全 文 ：第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
两系亚种间杂交稻籽粒充实度的遗传研究Ξ
陈光辉　官春云　陈立云　康春林
(湖南农业大学水稻科学研究所, 湖南长沙 410128)
提　要　本研究选用了 10 个籼型光温敏不育系作母本, 10 个粳型广亲和品种作父本, 共配制籼粳亚
种间杂交组合 53 个。从两系亚种间杂交稻籽粒充实度的遗传方面进行研究, 结果表明: (1) 两系亚种
间杂种 F 1 的谷粒充实率与其本身的程氏指数相关不显著, 相关系数仅为- 0. 1818; 与双亲的亲缘距离
(程氏指数差值)极显著负相关, 相关系数为- 0. 47393 3 。(2) 两系亚种间杂种 F 1 谷粒充实率与父本的
谷粒充实率、母本谷粒充实率和双亲的平均谷粒充实率都为极显著正相关, 相关系数分别是
0. 49793 3 、0. 59023 3 和 0. 62753 3 。 (3) 4×8 不完全双列杂交法配合力分析结果表明, 亚种间杂种 F 1
谷粒充实率的表现中, 父、母本的一般配合力效应和组合的特殊配合力效应都达到了显著差异; 父、
母本的一般配合力作用大于组合的特殊配合力作用, 一般配合力方差占总基因型方差的78. 20% , 特
殊配合力方差占 21. 80%。在双亲的一般配合力作用中, 父本即粳型广亲和品种的作用 (基因型方差为
4. 86) 大于母本即籼型光温敏两用核不育系的作用 (基因型方差为 2. 34)。两系亚种间杂交稻的籽粒充
实度的遗传主要是受基因作用的影响, 其广义遗传率为 82. 10% , 狭义遗传力为 76. 06%。文章最后对
两系亚种间杂种优势的利用和提高两系亚种间杂种一代籽粒充实度的方法进行了讨论。
关键词　两系法; 亚种间; 充实度; 遗传相关; 配合力
Genetic Stud ies on Gra in Plum pness of Ind ica -J ap on ica Hybr ids by
Two-L ine M ethod
CH EN Guang2H u i　GUAN Chun2Yun　CH EN L i2Yun　KAN G Chun2L in
( Institu te of R ice S cience, H unan A g ricu ltu ra l U niversity , Chang sha 410128)
Abstract　　 In th is study, 53 in tersub specif ic com b ina t ion s w ere ob ta ined by cro ssing 10
pho to2therm o2sterilit ies ( indica ) w ith 10 w ide com pat ib ility variet ies ( jap on ica ). T he
inheritance of gra in p lum pness fo r these m ateria ls w as stud ied. T he m ain resu lts a re as
fo llow s: 1) T he genet ic d ifference of tw o paren ts (d ifference in Cheng′s index) w as very
sign if ican t nega t ively co rrela ted w ith gra in p lum pness in in tersub specif ic com b ina t ion s (F 1) ,
and the co rrela t ion coefficien t w as - 0. 47393 3 . 2) Gra in p lum pness of tw o paren ts ( the m ale
paren tages, the fem ale paren tages and the m ean of the tw o paren ts) w as very sign if ican t
po sit ively co rrela ted w ith gra in p lum pness in in tersub specif ic hyb rids ( F 1 ) , and the
co rrela t ion coefficien t w as 0. 49793 3 , 0. 59023 3 and 0. 62753 3 respect ively. 3 ) T he
difference in gra in p lum pness genera l com b in ing ab ility (GCA ) and specia l com b in ing ab ility
(SCA ) of paren ts w ere very sign if ican t. T he gra in p lum pness in F 1 in tersub specif ic hyb rids
w as con tro lled by GCA and SCA of paren ts, and GCA of paren ts especia lly the w ideΞ 本研究由国家“863”计划项目 (Z16201201)资助和湖南农业大学青年科学基金资助。
收稿日期: 1999211215, 接受日期: 2001202206
Received on: 1999211215, A ccep ted on: 2001202206

com pat ib le resto ring line ( jap on ica ) paren ts p layed a m o re im po rtan t ro le. T he hered ity of
gra in p lum pness in in tersub specif ic hyb rid rice (F 1 ) by tw o2line is m ajo rly con tro lled by
gene, and the h2B is 82. 10% , the h2N is 76. 06%. A t last, b reed ing m ethods of im p roving
gra in p lum pness in in tersub specif ic hyb rids (F 1) by tw o2line system w ere d iscu sed.
