全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 2306−2311 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (31101098), 湖南省教育厅科学研究优秀人才项目 (10B051), 国家科技支撑计划项目
(2012BAD20B05-04), 湖南省科技计划重点项目 (2010TP4004-1)和作物种质创新与资源利用国家重点实验室培育基地开放课题
(10KFXW09)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 邢虎成, E-mail: xhcsoldier@163.com
第一作者联系方式: E-mail: jinghua06101@163.com
Received(收稿日期): 2012-04-27; Accepted(接受日期): 2012-08-15; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1301.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02306
苎麻 ACC合酶基因(BnACS1)的克隆和表达分析
周精华 1 余伟林 1 邢虎成 1,2,∗ 揭雨成 1,2 钟英丽 1,3 敬礼恒 1
1 湖南农业大学苎麻研究所, 湖南长沙 410128; 2 湖南省种质资源创新与资源利用重点实验室, 湖南长沙 410128; 3 湖南农业大学生
物科学技术学院, 湖南长沙 410128
摘 要: 根据苎麻转录组测序中的 ACS 基因片段, 利用 RT-PCR 结合 RACE 技术从湘苎 3 号中克隆了该基因的全长
cDNA序列, 命名为 BnACS1, 在 GenBank中的登录号为 JQ970520。该基因的 cDNA序列全长为 1 674 bp, 其开放阅
读框长 1 470 bp, 编码 489个氨基酸多肽, 预测其分子量和等电点分别为 54.55 kD和 6.37, 与苹果(AB034993)、枇杷
(GQ370520)、苦瓜(AF248734)、牡丹(DQ337250)、烟草(AY426755)和胡杨(AB033502) ACS基因核苷酸序列的相似性
分别为 74%、74%、72%、71%、70%和 70%, 氨基酸序列的相似性分别为 75%、74%、71%、71%、70%和 74%。半
定量 RT-PCR 分析表明, BnACS1 基因在根、茎、茎尖、叶片、雌花和雄花中均有表达, 其中在根系和雄花中表达较
高, 在茎中表达最低。荧光定量 PCR分析表明, BnACS1受 ABA和干旱的诱导表达上调, 不受高盐诱导表达。
关键词: 苎麻; 乙烯; ACC合成酶; ACS; 克隆表达
Cloning and Characterization of ACC Synthase Gene (BnACS1) from Ramie
(Boehmeria nivea)
ZHOU Jing-Hua1, YU Wei-Lin1, XING Hu-Cheng1,2,∗, JIE Yu-Cheng1,2, ZHONG Ying-Li1,3, and JING Li-Heng1
1 Institute of Ramie, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Hunan Provincial Key Laboratory of Corp Germplasm Innovation and
Utilization, Changsha 410128, China; 3 College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: According to the ACS gene sequence from ramie transcriptome, we designed primers and cloned a full-length sequence
of ACS gene cDNA from Xiangzhu 3 by RT-PCR and RACE methods, named as BnACS1, with the accession number of
JQ970520 in GenBank. The full length sequence and the ORF of the BnACS1 gene were 1 674 bp and 1 470 bp, respectively,
which encoded 489 amino acids. The molecule weight was 54.55 kD and the pI was 6.37. The similarity comparison revealed that
the gene nucleotide sequence shared 74%, 74%, 72%, 71%, 70%, and 70% of homology with the Malus × domestica (AB034993),
Eriobotrya japonica (GQ370520), Momordica charantia (AF248734), Paeonia suffruticosa (DQ337250), Nicotiana attenuate
(AY426755), and Populus euphratica (AB033502) ACS gene, and the similarity of the amino acid sequences with that of those
species was 75%, 74%, 71%, 71%, 70%, and 74%, respectively. The results of semi-quantitative RT-PCR showed that the BnACS1
expressed in root, stem, shoot tip, blade, female flower and male flower, with the higher expression level in root and male flower,
while the lowest expression level in stem. The results of real-time PCR showed that the BnACS1 was induced by dehydration and
ABA, but not by high salt.
Keywords: Ramie; Ethylene; ACC Synthase; ACS; Cloning and expression
乙烯是一种重要的植物气体激素, 参与调控植物的
生根及根毛的生长发育[1]、花的发育[2]、性别决定[3]、果
实的成熟[4-5]、机械损伤[6-8]、生物与非生物胁迫[9-11]等生
长发育过程。近年来, 关于乙烯调控的生物合成、分子调
控机制以及作用机理取得了很大的研究进展。乙烯能够改
善植物的抗逆能力, 如在拟南芥上施加外源乙烯利后不
仅能够缓解盐胁迫对幼苗根系伸长生长的抑制作用, 而
且能够缓解盐胁迫对幼苗根系增重生长的抑制作用 [12],
而乙烯利浸种甘蔗的出苗速率和分蘖率均明显比对照好,
并改善了甘蔗的农艺性状和品质 [13]; 乙烯在植物性别决
定方面也起着非常重要的调控作用, 如乙烯利可以引起
小麦雄性不育 [14-15], 施用外源乙烯利可使黄瓜雌花的比
例增加, 且全雌性黄瓜雌蕊中乙烯的含量比雌雄性同株
黄瓜中雌蕊乙烯的含量高[16]。我们在前期研究中发现, 喷
第 12期 周精华等: 苎麻 ACC合酶基因(BnACS1)的克隆和表达分析 2307


