全 文 ：中国农业科学 2007,40(12):2804-2810
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-09-08；接受日期：2006-11-20
基金项目：教育部高等学校博士学科点专项科研基金（20030335117），浙江省重大科技项目（2005C12019-2）
作者简介：董德坤（1978-），男，博士研究生，研究方向为植物基因组及其分子调控。E-mail: dongdekun@sohu.com。通讯作者曹家树（1958-），男，
博士生导师，研究方向为植物基因组及其分子调控。Tel：0571-86971188；E-mail：jshcao@zju.edu.cn

芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理
董德坤，师 恺，曹家树
（浙江大学蔬菜研究所，杭州 310029）

摘要：【目的】探讨芸薹属作物杂种是否具有光合作用优势及其机理。【方法】利用气体交换和叶绿素荧光技
术系统地研究了‘矮脚黄’白菜和‘白蔓菁’芜菁及其正反交杂种的叶片光合作用的特性，并对卡尔文循环中的
关键酶核酮糖 1，5-二磷酸羧化/加氧酶（RuBisCO）进行了相对定量研究。【结果】在整个试验期间，杂种 F1的净
光合速率（Pn）显著高于双亲，具有较强的杂种优势。杂种气孔导度（Gs）也高于亲本，但其胞间 CO2浓度（Ci）
和气孔限制值（l）与亲本间没有明显的差异。杂种总叶绿素含量介于双亲之间，仅表现出微弱的中亲优势。杂种
PSII 光合电子传递量子效率（ΦPSII）及光合电子传递速率（ETR）显著高于亲本，其变化趋势和 PSII 反应中心开
放程度（qP）一致。RuBisCO 最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（Jmax）和 RuBisCO 蛋白含量在杂种中
均有所增加。【结论】气孔导度、叶绿素含量和光呼吸均不是杂种光合优势产生的主要原因。光合优势的产生很可
能是由于碳固定效率的增加反馈上调了光合电子传递速率引起的。
关键词：芸薹属；亚种间杂种；光合作用；叶绿素荧光；杂种优势；核酮糖 1，5-二磷酸羧化/加氧酶

The Photosynthetic Heterosis and Its Mechanisms of an
Inter-Subspecific Hybrid Between Brassica campestris ssp.
chinensis and B. campestris ssp. rapifera
DONG De-kun, SHI Kai, CAO Jia-shu
(Institute of Vegetable Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029)