Key words　　Tw o2line system ; In tersub specif ic; Gra in p lum pness; Genet ic co rrela t ion;
Com b in ing ab ility
广亲和基因和光温敏核不育基因的发现为直接利用籼粳亚种间杂种一代的优势创造了重
要条件[ 1～ 4 ]。随着研究的深入, 籼粳亚种间杂种 F 1 结实率低、植株高度严重超亲和生育期偏
迟等难题通过亲本选育和配组可以基本解决, 而籽粒充实不良成为了两系籼粳亚种间杂种优
势利用中最难克服的障碍[ 5～ 8 ]。解决亚种间杂种 F 1 籽粒充实度差的问题可有力促进两系籼、
粳亚种间杂交稻在生产上的应用, 具有重大的科学和经济意义。
1　材料与方法
1. 1　材料
1. 1. 1　光温敏两用核不育系　　培矮 64S、810S、612S、香 125S、605S、早 222S、1356S、
L 12S、L 21S、测 64S
1. 1. 2　广亲和品种　　63020、63004、63082、50584、零ö轮、02428、轮回 422、中 413、轮
淅 139、CP23123
1. 1. 3　对照品种及组合　　秋光、巴利拉、IR 36、南京 11、汕优 63
1. 2　方法
1. 2. 1　杂交配组　　1996 年 12 月在海南种植亲本, 1997 年 3 月进行杂交配组。配合力分析
按 4×8 不完全双列杂交配制 32 个亚种间组合, 其余随机配组, 共配制亚种间组合 53 个。亚
种间杂交组合中原则上是双亲中至少有一个具有广亲和性。
1. 2. 2　设计　　1997 年在湖南长沙按中稻栽培要求种植所有亲本和杂种 F 1, 5 月 14 日播
种, 6 月 14 日移栽, 每穴一株, 双行小区, 株行距为 20 cm ×20 cm , 小区间距为 26. 4 cm , 每
小区杂种 F 1 15～ 20 株, 随机区组排列, 3 次重复, 间隔 20 份材料设一对照 (汕优 63)。亲本
单独种植, 试验设计与杂种 F 1 相同。对每小区中第一行的中间 5 株进行谷粒充实率的测定。
试验地肥力中、上水平, 地力均匀, 田间管理及时、一致。
1. 2. 3　充实度指标和亲缘关系的确定　　研究中采用朱庆森等提出的谷粒充实率作为籽粒
充实度的衡量指标[ 9 ]; 采用程氏指数法进行材料的籼粳分类和确定亲本之间亲缘距离[ 10 ]。
1. 2. 4　数据处理　　方差分析与相关分析采用莫惠栋的方法[ 11 ]; 配合力分析采用刘来福的
方法[ 12 ]。
2　结果分析
2. 1　籼粳亚种间杂种 F1 及其亲本的籼、粳类型确定和亚种间杂种 F1 与亲本之间亲缘关系
研究
利用程氏指数法对亲本及亚种间杂种 F 1 进行籼粳分类, 并根据亲本的程氏指数确定杂
交亲本的亲缘距离, 对亚种间杂种 F 1 的籽粒充实度与本身的程氏指数和亲本的程氏指数之
218　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 1　　两系亚种间杂种 (F1)籼粳分类及亲本亲缘距离确定
Table 1　　The classf ication of in tersubspec if ic hybr ids (F1) and iden tif ication
of difference between the ir paren ts by Cheng’s index
亚种间杂交组合
C ro ss
程氏指数
Cheng’s
index
籼粳类型
T ype
双亲程指差数
D ifference
of paren ts
谷粒充实率
Grain
p lumpness
810Sö63020 15 偏粳 10 94. 96
810Sö63004 14 偏粳 10 94. 30
810Sö63082 15 偏粳 8 95. 30
810Sö50584 17 偏粳 11 92. 38
810Sö零ö轮 15 偏粳 11 92. 99
810Sö02428 17 偏粳 13 91. 52
810Sö轮回 422 17 偏粳 11 96. 53
810Sö中 413 18 粳 8 95. 88
810Sö轮淅 139 13 偏籼 11 94. 67
培矮 64Sö63020 14 偏粳 9 97. 26
