全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 932 - 936 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　932～936 页
不同遗传距离聚类和抽样方法构建作物核心种质的比较
徐海明1 　邱英雄2 　胡　晋1 , 3 　王建成1
(1 浙江大学农学与生物技术学院农学系 ,2 浙江大学生物系 ,浙江杭州 310029)
摘 　要 　以棉花种质资源 168 个基因型 ,5 个纤维性状 [215 %跨长 (mm) 、整齐度 ( %) 、强度 (gf/ tex) 、伸长度 ( %) 、麦克隆
值 ]数据为例 ,用混合线性模型分析方法无偏地预测基因型值 ,利用得到的基因型值 ,分别采用 2 种遗传距离 (马氏距离
和欧氏距离)和 7 种系统聚类方法 (最短距离法、最长距离法、中间距离法、重心法、类平均法、加权配对算术平均法、离差
平方和法) ,3 种抽样方法 (随机取样法、优先取样法、偏离度取样法) ,30 %的抽样比率构建作物种质资源核心种质。用均
值、方差、极差和变异系数 4 个指标评价不同遗传距离、聚类方法、抽样方法构建核心种质的优劣。结果表明 ,马氏距离
优于欧氏距离 ,优先取样法和偏离度取样法都能显著地提高核心种质的方差和变异系数 ,前者略优于后者。最短距离法
构建的核心种质能极显著地增加性状的方差和变异系数 ,使核心种质的方差和变异系数最大化 ,是构建核心种质较好的
系统聚类方法 ,其次分别是中间距离法、重心法、类平均法。
关键词 　种质资源 ;核心种质 ;聚类方法 ;抽样方法
中图分类号 : S562
Methods of Constructing Core Collection of Crop Germplasm by Comparing Differ2
ent Genetic Distances , Cluster Methods and Sampling Strategies
XU Hai2Ming1 , QIU Ying2Xiong2 , HU Jin1 , 3 , WANGJian2Cheng1
(1 College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang Unviersity , 2 College of Life Sciences , Zhejiang Unviersity , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China)
Abstract 　168 genotypes of cotton germplasm were used as an example for comparing the efficiency of establishing core
collection based on five quantitative fiber traits , which were the 215 % length (mm) , uniformity ( %) , strength (gf/ tex) ,
elongation ( %) , micronaire1 Genotypic values were predicted unbiasedly by AUP ( Adjusted Unbiased Prediction) of
mixed linear model1 Based on the genotypic values , core collections were constructed at 30 % sampling proportion by using
two genetic distances (Mahalanobis distance , Euclidean distance) , seven hierarchical cluster methods ( Single linkage ,
Complete linkage , Median method , Centroid method , Unweighted pair2group method using arithmetic averages (UPGMA) ,
Weighted pair2group average (WPGMA) , Ward’s method and three sampling strategies (random sampling , preferred sam2
pling , deviation sampling) , respectively1 The genetic variation of quantitative traits among core collections was compared
