全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 1019 - 1025 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　1019～1025 页
适度土壤干旱对贪青小麦茎鞘贮藏性糖运转及籽粒充实的影响
王　维1 ,3 　张建华2 , 3 3 　杨建昌1 　朱庆森1 , 3 Ξ
(1 扬州大学作物栽培生理重点开放实验室 ,江苏扬州 225009 ; 2 香港浸会大学生物系 ,香港九龙塘 ; 3 华南农业大学农学院 ,广东广州 510642)
摘 　要 　选用春性小麦品种扬麦 158 和扬麦 11 为材料 ,设置出穗后高氮和正常氮两个水平及土壤水分胁迫处理 (WS) ,
以正常浇水为对照 (WW) ,研究适度土壤干旱对贪青迟熟小麦籽粒灌浆和茎鞘贮藏性碳水化合物分配的影响。结果表
明 ,在始穗期施用过量氮肥 (HN)导致小麦贪青迟熟 ,主要表现为灌浆速率和产量降低 ,茎鞘中滞留大量贮藏性糖。在灌
浆中后期 ,适度土壤干旱显著降低植株中午叶片水势 ,促使贪青植株衰老进程加快。在适度土壤干旱状况下 ,灌浆速率
分别提高 916 %～2115 %(NN)和 4019 %～5015 %(HN) ;灌浆持续期分别缩短 419～611 d(NN)和 612～917 d(HN) 。与对照
相比 ,适度土壤干旱降低了正常施氮处理 (NN) 的籽粒产量 ,但显著增加了高氮处理的产量 (与 HN2WW 相比) 。在成熟
时 ,土壤干旱显著地促进了茎鞘中贮藏性糖和14C的运转。其对籽粒产量的贡献分别是对照 (正常浇水处理) 的 210～211
倍 (NN)和 418～513 倍 (HN) 。说明适度土壤干旱能够起到改善贪青麦株籽粒充实不良的作用。
关键词 　土壤干旱 ;衰老 ;物质运转 ;籽粒充实 ;小麦
中图分类号 : S512
Effects of Controlled Soil Drought on Remobilization of Stem2stored Carbohydrate
and Grain Filling of Wheat with Unfavorably2delayed Senescence
WANG Wei1 ,3 , ZHANGJian2Hua2 , 3 3 , YANGJian2Chang1 , ZHU Qing2Sen1 , 3
(1 Key Laboratory of Crop Cultivation & Physiology , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ; 2 Department of Biology , Hong Kong Baptist University ,
Kowloon Tong , Hong Kong; 3 College of Agronomy , South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , Guangdong , China)
Abstract 　Two spring wheat cultivars (cvs Yangmai 158 and Yangmai 11) were grown in the field and two levels of nitro2
gen , normal (NN) and high ( HN) , were applied at heading1 Controlled soil water deficiency was imposed at 9 d after an2
thesis1 Results showed that plant senescence was unfavorably delayed by high nitrogen application , which resulted in a slow
grain filling and low grain yield as well as more water soluble sugar (WSC) stored in stem1 Water deficiency significantly
reduced mid2day leaf water potential and enhanced plant senescence at mid2later stage of grain filling1 Such drought stress