培矮 64Sö63004 15 偏粳 9 91. 81
培矮 64Sö63082 16 偏粳 7 92. 99
培矮 64Sö50584 17 偏粳 10 95. 09培 矮 64Sö轮 回
422
15 偏粳 10 92. 95
培矮 64Sö中 413 14 偏粳 7 92. 83培 矮 64Sö轮 淅
139
18 粳 10 94. 02
612Sö63020 17 偏粳 10 91. 63
612Sö63004 16 偏粳 10 90. 33
612Sö63082 14 偏粳 8 92. 47
612Sö50584 19 粳 11 90. 46
612Sö零ö轮 17 偏粳 11 87. 28
612Sö02428 18 粳 13 88. 86
612Sö中 413 18 粳 8 90. 50
612Sö轮淅 139 16 偏粳 11 93. 05
612SöCP23123 14 偏粳 12 85. 96
L 12Sö63020 16 偏粳 9 94. 34
L 12Sö63082 14 偏粳 7 94. 50
L 12Sö50584 15 偏粳 10 92. 56
L 12Sö零ö轮 16 偏粳 10 92. 02
L 12Sö轮回 422 14 偏粳 10 90. 42
L 12Sö中 413 14 偏粳 7 94. 56
L 12Sö轮淅 139 15 偏粳 10 94. 64
L 21Sö63004 16 偏粳 10 86. 96
L 21SöCP23123 14 偏粳 12 86. 55
测 64Sö63082 15 偏粳 9 95. 84
测 64Sö50584 17 偏粳 12 94. 99
测 64Sö02428 16 偏粳 14 85. 43
测 64Sö零ö轮 15 偏粳 12 96. 53
早 222Sö50584 16 偏粳 10 91. 09
早 222Sö零ö轮 16 偏粳 10 90. 16
早 222Sö轮淅 139 18 偏粳 10 92. 74
香 125Sö零ö轮 14 偏粳 9 92. 47
605Sö零ö轮 18 粳 11 89. 35
605SöCP23123 17 偏粳 12 86. 59
相关系数
(Co rrelat ion
coefficien ts)
- 0. 1818 - 0. 47393 3
　　注: “3 3 ”表示 Α= 0. 01 显著水平。
　　N o te: “3 3 ”is Α= 0. 01 sign ifican t level.
差进行了相关分析, 结果表
明 (见表 1) : 亚种间杂种 F 1
的籽粒充实度与自身的程氏
指数相关性不显著, 相关系
数仅为- 0. 1818, 说明程氏
指数较低的亚种间两系杂交
稻比程氏指数较高的亚种间
两系杂交稻具有较强的适应
性, 其籽粒充实度趋高。两
系亚种间杂种一代谷粒充实
度与双亲程氏指数的差值呈
极显著负相关, 相关系数为
- 0. 47393 3 。这一点与杨振
玉等报道的亚种间杂交稻结
实率与其双亲亲缘距离呈负
相关的结论类似[ 13, 14 ]。
2. 2　亚种间杂种 F1 籽粒充
实度与父、母本籽粒充实度
的相关分析
对亚种间杂种 F 1 的谷
粒充实率与父、母本的谷粒
充实率进行相关性分析。结
果表明 (表 2) , 亚种间杂种
F 1 的谷粒充实率与父本谷
粒充实率的相关系数为
0. 49743 3 , 与母本谷粒充实
率的相关系数为 0. 59023 3 ,
与双亲谷粒充实率平均值的
相关系数为 0. 62753 3 , 相
关性均达极显著水平。说明
在两系亚种间杂交育种中,
要解决杂种一代的充实不良
的问题, 要注重父、母本谷粒
充实度的提高, 用高籽粒充
实度的双亲配组, 往往容易
获得高籽粒充实度的杂种
F 1。这一点与袁隆平提出两
系亚种间组合选配, 要“以饱
攻饱”的策略是一致的[ 15 ] ,
3186 期　　　　　　　　　陈光辉等: 两系亚种间杂交稻籽粒充实度的遗传研究　　　　　　　　　　　　

表 2　　两系亚种间杂种 F1 籽粒充实度与双亲籽粒充实度的相关分析表
Table 2　　The correlation analysis of gra in plumpness between
in tersubspec if ic hybr ids (F1) and the ir paren ts