by evaluating the means , variances , ranges and coefficients of variation of the traits1 The results showed that the Maha2
lanobis distance was much better than Euclidean distance in constructing core collection ; generally , the preferred sampling
strategy was better than the deviation sampling , although the deviation could also significantly increase the variance and co2
efficient of variation ; among the seven hierarchical cluster methods , single linkage was the best linkage rules for construct2
ing core collection , which could capture the most genetic diversity of quantitative traits , the succeeding methods were the
median method , centroid method and UPGMA1
Key words 　Germplasm; Core collection ; Cluster method ; Sampling strategy
　　种质资源的征集保存对作物新品种的选育、特
异种质材料的利用以及种质创新具有重要意义 ,世
界各国相继建立了不同作物的种质资源库 ,以保存
地方品种及其野生近缘种。随着种质资源的不断征
集和积累 ,种质资源库变得越来越大 ,极大地提高了
种质资源的管理费用 ,增加了特异种质材料筛选、挖
掘的难度。Frankel 和 Brown 于 1984 年最早提出核
心种质 (core collection)的概念[1 ] ,认为核心种质是保
繱基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30270759)和国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046806) 。
作者简介 :徐海明 (1969 - ) ,男 ,浙江绍兴人 ,浙江大学农业与生物技术学院农学系教师。3通讯作者 :胡晋。jhu @dial1zju1edu1cn。
Received(收稿日期) :2003204221 ,Accepted (接受日期) :20032122131

存的种质资源的一个核心子集 ,以最少数量的遗传
资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性 ,
同时代表了整个群体的地理分布。因此核心种质可
以作为种质资源群体研究和利用的切入点 ,从而提
高整个种质库的管理和利用水平。目前全球已经建
立了许多作物 ,如大麦[2 ] 、大豆[3 ] 、咖啡[4 ] 、黄秋
葵[5 ] 、花生[6 ] 、郁金香[7 ]等的核心种质。如何有效地
构建作物核心种质 ,使尽可能少的样品保存尽可能
多的遗传变异 ,是作物种质资源研究的一个新领域。
构建核心种质的基本步骤是 :用性状的表现型
值或基因型值来计算样品间的遗传距离 ;通过聚类
分析将材料分成不同的组 ;再在不同的组内按一定
的数目和抽样方法抽取核心材料。准确地度量不同
遗传材料间的遗传相似程度以及合理高效的抽样方
法是构建核心种质的关键。目前 ,对于不同遗传距
离、不同的系统聚类方法及不同抽样方法构建核心
种质的有效性还没有被深入研究。本文将对 3 种抽
样方法 (随机取样、优先取样、偏离度取样) 、2 种遗
传距离 (欧氏距离、马氏距离) 、7 种系统聚类方法构
建核心种质的效果进行比较 ,为构建核心种质的策
略提供借鉴。
1 　材料和方法
111 　试验设计及基因型值的预测
　　采用棉花种质资源 168 个基因型 ,按田间行列
编号顺序种植 ,以一定间隔穿插对照基因型 (纯合的
地方品种)的试验设计方法。用对照基因型控制田
间不同位置的差异 ,其他基因型设置 2 次重复 ,连续
进行 2 年试验 ,考查 5 个纤维性状 ,分别为 215 %跨
长 (mm) 、整齐度 ( %) 、强度 (gf/ tex) 、伸长度 ( %) 、麦
克隆值。当试验面积较大时 ,不同行、列的土地肥力
等因素可能存在一定差异 ,分析模型中引入环境内
的行效应及列效应可控制因田间不同位置差异而引
起的系统误差。对于多年份的遗传试验 ,观察值可
分解为环境效应、环境内的行效应、环境内的列效
应、基因型效应、基因型与环境互作效应 ,以及随机
机误等分量[8～10 ] 。可采用朱军[11 ]提出的混合线性
模型统计分析方法进行统计分析 ,用调整无偏预测