significantly increased grain2filling rate by 916 % - 2115 % at NN and 4019 % - 5015 % at HN , and shortened grain2filling
period by 419 - 611 d at NN and 612 - 917 d at HN , respectively , as compared to well2watered treatments1 The grain
weight and grain yield under water deficiency were significantly decreased at NN , but significantly increased at HN1 At ma2
turity , WSC in stem and sheath was greatly reduced , and the greater proportion of pre2fed 14C in the stems and sheaths was
repartitioned into grain by soil drought in both nitrogen treatments1 The contribution of stored WSC to grain yield under
drought stress was greatly increased and was 210 - 211 times at NN and 418 - 513 times at HN respectively higher than that
of well2watered condition1 In conclusion , a controlled soil drought can play a positive role and improve grain filling when
plant senescence is unfavorably delayed1
Key words 　Soil drying ; Senescence ; Remobilization of stored reserve ; Grain filling ; Wheat
　　为追求高产施用过量氮肥 ,导致作物衰老延迟 (后期) 、籽粒充实不良和大量碳水化合物滞留在茎Ξ基金项目 :香港浸会大学 FRG项目 ;香港研究资助局 RGC项目。
作者简介 :王维 (1972 - ) ,男 ,江苏东海人 ,博士 ,主要从事作物生理生态研究。 3 通讯作者 :朱庆森。E2mail : ccplab @yzu1edu1cn ; Fax :
051427349819。3 3合作通讯作者 :张建华 ,E2mail : jzhang @hkbu1edu1cn ; Fax : + 852 2336 1400
Received(收稿日期) :2003205219 , Accepted (接受日期) : 20042012121

鞘中[1 ] ,在小麦等作物生产上已成为一个经常出现、
易被忽视的问题[2 ,3 ] 。土壤干旱是影响作物产量的
重要胁迫因素之一 ,许多研究指出 ,土壤干旱诱导的
早衰导致籽粒灌浆期缩短太多 ,是节水栽培中小麦
产量的一个主要限制因素[4 ] ;但有研究发现 ,土壤干
旱的情况下 ,提高了籽粒灌浆速率和收获指数[5 ] 。
因而 ,作物贪青迟熟情况下 ,土壤干旱可能起到积极
的调节作用[6 ,7 ] 。然而 ,植株体内氮的状况是土壤
干旱对光合同化的限制程度 ,以及贮藏器官中碳水
化合物输出的主要影响因素 ,虽然氮肥对小麦产量
形成的影响已有较多研究 ,但有关氮肥对茎鞘糖的
贮藏和重新分配模式的影响的报道较少[8 ] 。Spiertz
and Ellen (1978) 发现 ,与高氮相比 ,在低氮水平下
小麦茎鞘贮藏物质输出更多[9 ] 。到目前为止 ,鲜见
有关土壤干旱对不同氮肥水平下小麦茎鞘贮藏碳水
化合物代谢影响的研究 ,针对贪青迟熟的研究更少。
本文研究适度土壤干旱对贪青迟熟小麦籽粒灌浆和
茎鞘贮藏性碳水化合物分配的影响 ,以期改善贪青
迟熟植株的籽粒充实状况。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　种植品种为扬麦 158 和扬麦 11。由于本试验结
果两品种趋势表现基本一致 ,全文分析仅选用扬麦
158 作代表。
112 　材料种植
试验在扬州大学农学院盆栽试验场进行。供试
品种种植于土培池内 (高 50 cm、宽 2 m、长 4 m) 。土
壤质地为沙壤土 ,有机质含量为 2145 % ,N2P2O52K2O
含量分别为 10510、3315 和 6610 mg·kg - 1。于 2000