亚种间组合
C ro ss
父本 (% )
谷粒充实率
M ale
母本 (% )
谷粒充实率
Fem ale
双亲平均 (% )
谷粒充实率
Paren ts
杂种 F1 (% )
谷粒充实率
H ybrid (F1)
810Sö63020 85. 91 92. 54 89. 23 94. 96
810Sö63004 88. 50 92. 54 90. 52 94. 30
810Sö63082 90. 95 92. 54 91. 75 95. 30
810Sö50584 90. 51 92. 54 91. 53 92. 38
810Sö零ö轮 82. 05 92. 54 87. 30 92. 99
810Sö02428 82. 34 92. 54 87. 44 91. 52
810Sö轮回 422 87. 33 92. 54 89. 94 96. 53
810Sö中 413 92. 30 92. 54 92. 42 95. 88
810Sö轮淅 139 89. 85 92. 54 91. 20 94. 67
培矮 64Sö63020 85. 91 91. 60 88. 76 97. 26
培矮 64Sö63004 88. 50 91. 60 90. 05 91. 81
培矮 64Sö63082 90. 95 91. 60 91. 28 92. 99
培矮 64Sö50584 90. 51 91. 60 91. 06 95. 09培 矮 64Sö轮 回
422
87. 33 91. 60 89. 47 92. 95
培矮 64Sö中 413 92. 30 91. 60 91. 95 93. 83培 矮 64Sö轮 淅
139
89. 85 91. 60 90. 73 94. 02
612Sö63020 85. 91 89. 68 87. 80 91. 63
612Sö63004 88. 50 89. 68 89. 09 90. 33
612Sö63082 90. 95 89. 68 90. 32 92. 47
612Sö50584 90. 51 89. 68 90. 10 90. 46
612Sö零ö轮 82. 05 89. 68 85. 87 87. 28
612Sö02428 82. 34 89. 68 86. 01 88. 86
612Sö中 413 92. 30 89. 68 90. 99 90. 50
612Sö轮淅 139 89. 85 89. 68 89. 77 93. 05
612SöCP23123 82. 98 89. 68 86. 33 85. 96
L 21Sö63020 85. 91 92. 77 89. 34 94. 34
L 21Sö63082 90. 95 92. 77 91. 86 94. 50
L 12Sö50584 90. 51 92. 77 91. 64 92. 56
L 12Sö零ö轮 82. 05 92. 77 87. 41 92. 02
L 12Sö轮回 422 87. 33 92. 77 90. 05 90. 42
L 12Sö中 413 92. 30 92. 77 92. 54 94. 56
L 12Sö轮淅 139 89. 85 92. 77 91. 31 94. 64
L 21Sö63004 88. 50 91. 50 90. 00 86. 96
L 21SöCP23123 82. 98 91. 50 87. 24 86. 55
早 222Sö50584 90. 51 92. 10 91. 31 91. 09
早 222Sö零ö轮 82. 05 92. 10 87. 08 90. 16
早 222Sö轮淅 139 89. 85 92. 10 90. 98 92. 74
香 125Sö零ö轮 82. 05 92. 44 87. 25 92. 47
605Sö零ö轮 82. 05 89. 21 85. 63 89. 35
605SöCP23123 82. 34 89. 21 85. 78 86. 59
相关系数
Co rrelat ion
coefficien ts
0. 49743 3 0. 59023 3 0. 62753 3 1. 0000
　　注: “3 3 ”是 Α= 0. 01 显著水平。
　　N o te: “3 3 ”is Α= 0. 01 sign ifican t level.