Abstract: 【Objective】The aim is to investigate whether hybrid of Brassica crops has heterosis in photosynthetic capacity and
reveal the mechanisms involved. 【Method】The reciprocal inter-subspecific hybrids between Brassica campestris ssp. chinensis
Aijiaohuang and B. campestris ssp. rapifera Baimanjing, and their parents were used to analyze photosynthetic characteristics by
simultaneous measurement of leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters. The ribulose-1, 5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase (RuBisCO), a key enzyme in the Calvin cycle was also investigated accordingly. 【Result】 The net CO2
assimilation rates (Pn) of hybrids were significantly higher than that of their parents in the experiment, leading to strong heterosis in
photosynthesis. Hybrids also showed increased stomatal conductance (Gs) but had no influence on intercellular CO2 concentration
(Ci) and stomatal limitation (l). The concentrations of total chlorophyll in the hybrids were between their parents with only a weak
mid-parent heterosis. Hybrids were detected to have significantly increased quantum efficiency of PSII photochemistry (ΦPSII) and
electron transport rate (ETR), which were accompanied by a similar increase in photochemical quenching (qP). Additionally, the
hybrids also had evident heterosis in the maximum carboxylation rate of RuBisCO (Vcmax), maximum electron transport rate (Jmax),
and the RuBisCO protein content. 【Conclusion】 It was concluded that the increase of photosynthesis in the hybrids were not
accounted by the changes in stomatal conductance, chlorophyll content or photorespiration. The photosynthetic heterosis might be
mainly attributed to the improved efficiency of photosynthetic carbon fixation in the Calvin cycle which resulted in an up-regulation
of electron transport.
Key words: Brassica; Inter-subspecific hybrid; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Heterosis; RuBisCO
12 期 董德坤等：芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理 2805
0 引言
【研究意义】杂种优势的利用是增加作物产量的
重要途径之一。芸薹属（Brassica）作物也是杂种优势
利用最为普遍的作物之一。迄今人们对芸薹属作物在
杂种优势机理和应用等方面进行了许多研究, 如亲本
遗传距离[1～3]、配合力[4]、细胞质效应[5]与杂种优势的
关系等。但在光合作用方面还缺乏系统研究。光合作
用是植物进行物质生产的基本代谢过程, 较强的光合
作用是作物获得较高生物产量的生理基础。因而搞清
芸薹属作物杂种是否存在光合优势，以及光合作用的
哪个过程起到了重要作用具有非常重要的理论与实践
意义。【前人研究进展】郭培国等[6]研究结果表明杂交
水稻具有明显的光合优势，并且和叶绿素蛋白复合物
含量在杂种中提高有关。李季航等[7]认为叶肉细胞的
CO2同化能力是水稻亲本与杂种F1以及杂种F1之间净
光合速率差异的主要原因。肖凯等[8]研究表明杂种小
麦光合优势与叶肉导度及碳酸酐酶活性有关。【本研究
切入点】光合作用是一高度互作的调节系统，它的改
变可能和光呼吸、类囊体电子传递、CO2 的吸收和固
定等诸多过程有关。对其不同过程同时全面研究的缺
乏可能是杂种光合作用研究中得到不同结论的原因之
一。【拟解决的关键问题】本文利用气体交换和叶绿素
荧光技术对芸薹属两个典型亚种白菜和芜菁及其正反
交杂种的光合过程进行了较为系统的研究，并对卡尔
文循环中的关键酶核酮糖 1，5-二磷酸羧化/加氧酶
（RuBisCO）在亲本及杂种中的含量进行了比较，以
期明确芸薹属作物杂种光合优势的特性及其形成机
制，为芸薹属作物杂种的生产和利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
试验于 2004～2006 年在浙江大学蔬菜研究所温