年 11 月 5 日播种 ,行距 20 cm ,N∶P2O5∶K2O = 715∶6∶
6 g·m - 2用作基肥 ,返青肥施 4 g N·m - 2。从播种到
花后 9 d ,土壤水分维持在田间持水量的 80 % (Ψsoil
at - 20 to - 30 kPa) 。在始穗期去除所有无效或小
分蘖以减小非处理因素的影响。
113 　试验设置
在始穗期设置 5 g N·m - 2 (正常氮 ,NN) 和 20 g
N·m - 2 (重施氮 ,HN) 两种氮肥水平。于花后 9 d ,各
处理设田间持水量 80 % (Ψsoil at - 20 ～ - 30 kPa ,
WW)和水分胁迫 (Ψsoil at - 60 ～ - 70 kPa ,WS) 2 种
土壤水分处理。安装真空表式负压计 (中国科学院
南京土壤研究所制造)监测土壤水分 ,陶土头底部置
20 cm 土层处。每天 6 :00～18 :00 期间 ,每隔 6 h 记
录负压计读数 1 次 ,当读数低于设计值时 ,每平方米
分别浇自来水 5～6 L (WW) ,10～12 L (WS) 。用活
动塑料大棚挡雨。文中的处理代号及含义为 :NN2
WW ,正常施氮浇水处理 ;NN2WS ,正常施氮土壤干
旱处理 ; HN2WW ,施重氮浇水处理 ; HN2WS ,施重氮
土壤干旱处理。
114 　标穗与取样
在小麦开花期 ,选择生长均一 ,同日开花的主茎
穗标记挂牌。于花后 3、5、7、10、12、15、20、25、30、
35、40 d 各取标记穗 20 个 ,10 穗为 1 重复。取所有
样穗的籽粒 , 70 ℃烘干 , 称重 , 籽粒灌浆过程用
Richards 方程模拟 (朱庆森等 ,1988) [10 ] 。成熟期每
个小区收获 1 m2 植株计产 ,用 50 个挂牌单株进行
产量构成因素分析。
115 　生理指标测定
叶片水势 :采用压力室法测定 ,在花后 15、25 d
从 6 :00～18 :00 时每隔 2 h 测定 1 次 ,观察旗叶水势
的日变化。
光合速率 :用 CID 光合仪测定 ,在花后 16、26 d
从 6 :00～18 :00 时每隔 2 h 测定 1 次 ,观察小麦旗叶
光合速率的日变化。
116 　水溶性糖提取与测定
小麦茎鞘水溶性糖的提取参照 Wardlaw and
Willenbrink (1994)方法[11 ] 。磨碎的冷冻抽干样品用
20 mL 去离子水于 95 ℃水浴中提取 2 次 ,每次振动
抽提 1 h ,残渣用 5 mL 沸水洗 2 次 ,合并所有提取
液 ,60 ℃旋转蒸发 ,定容至 10 mL。总的水溶性糖用
苯酚2硫酸法测定[12 ] 。由于小麦茎鞘中淀粉含量较
低 ,淀粉的测定则被忽略[7 ,13 ] 。
117 　14C标记试验
在相同地点和时间 ,进行小麦盆栽试验 ,以14C
标记整盆。处理及其设置同土培池试验。选择晴天
9 :00～15 :00 ,于小麦氮肥处理时期进行标记 ,于同
化室每次标记 2 盆 (同化室放射活性 313 MBq·L - 1
左右) ,标记持续 1 h。
标记结束后 ,立即取样 ,以后至收获每隔 3～5 d
取样 1 次。样品植株分叶、茎鞘、穗轴枝梗 (包括颖
壳) 、籽粒 4 个部分。样品于 70 ℃烘至恒重 ,水溶性
糖的提取同上。样品残渣 60 ℃烘干 ,用 60 % HClO42
H2O2 于 60 ℃消化 1 h。14C 的放射活度用液闪仪测
定 (Beckman Instruments Inc1 , Fullerton , CA , USA) 。
2 　结果与分析
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211 　适度土壤干旱对不同氮肥水平下小麦植株旗
叶水势的影响
　　从图 1 看出 ,在花后 15 d 植株叶片水势受土壤
干旱的影响以上午相对较小而下午较大 ,次日凌晨
(上午 6 :00)能够恢复到正常浇水植株水平 ;花后 25
d ,干旱植株旗叶水势在凌晨 (上午 6 :00) 已不能恢
复到对照水平 ,而高氮情况下 ,叶片水势高于正常施
氮水平 ,表明植株叶片中较高的含氮量有助于减缓
叶片脱水。
212 　适度土壤干旱对不同氮肥水平下小麦植株旗
叶光合速率的影响
　　从图 2 小麦植株旗叶光合速率日变化可以看
出 ,土壤干旱对花后 16 d 上午 6 :00～10 :00 时叶片
光合速率影响相对较小 ,但明显影响到下午的叶片
光合速率 ;在花后 26 d ,土壤干旱对不同氮肥处理旗
叶光合速率的影响表现出一定的差异 ,高氮处理高
于正常施氮处理 ,表明植株叶片中较高的氮含量有