同时也验证了其正确性。但
还应注意个别亲本材料, 如
本研究中的 63020 这个广亲
和材料, 其本身的籽粒充实
度不高, 仅为 85. 91% , 但
其配制的亚种间杂种 F 1 的
籽粒充实度普遍较高, 平均
谷粒充实率达 94. 55%。
2. 3　籼粳亚种间杂交稻谷
粒充实率的配合力及遗传分
析
选用 4 个光温敏不育系
(籼型)和 8 个粳型广亲和品
种, 按 4×8 不完全双列杂
交配制 32 个亚种间杂交组
合, 分析了两系亚种间杂交
稻谷粒充实率的配合力, 结
果表明 (表 3、表 4) : 谷粒充
实率的表现在组合间差异极
显著。对配合力的显著性测
验显示, 父、母本的一般配
合力效应都达到极显著水
平, 父母本的互作即特殊配
合力效应亦达到了极显著水
平。说明在籽粒充实度的遗
传中, 加性效应和非加性效
应共同决定性状的表现。
父、母各亲本的一般配
合力效应, 在供试的广亲和
材料中, 一般配合力的大小
顺序依次为 63020、轮淅
139、中 413、50584、轮回
422、零ö轮、02428、CP2312
3, 分 别 为 2. 52、 2. 07、
1. 67、0. 60、0. 54、- 0. 72、
- 2. 77 和- 3. 92。63020 这
个广亲和材料的一般配合力
显著优于其它广亲和材料, 轮淅 139 次之。CP23123 的一般配合力表现最差, 其次是 02428,
两者显著低于其它供试的广亲和材料。在供试的不育系中, 810S 的一般配合力最好, 为
418　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

1. 45, 培矮 64S 次之, 为 0. 76。612S 的一般配合力效应最差, 仅为- 2. 26。具有较大正向特
殊配合力效应的组合有 810S×轮回 422、培矮 64S×63020、培矮 64S×50584, 具有较大负向
特殊配合力效应的组合有培矮 64S×02428、L 12S×轮回 422、810S×50584。
表 3　　两系亚种间杂交稻籽粒充实度配合力方差分析
Table 3　　The var iance analysis of combin ing abil ity for gra inplumpness
in in tersubspec if ic hybr ids r ice by two- l ine
变异来源
Source of variat ion
D F SS M S F (1) F (2)
P1 Fem ale 3 187. 56 62. 52 241. 333 3 9. 96
P2 M ale 7 451. 81 64. 54 249. 143 3 10. 28
P12 In teraction 21 131. 88 6. 28 24. 243 3 24. 24
机误 E rro r 62 16. 06 0. 26
　　注: “3 3 ”是指 Α= 0. 01 显著水平。
　　N o te: “3 3 ”is Α= 0. 01 sign ifican t level.　　分析各配合力效应的所占比率可知, 两系亚种间杂交组合籽粒充实率表现中一般配合力作用大于特殊配合力作用, 一般配合力 方 差 占 总 基 因 型 方 差 的78. 20% , 在亲本选配时应重点注意, 然而特殊配合力的作用亦占到 21. 80% (差异极显著) , 在亲本选配时也不容忽视。进一步
的分析表明: 在双亲的一般配合
表 4　　两系亚种间杂交稻充实度亲本一般配合力与组合特殊配合力值
Table 4　　The value of paren ts′general combin ing abil ity and crosses′spec ia l combin ing abil ity
for gra in plumpness in in tersubspec if ic hybr ids r ice by two- l ine
P1 (1)
P2 (j)
63020 50584 零ö轮 02428 轮回 422 中 413 轮淅 139 GP23123 G. I
S ij
810S - 1. 04 - 1. 69 0. 24 0. 82 2. 52 0. 74 - 0. 87 - 0. 71 1. 45
培矮 64S 1. 96 1. 71 0. 88 - 2. 44 - 0. 37 - 0. 62 - 0. 84 - 0. 27 0. 76
612S - 0. 66 0. 10 - 1. 76 1. 87 0. 04 - 0. 93 1. 22 0. 11 - 2. 26
L 12S - 0. 26 - 0. 12 0. 65 - 0. 25 - 2. 20 0. 81 0. 49 0. 87 0. 06
G. J 2. 25 0. 60 - 0. 72 - 2. 77 0. 54 1. 67 2. 07 - 3. 92
　　注: S ij为特殊配合力值, P1 (1)为母本, P2 (1)为父本、G. I为母本一般配合力值、G. J 为父本一般配合力值
　　N o te: S ij is special com bin ing ability; P1 (1) is fem ale paren tages; P2 (1) is m ale paren tages; G. I is fem ale paren tages′
general com bin ing ability; G. J is m ale paren tages′general com bin ing ability.