室进行。亲本‘矮脚黄’白菜（B. campestris ssp.
chinensis ‘Aijiaohuang’，以下称 A）和‘白蔓菁’
芜菁（B. campestris ssp. rapifera ‘Baimanjing’，以
下称 B）均为多代自交的纯化材料，于 2004 年经正反
交获得 A×B 和 B×A 杂种一代（F1）。亲本及 F1种子
进行穴盘育苗，待两片真叶展开后定植于装有基质（泥
炭﹕蛭石﹕珍珠岩＝2﹕1﹕1）的营养钵（直径 25 cm，
高 22 cm）中。视天气情况浇施 1/2 日本园试配方营养
液，其它管理方式基本同大田。试验采用完全随机区
组设计，3 次重复。
1.2 生物学产量及其构成性状调查
参照吴才君等[9]方法分别于定植后 20、45 和 70 d
调查株高、株幅、最大叶长、最大叶宽、叶片数等生
物学产量构成性状并于收获时测定单株重。按照以下
公 式 计 算 中 亲 优 势 MPH ＝ [ （ 2F1-P1-P2 ） /
（P1+P2）]×%，其中 F1为杂种表现值，P1和 P2为双
亲表现值。
1.3 叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光参数测定
调查田间性状的同期进行叶片叶绿素含量、气体
交换和叶绿素荧光参数的测定。叶绿素含量按 Arnon
的方法测定[10]。光合作用和叶绿素荧光采用 Li-6400
（美国 Li-Cor 公司生产）便携式光合仪配合
Li-6400-40 荧光叶室进行同时测定，叶片温度、光强
和 CO2浓度分别设定为 25℃、1 000 µmol·m-2·s-1、360
µmol·mol-1。气体交换参数分别测定了叶片净光合速率
（Pn）、气孔导度（Gs）、和胞间 CO2浓度（Ci）。
光适应下的荧光参数在测定 Pn 的同时进行，记录
Fm’、Fs 及 Fo’。暗适应下的荧光参数在叶片暗适应
20 min 后测定，先照射检测光（<0.5 µmol·m-2·s-1）测
得 Fo，再照射饱和脉冲光（12 000 µmol·m-2·s-1）测定
Fm。通过以上测定的叶绿素荧光参数计算出暗适应下
光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）＝（Fm-Fo）
/Fm；PSⅡ光合电子传递量子效率（ΦPSⅡ）=（Fm’-Fs）
/Fm’[11]；开放 PSII 中心的激发能捕获效率（Fv’/Fm’）
=（Fm’-Fo’）/Fm’[11]；光化学猝灭系数（qP）=（Fm’-Fs）
/（Fm’-Fo’）[12]；光合电子传递速率（ETR）=（Fm’-Fs）
/Fm’×光合光子通量密度（PPFD）×0.5×α，其中 α
为叶片光吸收系数[13]。测定叶片均为上部第二片完全
展开功能叶。
定植后 45 d，对光合作用 CO2响应曲线（Pn/Ci）
进行了测定。设定叶室 CO2浓度为 360 µmol·mol-1，
逐渐下降到 50 µmol·mol-1，之后再从 360 逐步上升到
1 800 µmol·mol-1，每一设定 CO2浓度下适应 2～3 min
后记录 Pn。通过曲线计算 RuBisCO 最大羧化速率
（Vcmax）、最大电子传递速率（Jmax）[14]和气孔限
制值（l）[15]。
为了考察气体交换在亲本及 F1 中的表现是否与
光呼吸及无机磷限制相关，笔者分别在 21%（大气）
和 2% O2条件下对光合作用进行了测定。
以上所有测定均设 3 次重复。
1.4 RuBisCO 相对含量测定
参照 Ishimaru等[16]的方法测定定植后 45 d双亲和
正反交杂种的RuBisCO相对含量。将蛋白质 SDS-PAGE
2806 中 国 农 业 科 学 40 卷
结果扫描后用 ImageQuant TL（Amersham BioSciences）
对 RuBisCO 大亚基进行相对定量。然后设定双亲平均
值为 100%对相对定量结果转换后再进行统计分析。
试验设 4 次重复。
2 结果与分析
2.1 正反交杂种及其亲本生物学产量及其构成性状
如表 1 所示，在测定的 3 个时期中，正反交的 F1
代在株高、株幅、最大叶长、最大叶宽、叶数上均表
现出明显的正向杂种优势，其中亲优势值介于 6.5%～
47.6%之间，在定植后 70 d 优势表现尤为明显。在所
有调查性状中单株重中亲优势最高，正反交分别达到
86.4%和 97.3%。
2.2 正反交杂种及其亲本叶片气体交换特性
在测定的 3 个时期，正反交 F1代的叶片光合速率
（Pn）均高于亲本（图 1-Ⅰ），在定植后的第 45 和
70 天表现尤为明显。正反交杂种的气孔导度（Gs）也
高于双亲，但仅在定植后第 20 天差异显著（图 1-Ⅱ）。
各时期的胞间 CO2浓度（Ci）无明显差异（图 1-Ⅲ）。
正反交杂种的叶绿素含量虽表现出 1.6～4.6%的中亲
优势，但并未超过含量较高的亲本 A（图 1-Ⅳ）。
在 21% O2（具有光呼吸）和 2% O2（无光呼吸）
条件下对光合作用进行测定结果表明，各试验材料的
Pn 对低氧具有相似的敏感性，2% O2对 Pn 的增幅保
持在 18.0%～31.2%之间（表 2）。
2.3 正反交杂种及其亲本叶绿素荧光参数、Vcmax、
Jmax 和 RuBisCO 相对含量
正反交杂种及其亲本的 PSⅡ最大光化学效率
（Fv/Fm）均保持在 0.83 左右，没有显著差异（图 2-
Ⅰ）。杂交种明显提高了 PSⅡ光合电子传递量子效率
（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）和光合电子传递速
率（ETR）。定植后第 20 天，这 3 个参数在杂种与高
值亲本 A 间表现接近，但显著高于亲本 B；而定植后
第 45 和 7 天，均显著高于双亲（图 2-Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ）。
开放 PSII 中心的激发能捕获效率（Fv’/Fm’）在试验
期间也表现出一定的杂种优势，但仅定植后第 45 天在
反交杂种和亲本间表现出显著差异（图 2-Ⅳ）。
对定植后 45 d 的 Pn - Ci 曲线计算分析表明，正交
杂种 A×B 的 RuBisCO 最大羧化速率（Vcmax）显著
高于双亲和反交杂种 B×A，而反交杂种 B×A 的
Vcmax 仅和较高的亲本 A 相似。正反交杂交种的 Jmax
和高值亲本 A 没有明显差异，但是显著高于亲本 B。4
个材料之间的气孔限制值（l）之间没有显著差异（表
3）。

