交高度不亲和，但仍存在一定的亲和性，杂
交可获得少量种子。
王国槐等[8]认为十字花科种间杂交亲和性具有雄
性不育细胞质遗传效应。且细胞质雄性不育在十字花
科植物中具有重要的意义，自从小仓在日本萝卜中发
现Ogura CMS后[9]，各国学者相继将Ogura萝卜胞质不
育转育到芸薹属作物中，如结球甘蓝不育系[10]、白菜型
油菜不育系和结球白菜不育系 [11]。除此之外还有
Polima CMS[12]、陕2A CMS[13]、Nap CMS[14]和Tour CMS[15]
等。目前研究最多、应用最广的是 Ogura CMS和
Polima CMS。为了转育芸薹属作物细胞质不育到羽
衣甘蓝中，以及研究杂种后代回交的亲和性，本试验分
别以大白菜和结球甘蓝为细胞质雄性不育供体亲本，
羽衣甘蓝为轮回父本进行了3个世代的回交转育。
祝朋芳等[3]在大白菜与羽衣甘蓝远缘杂交的前期
研究中，克服了大白菜与羽衣甘蓝间存在的严重生殖
隔离的障碍，获得了宝贵的种间杂种F1。一般认为种
间杂交一旦获得杂种，其后代回交相对来说比较容易，
所以前人主要把精力放在克服种间杂交亲和性的研究
上[16-17]，但是在创制BC1过程中，又遇到了较强的不亲
和障碍，常规花期授粉亲和指数为0，蕾期重复授粉平
均亲和指数为2.37[2]。本试验中，BC2时蕾期授粉已能
够结实，但仍然存在较强的生殖隔离。这与陈玉萍等[18]
认为种间杂种在与其亲本进行回交时亲和性仍然很低
的结果一致。然而回交至BC3时，已基本无明显的生
殖隔离。BC4时亲和指数提高到 6.17，结籽率较理想
可以得到大量饱满种子。同时试验还对2个回交转育
组合进行了比较，发现种间组合“大白菜×羽衣甘蓝”
回交到BC4时亲和性已经接近变种间组合“结球甘蓝×
羽衣甘蓝”。这可能是因为连续回交使得杂种胚染色
体可以正常配对，从而提高结实率；或者是在回交过程
中母本的核基因逐渐被父本的核基因置换，导致两者
遗传差异变小并且打破生殖隔离，使雌雄配子可以正
常受精。对于这一问题还应当进一步深入研究。
本试验从理论和实践2个方面对远缘杂交和连续
回交转育羽衣甘蓝雄性不育系的方法进行了验证，获
得的遗传较稳定的羽衣甘蓝CMS种间育种材料，扩大
了芸薹属作物育种资源，同时也为羽衣甘蓝雄性不育
系选育及杂种优势组合配置奠定了基础。
参考文献
[1] Nagaharu U. Genome analysis in Brassica with special reference to
the experimental formation of B. napus and particular mode
回交世代
BC2
BC3
BC4
重复
1
2
3
1
2
3
1
2
3
授粉花数/朵
113
115
100
118
126
115
102
115
107
结角数/个
92
97
81
100
103
99
89
98
92
结角率/%
81.44
84.35
81.00
84.75
81.75
86.09
87.25
85.22
85.98
饱满种子数/粒
698
712
624
732
785
719
651
717
665
结实率/%
617.77
619.13
624.00
620.34
623.02
625.22
638.24
623.48
621.50
亲和指数
6.18
6.19
6.24
6.20
6.23
6.25
6.38
6.23
6.21
亲和指数均值
6.20aA
6.23aA
6.27aA
表2 胞质不育甘蓝与羽衣甘蓝回交不同世代亲和性的比较
表3 2个不育源之间回交亲和性的比较
回交组合
胞质不育大白菜×羽衣甘蓝
胞质不育甘蓝×羽衣甘蓝
BC2回交亲和指数均值
2.45bB
6.20aA
BC3回交亲和指数均值
5.92bA
6.23aA
BC4回交亲和指数均值
6.17aA
6.27aA
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