施乙烯作用抑制剂硝酸银和合成抑制剂 AVG(氨基乙氧基
乙烯基苷氨酸)对苎麻性别有影响, AVG和 AgNO3都可以
增加苎麻雄花的比例; 而喷施乙烯利则可增加苎麻雌花
的比例。由此可见, 乙烯在调控苎麻性别分化过程中也起
着重要的调控作用。
在乙烯生物合成过程中, 由 S-腺苷蛋氨酸(S-adenos-
ylmethionine)形成ACC (1-aminocy-clopropane-1-carboxylate)
是限速步骤, ACC合酶(ACC synthase, ACS)是乙烯生物合成
的限速酶[17], 因此克隆 ACC 合酶基因对于研究乙烯的生物
合成和调控机制具非常重要的作用。目前已经在许多植物中
克隆到该关键酶基因并进行了功能分析, 如将反义 ACS 基
因片段导入番茄, 明显减缓番茄果实的成熟衰老速度, 且果
实硬度变大、耐失水等[18], 将康乃馨的反义 ACS 基因通过
农杆菌介导转入烟草, 会明显增强转基因烟草对非生物胁
迫的耐受能力[19], 而西瓜中的CitACS3只在雄花和雌雄同株
的雄花中表达, 不在雌花中表达[20]; 以上研究表明, ACC合
酶基因在应对逆境胁迫方面和植物性别决定方面具重要调
控作用。乙烯在苎麻的性别分化中也具非常重要的调控作用,
但是对于苎麻, 目前还没有关于乙烯生物合成途径中相关
基因克隆的研究报道, 苎麻体内 ACC 合酶基因的克隆和功
能分析, 将为进一步阐明乙烯与苎麻性别分化的关系及苎
麻抗旱的分子机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
湘苎 3 号由湖南农业大学耘园实验基地提供。在湘
苎 3号营养生长期剪取根、茎、茎尖和叶片, 在生殖生长
期, 剪取 1~3 mm长的雌花和雄花, 用于基因组织表达特
异性分析; 选用株高 10 cm左右、茎粗和叶片数基本一致
的大田幼苗, 在培养室用自来水培养 10 d, 长出幼嫩的须
根后分别用 20% PEG6000、250 mmol L–1的 NaCl、200
μmol L–1的 ABA进行干旱、高盐和非生物胁迫信号物质
胁迫处理, 分别在处理 0、2、4、6和 8 h取样, 剪取根、
茎和叶片用液氮速冻, –80℃保存以备提取总 RNA, 用于
基因胁迫表达特征分析。
1.2 生化试剂
RLM-RACE试剂盒购自 ABI; Trizol购自 Invitrogen
公司; DNA Marker、Taq DNA聚合酶、Transfer-T1感受态
细胞购自 TransGen Biotech; 反转录试剂盒、2×SYBR
Green Master Mix、First strand cDNA Synthesis kit购自
Fermentas; pMD 19-T载体购自 TaKaRa公司; 其余试剂均
为国产分析纯或者化学纯。
1.3 总 RNA的提取与 cDNA的合成
按 Trizol 试剂说明书操作流程提取苎麻不同组织和
不同处理时间点根、茎尖和叶片的总 RNA, 按照 First
strand cDNA Synthesis试剂盒说明书合成第 1链 cDNA。
1.4 BnACS1基因 5′端的克隆
根据苎麻转录组测序中得到的 ACS 基因片段序列,
利用软件 Primer 5.0 设计 5′RACE 引物(ACS-R1: 5′-CCT
CTTCCAAGGCTTGTCGC-3′, ACS-R2: 5′-GTTCGCCAT
CGCAAATCG-3′); 参照 ABI 公司的 RLM-RACE 试剂盒
说明书 , 以根和茎尖混合总 RNA 模板反转录合成