表 1 白菜、芜菁及其正反交杂种的生物学产量及其构成性状
Table 1 Biomass yield and its component traits of ‘Aijiaohuang’, ‘Baimanjing’ and their reciprocal hybrids
定植后天数
Days after planting
(d)
品种或组合
Variety or cross
株高
Plant height
(cm)
株幅 1
Plant breadth1
(cm)
株幅 2
Plant breadth 2
(cm)
最大叶长
Leaf length
(cm)
最大叶宽
Leaf width
(cm)
叶数
Leaf No.
单株重
Weight per plant
(g)
A 8.3±1.0 b* 19.2±1.4 b 13.4±1.8 c 12.2±1.0 c 6.8±0.7 b 5.4±0.5 b －
A×B 11.0±1.2 a 27.1±2.8 a 22.3±3.7 ab 18.1±2.2 a 9.7±1.4 a 6.4±0.5 a －
B×A 10.6±1.5 a 26.6±9.6 a 24.0±1.7 a 19.2±1.7 a 10.3±1.3 a 6.3±0.5 a －
B 10.0±1.0 a 24.2±1.1 ab 20.7±1.9 b 16.0±1.0 b 7.2±0.8 b 6.2±0.4 a －
MPHAB (%) 20.0 24.8 30.9 28.0 38.9 10.5 －
20
MPHBA (%) 15.2 22.3 40.7 36.2 47.6 8.6 －
A 14.6±0.9 c 30.1±1.6 b 24.7±1.3 c 18.9±1.1 b 11.2±0.7 c 10.0±0.0 a －
A×B 18.8±0.4 b 36.3±1.3 a 32.3±1.2 a 26.9±0.9 a 13.3±1.0 b 10.2±0.4 a －
B×A 18.9±1.1 b 37.7±1.5 a 32.3±1.6 a 26.9±1.1 a 14.2±0.7 a 10.0±0.0 a －
B 20.7±1.8 a 36.8±1.8 a 30.7±2.3 b 26.9±1.2 a 9.7±0.5 d 8.7±0.5 b －
MPHAB (%) 6.5 8.5 16.6 17.5 27.3 9.1 －
45
MPHBA (%) 7.1 12.7 16.6 17.5 35.9 7.0 －
A 20.6±0.7 d 35.1±0.3 c 28.8±0.7 d 23.6±0.7 c 14.8±0.7 c 13.4±0.5 a 120.7±16.1 b
A×B 31.8±1.7 a 51.7±0.7 a 48.8±2.9 a 42.1±1.1 a 17.4±1.0 b 13.0±0.0 b 228.7±18.1 a
B×A 29.4±1.0 b 51.8±2.4 a 44.6±0.7 b 41.9±1.3 a 18.3±1.0 a 13.0±0.0 b 242.0±22.0 a
B 24.7±1.1 c 41.9±1.3 b 34.8±1.6 c 30.8±1.6 b 10.4±0.5 d 9.0±0.0 c 124.7±2.3 b
MPHAB (%) 40.5 34.2 53.5 55.0 38.3 16.1 86.4
70
MPHBA (%) 30.2 34.5 40.2 54.2 45.4 16.1 97.3
* 平均数±标准差；相同字母表示 5%水平差异不显著；MPH：中亲优势；“－”：数据未测量
* Mean ± Std Dev；Means with the same letter are not significantly different at 5% level; MPH: Mid-Parent Heterosis; Dash: Data not measured
12 期 董德坤等：芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理 2807
表 2 21%和 2%氧气浓度下双亲和正反交杂种的叶片净光合速率
Table 2 Pn of parents and their reciprocal hybrids at O2 partial pressure of 21% and 2%
叶片净光合速率 Pn (µmol·m-2 ·s-1) 定植后天数
Days after planting (d) 氧气 O2
A A×B B×A B
21% O2 22.2±0.7* 23.9±0.7 24.5±0.8 16.1±0.8
2% O2 27.9±1.1 30.7±1.3 31.9±1.7 19.9±1.6
20
变幅 Change(%) +25.5 +28.4 +30.0 +24.4
21% O2 21.0±1.1 24.9±1.3 26.0±0.6 17.4±0.9
2% O2 27.0±1.4 32.7±1.2 32.5±1.5 22.5±0.8
45
变幅 Change (%) +28.6 +31.2 +24.9 +29.5
21% O2 20.2±0.9 24.3±0.7 25.0±1.8 16.7±1.2
2% O2 24.5±1.0 29.8±0.9 29.5±1.5 20.9±1.4
70
变幅 Change (%) +21.3 +22.6 +18.0 +25.1
* 平均数±标准差 Mean ± Std Dev