助于维持较高的光合作用。
图 1 适度土壤干旱对两种氮肥水平下小麦旗叶花后 15 d、25 d 水势日变化的影响
Fig11 Daily changes in leaf water potential of wheat cultivar at 15 and 25 days after anthesis respectively , at two
levels of nitrogen application under controlled soil drought
图 2 适度土壤干旱条件下两种氮肥水平小麦旗叶花后 16 d、26 d 光合速率变化
Fig12 Daily changes in photosynthesis rate of wheat cultivar at 16 and 26 days after anthesis respectively , at two levels of nitrogen
application under drought stress from 9 days after anthesis
213 　适度土壤干旱对不同氮肥水平下小麦籽粒充
实和产量影响
　　籽粒灌浆过程用 Richards 方程模拟 ,在不同氮
肥和水分处理下 ,两品种具有相同的籽粒灌浆模式
(图 3) ,得到的次级参数列于表 1 (扬麦 11 数据未列
出) 。由图 3、表 1 可知 ,土壤干旱显著地提高了籽
粒灌浆速率 (包括最大灌浆速率 Gmax和平均灌浆速
率 Gaverage) ,但明显缩短了到达最大灌浆速率的时间
1201　10 期 王 　维等 :适度土壤干旱对贪青小麦茎鞘贮藏性糖运转及籽粒充实的影响 　　　

( Tmax1G)和活跃灌浆持续期 (D) 。与正常浇水处理
相比 ,平均灌浆速率 ( Gaverage) 在干旱情况下分别提
高了 916 %～2115 % (NN) 和 4019 %～5015 % ( HN) ,
活跃灌浆期分别缩短了 419～611 d (NN) 和 612～
917 d ( HN) 。除扬麦 11 HN2WW 处理外 ,各处理到
达最大灌浆速率时的粒重 ( Wmax1G) 无显著差异 ,表
明在籽粒灌浆中、前期灌浆速率与灌浆持续期能够
很好地起到相互补偿的作用 ,虽然贪青植株籽粒充
实速率较慢 ,但通过延迟到达最大灌浆速率的时间 ,
其粒重并没有显著降低。粒重间差异主要发生在灌
浆后期 ,可能与此期同化物供应能力不足或库吸纳
同化物能力降低有关。此外 ,扬麦 11 与扬麦 158 相
比具有较高的籽粒灌浆速率 ,其最终粒重显著高于
扬麦 158。
本试验施氮和适度土壤干旱分别在始穗期和出
穗后 9 d 开始实施 ,因而颖花的分化和发育不受肥
料和水分处理的影响 ,两小麦品种不同处理间每穗
粒数均无显著差异 ,但粒重和籽粒产量表现出处理
间明显的不同 (表 2) 。在 NN 水平下 ,土壤干旱显著
地降低了小麦籽粒重和产量 ,与正常浇水处理相比
分别降低了 519 %～719 % (粒重) 和 913 %～915 %
(产量) ;在 HN 情况下 ,结果则相反 ,土壤干旱显著
地提高了小麦籽粒重和产量 ,与对照相比其籽粒重
和产量分别增加了 1514 %～ 1611 %和 1715 %～
2012 % ;值得强调的是 ,在两种氮肥水平下 ,土壤干
旱对小麦产量的影响表现出明显不同 ,说明土壤干
旱对作物产量的影响是正还是负与处理时期植株体
内氮素状况有密切关系。
图 3 适度土壤干旱对两种氮肥水平下小麦籽粒灌浆过程( A)和籽粒灌浆速率( B)的影响
Fig13 Grain filling process ( A) and grain2filling rate ( B) of wheat cultivar at two levels of nitrogen
application under controlled soil drought
表 1 适度土壤干旱对两种氮肥处理下籽粒灌浆特征参数的影响
Table 1 Effect of post2anthesis controlled soil drought on the parameters of grain2filling characteristics
of two wheat cultivars grown at two levels of nitrogen application
品种
Cultivar
处理
Treatment
Tmax1G
(d)
D
(d)
Gmax
(g·1002grain - 1·d - 1) Wmax1G(g·1002grain - 1) Gaverage(g·1002grain - 1·d - 1)