力作用中, 父本即粳型广亲和品种的作用 (其基因型方差为 4. 86)大于母本籼型光温敏两用核
不育系 (其基因型方差为 2. 34)的作用, 因此在籼型不育系×粳型广亲和系这一类亚种间杂交
稻的配组中应重视粳稻亲本的作用。遗传力分析表明, 两系亚种间杂交稻籽粒充实率的广义
遗传率为 82. 10% , 狭义遗传率为 76. 06% , 进一步说明, 两系亚种间杂交稻的籽粒充实率的
遗传主要是受基因作用的影响, 环境条件对充实率的影响较小, 并且基因的作用是以加性效
应为主。因此, 在育种过程中, 对籽粒充实度的选择, 应当考虑从早期世代开始选择。
3　讨论
本研究的结果表明, 两系籼粳亚种间杂种 F 1 的籽粒充实指数与双亲的亲缘距离及遗传
差异 (程氏指数差值)呈极显著负相关, 与杨振玉等研究的亚种间杂交稻结实率与亲本亲缘距
离的呈负相关的结果类似[ 13, 14, 16 ]。因此在进行两系籼粳亚种间杂交组合的选育时, 必须考虑
双亲适度的亲缘距离。双亲亲缘距离过大, 容易导致亚种间杂种 F 1 的结实率下降和充实度变
差, 而使经济产量优势不强, 生产上不能应用。而亲缘距离过小, 则类似于品种间杂种, 生物
5186 期　　　　　　　　　陈光辉等: 两系亚种间杂交稻籽粒充实度的遗传研究　　　　　　　　　　　　

产量和经济产量均不够高, 不能体现亚种间的杂种优势, 意义不大。这一点与袁隆平提出的
“远中求近”选育亚种间杂交组合策略是基本一致[ 15 ]。
袁降平提出了选择籽粒充实良好的品种、品系作亲本是解决亚种间杂交稻籽粒充实不良
的有效途径, 即“以饱攻饱”策略[ 15 ]。本研究的结果表明, 两系法籼、粳亚种间杂种一代的谷
粒充实率与父本的谷粒充实率、母本的谷粒充实率和父、母本的平均谷粒充实率均达到了极
显著的正相关水平, 说明高充实度的亲本杂交容易获得高充实度的亚种间杂种一代, 验证了
“以饱攻饱”策略的正确性。同时配合力的分析结果显示, 亲本的一般配合力对两系籼粳亚种
间杂种 F 1 的籽粒充实度的作用大于组合的特殊配合力, 一般配合力的作用中, 父本一般配合
力作用大于母本一般配合力。选用一般配合力好的广亲和品种和光、温敏两用核不育系配组
是解决两系亚种间籼粳杂种 F 1 籽粒充实不良的有效途径。本研究中所用材料充实度研究结
果显示, 父本材料的谷粒充实率普遍不高。因此, 作者认为, 选育高充实度和一般配合力好
的广亲和父本是解决两系籼粳亚种间杂交稻籽粒充实不良的当务之急, 同时也要注意加强光
温敏核不育系的籽粒充实度和一般配合力的提高, 这样, 籼粳亚种间杂种充实度的难题就可
能得到解决。
参　考　文　献
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