柱状图上标示相同字母表示 5%水平差异不显著。下同
Columns with the same letter are not significantly different at 5% level. Same as below

图 1 白菜、芜菁及其正反交杂种的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和总叶绿素含量
Fig. 1 The Pn, Gs, Ci and total chlorophyll content of ‘Aijiaohuang’, ‘Baimanjing’ and their reciprocal hybrids

表 3 白菜、芜菁及其正反交杂种的 Vcmax，Jmax 和气孔限制值（l）
Table 3 The Vcmax, Jmax and l of ‘Aijiaohuang’, ‘Baimanjing’ and their reciprocal hybrids
品种或组合 Variety or cross RuBisCO 最大羧化速率 Vcmax (µmol·m-2 ·s-1) 最大电子传递速率 Jmax (µmol·m-2 ·s-1) 气孔限制值 l (%)
A 122.4±12.6 b* 279.4±16.1 ab 14.5±2.3 a
A×B 156.4±12.0 a 295.2±16.1 a 13.9±2.5 a
B×A 124.5±7.2 b 294.0±26.8 a 13.8±2.5 a
B 96.9±3.5 c 240.3±11.2 b 12.8±1.6 a
*平均值±标准差，相同字母表示差异不显著
Mean ± Std Dev；Means with the same letter are not significantly different
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图 2 白菜、芜菁及其正反交杂种的 PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ光合电子传递量子效率、光化学猝灭系数、开放 PSⅡ反应
中心激发能捕获效率和光合电子传递速率
Fig. 2 The Fv/Fm, ΦPSⅡ, qP, Fv’/Fm’ and ETR of ‘Aijiaohuang’, ‘Baimanjing’ and their reciprocal hybrids

对 RuBisCO 相对含量的分析结果表明，在定植后
第 45天正反交杂种的RuBisCO含量均显著高于双亲，
其中亲优势分别达到 21.5%和 13.0%（图 3）。



图 3 白菜、芜菁及其正反交杂种的 RuBisCO 相对含量柱
Fig. 3 The relative RuBisCO content of ‘Aijiaohuang’,
‘Baimanjing’ and their reciprocal hybrids