5′RACE首链 cDNA, 以 1 μL反转录产物为模板进行第 1
次 PCR, 反应体系含首链 cDNA 1 μL、10 μmol L–1上下游
引物各 1 μL、10×buffer 2.5 μL、dNTPs 1 μL、Taq酶 0.2 μL,
加 ddH2O至 25 μL, 反应程序为 94℃ 2 min; 94℃ 30 s,
60℃ 30 s, 72℃ 1 min, 32个循环, 72℃ 7 min反应终止于
4℃。第 2次 PCR取第 1次 PCR产物 1 μL为模板, 反应
程序和体系同第 1次 PCR, PCR结束之后, 取 10 μL PCR
产物进行琼脂糖凝胶电泳, 回收纯化 PCR 产物并连接到
pMD19-T 载体上, 转化 Trans-T1, 经 M13 引物和槽式引
物验证阳性克隆, 送华大基因测序。
1.5 BnACS1基因表达分析
根据 BnACS1 的全长 cDNA 序列设计表达分析 PCR
引物(ACS-F: 5-GGTGGTGCCCAACAAGAAGA-3, ACS-
R: 5′-CGAGTGCGGCGACATCA-3′)。以苎麻肌动蛋白基
因为内参(Actin-F: 5′-GCTCCGTTGAACCCTAAG-3′, Actin-
R: 5′-GCTCCGATTGTGATGATTT-3′)。用半定量 RT-PCR
分析 BnACS1基因在根、茎、茎尖、叶片、雌花和雄花中
的组织表达特异性, 反应体系含第 1 链 cDNA 1 μL、
10×buffer 2.5 μL、dNTP 1 μL、10 μmol L–1上下游引物各
1 μL, Taq酶 0.2 μL, 加 ddH2O至 25 μL。反应程序为 94℃
2 min; 94℃ 30 s、58℃ 30 s、72℃ 40 s, 28个循环; 72℃ 7
min反应终止于 4℃, 反应完成之后, 取 7 μL产物经 1.5%
的琼脂糖凝胶电泳分析基因的相对表达量。利用 ABI
7300实时定量 PCR仪对各胁迫处理取样点的 cDNA为模
板进行 Real-time PCR 分析, 反应体系含 2×SYBR Green
Master Mix 10 μL、cDNA 1 μL、10 μmol L–1上下游引物
各 0.5 μL, 补水至总体积 20 μL; 反应程序为 50℃ 2 min,
95℃ 10 min; 95℃ 15 s; 60℃ 60 s, 40个循环, 采用 ABI
7300荧光定量 PCR仪进行, 实验设 3个重复, 利用 2–ΔΔCT
法计算目的基因的相对表达量。
1.6 生物信息学分析
将 RACE 测序结果和已知的序列用 SEQUENCHER
软件拼接得到的全长 cDNA 序列, 然后利用在线分析网
站(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html)预测 ACS基
因的开放读码框, 并通过美国国立生物技术信息中心网
站(NCBI)对 ACS 基因核苷酸序列进行 Blastn 比对, 对其
推测的氨基酸序列进行 Blastp 比对和保守性功能域预测,
最后利用 (http://www.expasy.ch/tools/pi_tool.html)网站分
析 ACS 基因编码蛋白质的等电点和分子量 , 并利用
DNAstar软件生成 BnACS1基因氨基酸序列的进化树, 分
析该基因的进化关系。
2 结果与分析
2.1 苎麻不同组织总 RNA的提取
采用 Trizol 试剂提取湘苎 3 号苎麻根、茎、茎尖、
2308 作 物 学 报 第 38卷