NN2WW 2414 b 3119 b 01211 b 21522 01135 b
扬麦 158 NN2WS 1915 d 2518 c 01250 a 21516 01164 a
Yangmai 158 HN2WW 2617 a 3716 a 01155 c 21313 01103 c
HN2WS 2119 c 2719 c 01232 a 21495 01155 a
PLSD ( P = 0105) 1189 2146 010203 ns 010172
　　注 : Tmax1G: 到达最大灌浆速率的时间 ; D : 活跃灌浆期 ; Gmax : 最大灌浆速率 ; Wmax1G: 到达最大灌浆速率时的籽粒重 ; Gaverage : 平均灌浆速
率 ; 不同的字母在 0105 水平上显著 ,ns 表示差异不显著。下同。
Notes : Tmax1G: the day of reaching maximum grain growth rate ; D : the period of active growth ; Gmax : the maximum growth rate ; Wmax1G: the grain weight
on Tmax1G; Gaverage : the average growth rate during grain2filling period ; Different letters represent significant difference at P0105 level for two replications , and ns
indicated no significant difference1 The same below1
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表 2 适度土壤干旱对两种氮肥处理下小麦产量构成和产量的影响
Table 2 Effect of post2anthesis controlled soil drought on grain yield and yield components of two
wheat cultivar grown at two levels of nitrogen application
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicles/ m2
每穗籽粒数
Grains/ per panicle
千粒重
10002grain weight (mg) 实收产量Actual yield (g/ m2)
NN2WW 42717 3911 44177 a 750176 a
扬麦 158 NN2WS 41719 3817 42113 c 681135 b
Yangmai 158 HN2WW 42515 3814 38118 d 617186 c
HN2WS 41911 3913 44105 b 742176 a
PLSD ( P = 0105) ns ns 0141 21176
图 4 适度土壤干旱对两种氮肥处理下
小麦茎鞘中水溶性糖的影响
Fig14 Changes of soluble sugar content in the stems
of wheat cultivar at two levels of nitrogen
application under controlled soil drought
214 　适度土壤干旱对不同氮肥处理小麦植株茎鞘
贮藏性碳水化合物运转的影响
　　施氮量和土壤干旱处理对小麦茎鞘中水溶性糖
的积累与分配有较大的影响 (图 4) 。各处理 ( HN2
WW除外)茎鞘中水溶性糖的积累在花后 10～15 d
达到高峰 ,随后下降 ;而 HN2WW 处理的茎鞘中水溶
性糖的变化相对较小 ,在最终收获时也很少被输出。
高氮明显降低了籽粒灌浆前期小麦茎鞘中水溶性糖
的积累 ,其原因可能是作物生长在高氮水平下 ,旺盛
的氮代谢消耗了更多的花后光合同化物 ,从而降低
了籽粒灌浆初期茎鞘中糖的积累。花后 9 d 的土壤
干旱处理 ,对小麦茎鞘中糖积累的影响很小 ;花后
15～20 d ,土壤干旱显著地促进了小麦茎鞘中贮藏
性糖的输出 ,且在 NN 水平下的输出明显快于 HN 情
况下 ,这个结果很好地印证了叶片水势和光合速率
的变化 ,表明适度的土壤干旱没有严重影响籽粒灌
浆前期的光合同化 ,但却能够促进籽粒灌浆后期茎
鞘中贮藏性糖的运转。
小麦整株14C 标记试验结果如图 5 所示 ,在 HN
情况下 ,茎鞘中积累的14C 低于 NN 水平下。直到花
后 15 d ,两种氮肥水平下茎鞘中的14 C 保持相对不