3 讨论
光合作用是植物形成生物产量的生理代谢基础。
本研究结果表明，正反交杂种的光合作用显著高于亲
本（图 1），这与其在株高、株幅、最大叶片长、最
大叶片宽、叶片数等方面尤其是单株重上表现出杂种
优势的结果是相一致的（表 1）。Farquhar 和 Sharkey [15]
指出光合速率的变化可能与气孔或者非气孔（即叶肉）
因素有关。在本研究中，尽管杂交种的 Gs 高于亲本，
但是整个试验期间 Ci 在不同材料中并没有显著差异，
这说明气孔因素并不是杂交种光合提高的原因（图
1）。Pn-Ci 曲线的分析表明各材料具有相似的气孔限
制值（l）也进一步证明了这一点（表 3）。这与李季
航等[7]在杂交水稻上的研究结果是一致的。另外，叶
绿素含量也是影响光合作用光能吸收的重要因子，但
杂交种叶绿素含量较微弱的优势并不能完全解释 Pn
在杂种及亲本间的较大差异（图 1）。因此，杂交组
合提高光合作用的位点很可能在叶肉细胞内。
本研究中，笔者分别在正常 O2条件下和抑制光呼
吸的条件下（2% O2）对光合作用进行了测定。2% O2
条件下，杂种及亲本叶片的 Pn 均有所增加，但 Pn 对
低氧的敏感性在各试验材料间并没有显著差异（表
2）。由于 Pn 对氧的敏感性同时反映了光合作用中无
机磷限制的程度，所以光呼吸及无机磷限制均不是本
试验中杂种光合优势的主要因素[17]。
利用叶绿素荧光技术分析的结果表明，杂种 PSII
的光化学反应活性及光合电子传递速率（ETR）明显
提高（图 2）。ΦPSII的大小取决于光化学猝灭系数（qP）
和开放 PSII 反应中心激发能捕获效率的高低
（Fv’/Fm’）。在本试验中，杂种叶片的 Fv/Fm 和双亲
并没有显著差异，而定植后第 45 和 70 天的 qP 则显
著高于双亲，其趋势和 ΦPSII 非常一致，这说明 PSII
光化学反应在杂种中的提高很大程度上与反应中心的
开放程度增加相关，这与 Chen 等[18]发现 ΦPSII、qP 在
棉花中具有相似的杂种优势的结果是一致的。由于
12 期 董德坤等：芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理 2809
Fv’/Fm’于定植后 45 d 在杂种及亲本间也表现出明显
的差异，所以也不能排除开放 PSII 反应中心激发能捕
获效率在杂种中提高的可能性。杂种之所以有较高的
PSII 的光化学反应活性，可能与杂种具有较高含量的
叶绿素－蛋白复合物有关[6]。
通过对 Pn－Ci 曲线进一步分析表明，杂种光合作
用暗反应中 CO2固定的效率也有所提高（表 3）。正
交杂种 A×B 的 Vcmax 显著高于双亲，反交杂种 B×A
的 Vcmax 则和高值亲本 A 接近，但显著高于亲本 B。
Vcmax 的增加可能与 RuBisCO 含量或者活性提高有
关[19]，这与本研究中杂种 RuBisCO 含量较高相一致
（图 3）。而正反交杂种 Vcmax 的差异可能与细胞质
遗传效应或 RuBisCO 活性不同有关。对 RuBisCO 蛋
白活性、活化量的分析将有助于进一步了解芸薹属作
物光合作用杂种优势的机理。杂交种的 Jmax 显著高
于亲本 B 而和亲本 A 相似，这可能和 Calvin 循环中
与 RuBP 再生相关的光合关键酶类如景天庚酮糖-1，
7-二磷酸酶（SBPase）等有关[20]。
4 结论
白菜和芜菁亚种间正反交杂种的 Pn 均明显高于
双亲，中亲优势值介于 24.7%～39.1%之间。虽然杂种
的 Gs 也高于亲本，但其 Ci 及 l 与亲本间没有明显的
差异。杂种 Pn 对低氧的敏感性与亲本相似，其总叶
绿素含量介于双亲之间，表现出 1.6%～4.6%的微弱中
亲优势。Vcmax、Jmax、RuBisCO 蛋白含量、ΦPSII及
ETR 在杂种中均明显增加。结果表明，气孔导度、叶
绿素含量和光呼吸的变化均不是杂种光合优势的产生
的主要原因。光合优势的形成很可能是由于杂种叶片
Calvin 循环相关酶尤其是 RuBisCO 含量（或活性）
的提高引起 CO2 同化能力的上升，从而可能造成对
PSⅡ的反馈氧化还原作用，使其协同上调光合电子传
递速率而引起的。至于 Calvin 循环反应及电子传递等
光化学反应如何在杂种中表现优势，则有待于进一步
研究。

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（责任编辑 曲来娥）