(AUP)法无偏预测基因型值 ,用基因型预测值计算
遗传距离并用于聚类分析。
112 　聚类分析
遗传距离是度量类群间遗传相似性的综合数量
指标 ,不同遗传距离的计算方法直接影响着群体的
分类 ,核心种质的构建。本研究分别采用马氏距
离[12 ]和欧氏距离[13 ]计算不同类群间的遗传距离 ,
再用 7 种系统聚类法进行聚类分析。设第 i 个和 j
个品种的基因型值向量分别为 x Ti = ( x i1 , x i2 , ⋯,
xim) ,x Tj = ( xj1 , xj2 , ⋯, xjm) , m 表示性状个数 , RG 为
基因型相关阵 ,则第 i 个品种与第 j 个品种间的马
氏距离计算公式为 D2ij = (x i - x j) T R- 1G (x i - x j) ,欧
氏距离计算公式为 Dij = (x i - x j) T (x i - x j) 。采
用基因型预测值计算不同基因型间的遗传距离 ,用
7 种系统聚类方法进行群体的遗传聚类 ,分别是最
短距离法 (Single linkage) 、最长距离法 (Complete link2
age) 、中间距离法 (Median method) 、重心法 (Centroid
method) 、类平均法 (UPGMA) 、加权配对算术平均法
(WPGMA) 、离差平方和法 (Ward’s method) [14 ] 。
113 　核心材料抽样方法
采用多次聚类、3 种抽样策略、30 %的抽样比率
构建核心种质。3 种抽样策略包括随机取样法、优
先取样法和性状标准偏离度取样法 (偏离度取样
法) 。用优先取样法找出各性状最大值和最小值的
样品 ,并作为核心材料优先保留 ,其余核心材料则用
多次聚类随机取样法抽取。偏离度取样法是先将所
有基因型进行系统聚类 ,借助得到的树形图 ,确定合
理的分类水平 ,得到若干不同的类群 ,再对类群内的
各基因型分别计算相对于群体的标准偏离度 ,根据
偏离度从大到小选取核心材料[10 ,15 ,16 ] 。多次聚类
构建核心种质的方法[15 ]如下 :因为在每一轮聚类所
得树形图的最低分类水平上类 (组)内的个体差异最
小 ,所以可从每组二个遗传材料中随机剔除一个 ,如
组内只有一个遗传材料 ,则将其直接放入下一轮聚
类分析 ;对剩余的遗传材料再次聚类 ,按同样方法取
样 ,再进入下一轮聚类、取样 ,直至所取遗传材料量
达到设定的要求 ,即为构建的核心种质。
2 　结果与分析
211 　两种遗传距离构建核心种质的比较
　　分别采用马氏距离和欧氏距离 ,用类平均法
(UPGMA) 、优先取样法、30 %的抽样比率抽到 50 个
核心材料 ,构成核心种质。由表 1 可知 ,采用 2 种遗
传距离构建的核心种质 5 个棉花纤维性状的均值都
与原群体没有显著性差异 ,核心种质完全保存了原
群体的极差。采用马氏距离构建的核心种质 ,各性
状的方差都大于用欧氏距离构建的核心种质 ,其中
整齐度和强度的方差显著地高于原群体的方差 ,而
用欧氏距离构建的核心种质所有性状的方差都与原
群体没有显著性差异。2 种距离构建的核心种质都
339　9 期 徐海明等 :不同遗传距离聚类和抽样方法构建作物核心种质的比较 　　　

能提高性状的变异系数 ,且采用马氏距离的变异系
数都大于采用欧氏距离的变异系数。以上分析表
明 ,尽管两种遗传距离构建的核心种质都保存了原
群体的遗传结构 ,但 4 个指标的比较结果说明构建
核心种质中采用马氏距离优于欧氏距离。
表 1 基于 2 种遗传距离构建的棉花核心种质与原群体间遗传变异的比较
Table 1 Comparison of genetic variation between initial cotton collection and core collection based on two kinds of genetic distance
性状
Trait
遗传距离
Genetic distance
群体
Population
均值
Mean
方差
Variance
极差
Range
变异系数
CV
215 %跨长
Length
Total 261504 21075 101198 01054
Mahalanobis Core 261378 21792 101198 01063
Euclidean Core 261415 21495 101198 01060
整齐度
Uniformity
Total 501730 11963 91924 01028
Mahalanobis Core 501737 21903 3 91924 01034
Euclidean Core 501696 21197 91924 01029
强度
Strength
Total 201010 01926 71878 01048
Mahalanobis Core 191903 11398 3 71878 01059
Euclidean Core 191934 11307 71878 01057
伸长度