变 ,随后出现不同程度的下降。花后 9 d 的土壤干
旱处理显著地促进了两种 N 肥水平下小麦茎鞘中
贮藏性14C的输出 ,且 NN 水平下的输出高于 HN 水
平下的。
图 5 适度土壤干旱条件下两种氮肥水平小麦茎鞘中
水溶性糖的14C放射性活度的变化
Fig15 Changes of 14C2radioactivity in WSC of the stems
of wheat cultivar at two levels of nitrogen
application under controlled soil drought
成熟期 ,土壤干旱处理的小麦植株籽粒中输入
的14C显著高于正常浇水处理的 (表 3) ,籽粒中输入
的14C 主要来源于茎鞘中贮藏14C 的重新分配 ,虽然
土壤干旱提高了叶片与颖壳中的14C输出 ,但其对籽
粒中输入14C的贡献仍相对较小。
此外 ,茎鞘中输出的14C 与运转的 WSC 和输入
籽粒中的14C 均呈显著正相关 (019786 3 ,019986 3 ) ,
说明茎鞘中输出的 WSC 也主要用于籽粒充实。从
表 3 还可以看出 ,正常浇水情况下 ,小麦贪青植株
14C 的呼吸损耗明显高于其他 3 个处理 ,这也可能造
成籽粒灌浆快速期同化物供应相对短缺 ,从而导致
粒重的降低。
3201　10 期 王 　维等 :适度土壤干旱对贪青小麦茎鞘贮藏性糖运转及籽粒充实的影响 　　　

表 3 花后适度土壤干旱对两种氮肥处理麦株地上部器官14C分配的影响
Table 3 Effect of post2anthesis controlled soil drought on the distribution of prefixed 14C in plants of
two wheat cultivar grown at two levels of nitrogen application
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花到收获再运转的14C
Remobiled 14C from anthesis to harvest
叶
Leaf (kBq)
茎鞘
Stem and
sheath(kBq)
颖壳
Glume (kBq)
收获时籽粒中的14C
14C in grain at harvest stage
(kBq)
呼吸损耗14C
Loss of
respiration( %)
NN2WW 23141 b 198120 c 8154 b 167166 c 2712 c
扬麦 158 NN2WS 31108 a 310142 a 12173 a 259153 a 2617 c
Yangmai 158 HN2WW 15145 c 89102 d 3198 c 56191 d 4715 a
HN2WS 25167 a 257198 b 11156 a 207106 b 2919 b
PLSD ( P = 0105) 4145 23176 1153 17154 1124
图 6 花后适度土壤干旱条件下两种氮肥处理
小麦茎鞘贮藏性糖对籽粒产量的贡献率
Fig16 Potential contributions to grain yield of stored
carbohydrate in the stems of wheat cultivar at
two levels of nitrogen application under
controlled soil drought
花前贡献率 = (开花期茎中 WSC - 成熟期茎中残留 WSC) / 籽粒
产量×100 ;花后贡献率 = (WSC 峰值含量 - 开花期茎中 WSC) /
籽粒产量×100 ;总贡献率 = 花前贡献率 + 花后贡献率。
Pre2anthesis contribution = [ ( WSC in stems at anthesis - WSC in
residue at maturity) / grain yield ] ×100 ; Post2anthesis contribution =
[ (peak content of WSC in stems - WSC in stems at anthesis) / grain
yield] ×1001 Total contribution = pre2anthesis contribution + post2an2
thesis con2tribution1
215 　适度土壤干旱对不同氮肥水平下小麦茎鞘贮
藏性碳水化合物对籽粒产量贡献的影响
　　以单茎为基础来计算 ,小麦不同处理间茎鞘贮