叶片、雌花和雄花(图 1)以及不同胁迫处理时间点根、茎、
叶片的总 RNA, 以 1.0%普通琼脂糖凝胶电泳检测总 RNA
的完整性。从电泳图谱上可见 3 条 28S、18S 和 5S 的清
晰条带, 且 28S条带的亮度是 18S的 2倍(图 1), 表明RNA
基本无降解且没有蛋白质的污染。

图 1 苎麻不同组织总 RNA的提取
Fig. 1 Extraction of total RNA in different organs from ramie
1: 根; 2: 茎; 3: 茎尖; 4: 叶片; 5: 雌花; 6: 雄花。
1: root; 2: stem; 3: shoot tip; 4: leaf blade; 5: female flower;
6: male flower.

2.2 BnACS1基因 5′端的克隆
根据转录组测序中得到的 ACS 基因片段设计
5′RACE引物, 进行 5′RACE PCR扩增, 获得了长度为 650
bp 的条带(图 2)。将测序结果与已知序列比对分析, 该片
段序列为 ACS 基因的 5′序列, 拼接获得了该基因的全长
cDNA序列, 在 GenBank中的登录号为 JQ970520。

图 2 5′RACE的 PCR扩增电泳图
Fig. 2 Electrophoretogram of 5′RACE amplification
1: marker; 2: BnACS1基因 5′RACE扩增。
1: marker; 2: 5′RACE PCR of BnACS1 gene.

2.3 BnACS1基因的生物信息学分析
通过拼接比对 , 该基因 cDNA序列全长为 1 674 bp,
其中开放读码框长为 1 470 bp, 编码 489 个氨基酸多肽 ,
预测其分子量和等电点分别为 54.55 kD 和 6.37, 与苹果
(AB034993)、枇杷(GQ370520)、苦瓜(AF248734)、牡丹
(DQ337250)、烟草(AY426755)和胡杨(AB033502) ACS基
因核苷酸序列的相似性分别为 74%、74%、72%、71%、
70%和 70%, 氨基酸序列的相似性分别为 75%、74%、
71%、71%、70%和 74%。选取 5个代表性物种进行氨基
酸序列多重比对表明(图 3), 苎麻的 BnACS1 基因与其他

图 3 推定的苎麻 BnACS1氨基酸序列与其他物种的氨基酸序列多重比对结果
Fig. 3 Alignment of the deduced amino acid sequence of BnACS1 and those from other species
第 12期 周精华等: 苎麻 ACC合酶基因(BnACS1)的克隆和表达分析 2309