Elongation
Total 61064 01176 21794 01069
Mahalanobis Core 61051 01241 21794 01081
Euclidean Core 61039 01226 21794 01079
麦克隆值
Micronaire
Total 41053 01087 21045 01073
Mahalanobis Core 41035 01107 21045 01081
Euclidean Core 41043 01105 21045 01080
　　注 : 3 3表示核心种质与原群体的方差差异达到 0101 显著性水平。
Notes : 3 3 indicates significant difference in variances at 0101 level between the core collection and the initial collection1
212 　不同抽样方法构建核心种质的比较
采用马氏距离、最短距离法、30 %的抽样比率 ,
分别用 3 种抽样方法构建核心种质 ,结果表明 ,3 个
核心种质的均值都与原群体没有显著差异 (表 2) ,5
个性状的方差都被极显著地提高 ,变异系数也得到
相应提高。优先取样法构建的核心种质有两个性状
(215 % 跨长 ,整齐度) 的方差大于偏离度取样构建
的核心种质 ;同样 ,偏离度取样法构建的核心种质也
有两个性状 (伸长度与麦克隆值)方差大于优先取样
法构建的核心种质 ;对于强度性状 ,两者具有较接近
的方差。比较核心种质的性状变异系数 ,优先取样
法与偏离度取样法所得核心种质的变异系数具有与
方差相类似的结论。3 种取样方法构建的核心种质
都很好地保存了原群体的变异幅度 (极差) ,特别是
优先取样法和偏离度取样法 ,完全保存了原群体的
变异幅度 ,而随机取样法则使性状 215 %跨长的极
差略微降低。以上分析表明 ,采用最短距离法进行
多次聚类构建核心种质时 , 优先取样法和偏离度取
样法具有相似的构建效率 ,构建的核心种质具有相
对较大的遗传变异 , 而随机取样法相对较差。采用
表 2 3 种抽样方法构建的核心种质与原群体间遗传变异的比较
Table 2 Comparison of genetic variation between initial collection and core collection constructed by three sampling strategies
性状
Trait
抽样方法
Sampling strategy
群体
Population
均值
Mean
方差
Variance
极差
Range
变异系数
CV
215 %跨长
Length
Total 261504 21075 101198 01054
Random Core 261300 31493 3 3 91872 01071
Preferred Core 261145 31825 3 3 101198 01075
Deviation Core 261159 31572 3 3 101198 01072
整齐度
Uniformity
Total 501730 11963 91924 01028
Random Core 501809 31121 3 3 91924 01035
Preferred Core 501861 31548 3 3 91924 01037
Deviation Core 501868 31317 3 3 91924 01036
强度
Strength
Total 201010 01926 71878 01048
Random Core 191894 11773 3 3 71878 01067
Preferred Core 191839 11686 3 3 71878 01065
Deviation Core 191895 11682 3 3 71878 01067
伸长度
Elongation
Total 61064 01176 21794 01069
Random Core 61043 01308 3 3 21794 01091
Preferred Core 61017 01314 3 3 21794 01093
Deviation Core 61079 01322 3 3 21794 01093
麦克隆值
Micronaire
Total 41053 01087 21045 01073
Random Core 41038 01134 3 3 21045 01091
Preferred Core 41048 01147 3 3 21045 01095
Deviation Core 41062 01153 3 3 21045 01096
　　注 : 3 3表示核心种质与原群体的方差差异达到 0101 显著性水平。
Notes : 3 3 indicates significant difference in variances at 0101 level between the core collection and the initial collection1