藏性 WSC 对籽粒产量的贡献表现出明显差异 (图
6) 。在两种氮肥水平下 ,土壤干旱显著增加了茎鞘
碳贮藏物质对籽粒产量的贡献 ,与正常浇水相比 ,其
总贡献率分别提高了 1410～1517 (NN) 和 1916～
1918(HN) 个百分点。土壤水分与氮肥处理均没有
显著影响开花后茎鞘积累的同化物对籽粒产量的贡
献 ,土壤干旱主要增加了开花前茎鞘贮藏 WSC 对籽
粒产量的贡献 ,尤其在 HN 水平下 ,其提高幅度
较大。　　
3 　小结与讨论
“贪青迟熟”( unfavorable2delayed senescence) 谷
类作物的籽粒灌浆期虽延长 ,但灌浆速率降低 ,以致
籽粒产量下降。本研究中 ,与正常施氮浇水处理相
比 ,小麦的高氮正常浇水处理表现出慢的籽粒充实
速率和低的粒重 ,据此认为其衰老被不利延迟 (图
3 ,表 1 ,表 2) 。在正常浇水情况下 ,虽然施用高氮延
迟了植株叶片的衰老 (旗叶 SPAD 值未列出) ,增加
了光合源的活性 ,但茎鞘贮藏碳源的输出却显著降
低。显而易见 ,在小麦植株贪青迟熟状况下 ,缓慢的
灌浆速率使籽粒库未能充分利用花后较高光合源活
性这一优势 ,从而导致粒重和产量的下降。成熟收
获后 ,贪青小麦植株茎鞘中仍含有较高的碳水化合
物 ,就可用于籽粒灌浆的物质总量来说 ,同化物的供
应应该不是限制产量的主要因素。一个慢的籽粒充
实速率是导致贪青植株粒重和产量下降的直接原
因 ,当然 ,由于高氮的施用造成植株衰老延迟 ,或许
改变了植株体内激素的代谢平衡 ,从而影响到激素
对碳同化物在整株水平上分配的调节[14 ] 。
本试验中 ,籽粒灌浆中、后期通过适度的土壤干
旱诱导了小麦植株的“早衰”,平均灌浆速率上升。
一个有利的影响是土壤干旱增加了籽粒灌浆速率 ,
尤其在高氮情况下 ,小麦籽粒灌浆速率增加的幅度
较大 (表 1 , 图 3) 。在正常施氮水平下 ,土壤干旱降
低了粒重和产量 ,表明增加的灌浆速率不能补偿灌
浆期缩短造成的损失 ,这个结果与以往小麦节水研
究的结果是一致的[7 ,15 ,16 ] 。这说明正常栽培条件
下 ,土壤干旱诱导的早衰导致籽粒灌浆期缩短是小
麦节水研究中稳定其产量的一个主要限制因素[3 ] 。
4201 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

然而 ,在贪青迟熟情况下 ,如果适度土壤干旱不严重
降低光合作用 ,则可通过增加茎鞘中碳贮藏物质的
运转 ,来增加籽粒灌浆速率 ,提高粒重和产量 (图 3 ,
图 4 ,表 1 ,表 2) 。
以往的研究表明 ,小麦茎中很少有淀粉的积累 ,
主要以果聚糖形式贮藏 ,称之为非结构性碳水化合
物 (可用性糖) ,可重新输出供籽粒充实[7 ,13 ] 。本研
究表明 ,过多的氮肥明显改变了整个植株同化物的
分配 ,减少了灌浆初期茎中水溶性糖的积累。究其
原因可能是高氮的情况下 ,更多的光合同化物用于
维持植株的氮代谢[17 ] 。再者 ,由于高氮引起无效分
蘖的再生 ,消耗了本可以用于籽粒灌浆的光合产
物[18 ] ,从而导致籽粒灌浆快速期同化物的暂时性短
缺。本试验条件下 ,由于土壤干旱对小麦植株水势
的影响是发生在水溶性碳水化合物积累高峰之后 ,
因而其积累量不受土壤干旱的限制。更重要的是 ,
土壤干旱诱导的早衰增加了贮藏碳水化合物和喂饲
的14 C 再运转速率 ,提高了粒重。这与 Zhang et al1
(1998) 、Yang et al1 (2001b) 研究结果相似[5 ,19 ] ,进一
步说明碳贮藏物质的再运转是籽粒灌浆的一个关键
因子。
从小麦茎鞘向籽粒运输的同化物由两部分组
成 ,即花前的贮藏和花后的积累[15 ] 。以往大多数研
究都强调前者[19 ,20 ]而很少涉及后者对籽粒的贡献。
本研究表明 ,正常灌水条件下的小麦植株 ,其花前贮
藏同化物的再运转量很少 ,对最终粒重贡献较小 (图
6) 。因此 ,正常灌水条件下 ,花后比花前积累的同化
物可能更重要。干旱胁迫显著增加了花前同化物对
籽粒产量的贡献 ,特别是在氮肥过多的情况下增加
幅度较大。与花前茎贮藏物相比 ,高氮和干旱胁迫
对花后茎贮藏物的影响较小。然而 ,以往一些研究
指出[8 ,15 ] ,干旱条件下花前贮藏物对籽粒贡献的增
加往往伴随着产量的降低 ,亦即用于籽粒灌浆的贮
藏物质输出量并不一定增加。其原因很可能是 ,这
些试验所设的干旱处理要比本试验条件下的水分亏
缺严重得多 ,致使贮藏同化物的再运转受阻[7 ] ,籽粒
灌浆期缩短较多[16 ] ,从而导致产量的降低。
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