物种的 ACC合酶基因存在很高的保守性。进化分析表明
(图 4), BnACS1 与胡杨的 ACS3 基因亲缘关系最近, 与烟
草的 ACS基因亲缘关系较远。
2.4 BnACS1基因表达分析
图 5表明, BnACS1基因在根、茎、茎尖、叶片、雌
花和雄花中均有表达 , 其中在根和雄花中表达较高 , 在
茎中表达最低。荧光定量 PCR 分析表明(图 6), 在 ABA
胁迫处理下, BnACS1 基因仅在叶片中诱导表达上调, 在
根和茎尖中均诱导表达下调 ; 在干旱胁迫处理下 ,
BnACS1 基因仅在根中诱导表达上调, 在茎尖和叶片中没
有诱导表达变化; 在高盐胁迫处理下, BnACS1基因在根、
茎尖和叶片中均不诱导表达 ; 不同部位、不同条件下
BnACS1表达水平的差异表明该基因以不同的方式参与植
物应对不同胁迫的反应。

图 4 苎麻 BnACS1基因氨基酸序列与其他物种同源序列的进化树分析
Fig. 4 Phylogenetic tree of ramie and other species traced on putative BnACS1


图 5 BnACS1在不同器官中的表达情况
Fig. 5 Expression analysis of BnACS1 in various organs from
ramie
1: 根; 2: 茎; 3: 茎尖; 4: 叶片; 5: 雌花; 6: 雄花。
1: root; 2: stem; 3: shoot tip; 4: blade; 5: female flower; 6: male flower.

3 讨论
ACS 基因是乙烯合成途径中的一个关键限速酶基因,
已经在许多植物中被分离到, 但是在苎麻中至今未见报
道。本文通过 RT-PCR与 RACE技术相结合的方法, 从苎
麻中克隆到 BnACS1 基因的全长 cDNA 序列; 对推测的
BnACS1基因氨基酸序列在 NCBI中的 Blastp比对发现该
基因与其他物种的 ACS 基因高度同源, 且该基因具备典
型的 ACS基因家族结构特征, 是 ACS家族成员之一。
ACS 基因是一个大的基因家族, 家族中的不同成员调控
不同的生长发育过程和应对不同的环境胁迫, ACS基因在
不同组织中有的是组成型表达或特异表达, 而有的则诱
导表达[21]; 从番茄中克隆到 9个 ACS基因, 其中 LeACS1A、
LeACS2、LeACS4 和 LeACS6 调控果实的成熟, 但是其具
有不同的表达模式[22]; 从拟南芥基因组中也鉴定出了 9
个 ACS 基因, 这些基因也通过不同的表达模式来调控植
物的生长、发育和应对各种环境胁迫, 如 ACS6、ACS7和
ACS9 基因受低氧胁迫的诱导 [ 2 3 ] , 而 ACS8 基因受

图 6 BnACS1基因在逆境处理下的相对表达量
Fig. 6 Relative expression of BnACS1 gene under various stresses
2310 作 物 学 报 第 38卷

光照长度和生物钟的调控 [24-25]; 王爱勤等 [26]在研究环境
胁迫和激素诱导甘蔗 ACC合酶基因家族 3个成员的表达
时发现乙烯利诱导 Sc2ACS1在叶和茎中、Sc2ACS2在根、
茎和叶中、Sc2ACS3主要在根和茎中均上调表达; 我们在
苎麻转录组测序结果中发现 8 个 ACS 基因, 克隆其中的
一个 ACS基因的全长 cDNA序列, 半定量 RT-PCR分析表
明 , 该基因在苎麻雄花中表达量明显高于雌花 , 这暗示
该基因可能也是苎麻性别调控相关基因; 荧光定量 PCR
分析表明, 在 ABA 诱导下, 该基因只在叶片中上调表达,
干旱胁迫诱导下 , 该基因仅在根中诱导也上调表达 , 而
高盐胁迫下, 该基因在根、茎和叶片中表达均没有明显变
化, 说明该基因可能在调控苎麻生长发育和应对环境胁
迫时, 具有独特的表达模式。
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