439 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

类平均法时 ,优先取样法和偏离度取样法也使核心
种质具有较大遗传变异 ,优先取样法优先抽取具有
特殊性状表现的材料 ,有利于保存一些特异种质 ,略
优于偏离度取样法。
213 　不同系统聚类方法构建核心种质的差异比较
用马氏距离、优先取样法、30 %抽样比率分别结
合 7 种不同的系统聚类方法构建核心种质 ,所有核
心种质与原有群体间的均值都没有显著差异 ,二者
的极差都相同 (表 3) 。最短距离法构建的核心种质
5 个纤维性状的方差都极显著地高于原群体的方
差 ,中间距离法的方差也都显著地大于原有群体的
方差 ,但没有达到极显著水平 ;同样 ,重心法有 3 个
性状 (215 %跨长、整齐度、强度) 的方差显著地高于
原群体的方差 ,其次是类平均法及加权配对算术平
均法 ,这两种方法的整齐度和强度的方差也显著地
大于原群体方差。比较它们的变异系数 ,同样可得
到类似的结论。因此 ,采用最短距离法能使核心种
质的方差最大化 ,变异系数也得到最大的提高 ,其次
分别为中间距离法、重心法、类平均法及加权配对算
术平均法。
表 3 不同系统聚类方法构建的核心种质与原群体间遗传变异的比较
Table 3 Comparison of genetic variation between initial collection and core collection using seven hierarchical cluster methods
性状
Trait
聚类方法
Cluster method
群体
Population
均值
Mean
方差
Variance
极差
Range
变异系数
CV
215 %跨长
Length
Total 261504 21075 101198 01054
Single Core 261145 31825 3 3 101198 01075
Complete Core 261334 21792 101198 01063
Median Core 261347 31234 3 101198 01068
Centroid Core 261244 31207 3 101198 01068
UPGMA Core 261378 21792 101198 01063
WPGMA Core 261344 21802 101198 01064
Ward’s Core 261310 31078 3 101198 01067
整齐度
Uniformity
Total 501730 11963 91924 01028
Single Core 501861 31548 3 3 91924 01037
Complete Core 501696 21802 91924 01033
Median Core 501632 21993 3 91924 01034
Centroid Core 501831 21999 3 91924 01034
UPGMA Core 501737 21903 3 91924 01034
WPGMA Core 501726 21756 91924 01033
Ward’s Core 501727 21801 91924 01033
强度
Strength
Total 201010 01926 71878 01048
Single Core 191839 11686 3 3 71878 01065
Complete Core 191901 11400 3 71878 01059
Median Core 191878 11522 3 71878 01062
Centroid Core 191914 11483 3 71878 01061
UPGMA Core 191903 11398 3 71878 01059
WPGMA Core 191884 11400 3 71878 01059
Ward’s Core 191922 11359 3 71878 01059
伸长度
Elongation
Total 61064 01176 21794 01069
Single Core 61017 01314 3 3 21794 01093
Complete Core 61028 01236 21794 01081
Median Core 61006 01253 3 21794 01084
Centroid Core 61047 01243 21794 01082
UPGMA Core 61051 01241 21794 01081
WPGMA Core 61046 01232 21794 01080
Ward’s Core 61031 01240 21794 01081
麦克隆值
Micronaire
Total 41053 01087 21045 01073
Single Core 41048 01147 3 3 21045 01095
Complete Core 41043 01110 21045 01082
Median Core 41026 01114 3 21045 01084
Centroid Core 41022 01113 21045 01084
UPGMA Core 41035 01107 21045 01081
WPGMA Core 41036 01111 21045 01083
Ward’s Core 41028 01120 21045 01086
　　注 : 3 3 ( 3 ) 分别表示核心种质与原群体的方差差异达到 0101 (0105) 显著水平。
Notes : 3 3 ( 3 ) indicates significant difference in variances at 0101 (0105) level between the core collection and the initial collection1
3 　讨论
遗传资源核心种质是原资源群体的一个核心子
集 ,是评价和利用种质资源库的切入点 ,它必须最大
限度地保存原群体的遗传变异量及遗传变异的模
式。核心种质的材料必须具有最大的遗传差异 ,这
些差异主要表现为不同材料在基因型上的差异 ,以
及不同基因型对环境反应上的差异 ,因此如何准确
地评价不同材料间在遗传上的相似性则是合理构建
核心种质的前提。本研究采用混合线性模型无偏预
测的基因型值来计算材料间的遗传距离 ,因为排除
了环境、基因型与环境的互作及农业试验中不可控
制的一些误差 ,因此无论是马氏或欧氏距离均将更
能反映不同材料在基因型上的差异。在度量个体间
的遗传相似性时 ,马氏距离考虑了分析性状间的相
关以及不同性状量纲的差异 ,而欧氏距离没有考虑
539　9 期 徐海明等 :不同遗传距离聚类和抽样方法构建作物核心种质的比较 　　　

性状间的相关 ,也易受到性状量纲差异的影响。本
研究的实例分析结果表明 ,采用马氏距离比用欧氏
距离构建的核心种质具有较大的方差和变异系数 ,
因此能保存更多性状的遗传变异量 ,说明构建核心
种质中采用马氏距离优于欧氏距离。
聚类分析是一种重要的多变量分析工具 ,主要
有系统聚类法和模糊聚类法两类 ,在种质资源的研
究中前者较为常见 ,根据类群间凝聚方法的不同又
可分为最短距离法、最长距离法、中间距离法、重心
法、类平均法、加权配对算术平均法、离差平方和法
等 7 种 ,其中类平均法较为常用。本研究结果表明 ,
最短距离法构建的核心种质能极显著地增加性状的
方差和变异系数 ,能使核心种质的方差和变异系数
最大化 ,是构建核心种质较好的系统聚类方法。
构建遗传资源核心种质的另一个重要环节是核
心材料的抽样 ,不同的抽样方法直接影响核心材料
的抽取。目前构建核心种质的方法是先对样品进行
遗传分类 ,根据分类结果采用一定的抽样比率和抽
样策略抽取核心材料。构建核心种质采用的抽样方
法主要有随机抽样 ( R) 、按常数抽样 ( C) 、按比率抽
样 ( P) 、按对数抽样 ( L ) 和按遗传变异度抽样
( G) [17 ] 。Yonezawa 等[18 ]提出了 G 法 ,并对 14 个假
设群体模拟比较了 5 种抽样方法构建核心种质的优
劣 ,认为抽样方法从优到劣的顺序为 G、P、L 、C、R。
胡晋等[15 ]及徐海明等[16 ]分别提出了多次聚类随机
取样、多次聚类优先取样和按偏离度取样的方法。
本文以棉花种质资源数据为实例 ,比较了这 3 种抽
样策略构建核心种质的优劣。通过其方差和变异系
数的比较表明 ,优先取样法和偏离度取样法都能显
著地提高核心种质的方差 ,但前者先抽取具有性状
最大或最小值的样品作为核心样品 ,有利于保存一
些特异种质材料 ,构建的核心种质能完全保存原群
体的极差 ,略优于后者。
确定合理的取样比率是构建作物核心种质的重
要环节 ,各种作物核心种质构建中往往根据原始群
体的大小调整抽样比率。对于大容量的资源群体一
般采用较低的抽样比率 ,如 10 % ;而较小的群体则
采用较高的抽样比率 ,如 20 %或 25 %等。随着核心
种质容量的变小 ,保存的遗传变异及结构对其容量
的大小将非常敏感 ,因本文的原始群体只有 168 个
个体 ,因此采用了相对较高的抽样比率 (30 %) 。在
本研究中仅采用了棉花 5 个纤维性状构建核心种
质 ,其实 ,个体材料间遗传距离的计算没有限制性状
的数目。多数的作物资源库往往保存有成千上万份
的材料以及这些材料的相关信息 ,如地理起源信息、
分类信息等 ,对于容量较大的资源库 ,因混合模型预
测基因型值时需要大量矩阵的运算 ,因此很难一次
预测所有基因型值 ,核心种质的构建也需要分多阶
段取样而完成 ,比如先分别对各个已知类群按一定
的比率抽样 ,组合成最终的核心种质 ,因此基因型值
的预测也可按已知类群分别进行。
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