全 文 ：第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
数量性状基因作图精度的主要影响因子Ξ
何小红　徐辰武ΞΞ　蒯建敏　顾世梁　李　韬
(扬州大学农学系, 江苏扬州 225009)
提　要　采用计算机模拟数据和数量性状基因作图的双侧标记基因型均值回归方法, 研究了分子标记
密度、性状遗传力和样本容量3因素对 F 2群体数量性状基因图谱构建的影响。结果表明: (1) 在Q TL
被发现的能力上, 适当大 (标记间距15 cM ) 的标记密度较有利于Q TL 的检测, 过大或过小均不利; 随
着遗传力提高和样本容量变大发现Q TL 的能力提高, 但效率下降。为此可以给出一定保证度下的最
适标记密度和样本容量, 以减少试验成本。如Q TL 的遗传力10%、标记间距15 cM , 则样本容量300就
可保证Q TL 的发现能力达80% 以上。 (2) 在Q TL 位置和效应估计上, 只要标记间距不过大 (如50
cM ) , 一般来说, 一旦Q TL 能被检测到, 则其位置和效应的估计也较准确, 其位置估计值的95% 置信
区间绝大多数在20 cM 之内。
关键词　数量性状基因; 标记密度; 遗传力; 样本容量; 计算机模拟; 作图精度
Pr inc ipa l Factors Affecting the Power of D etection and Accuracy of
QTL M apping1
H E X iao2Hong　XU Chen2W u　KUA I J ian2M in　GU Sh i2L iang　L I T ao
(D epartm ent of A g ronom y , Y angzhou U niversity , Y angzhou 225009, China)
Abstract　　T he pow er of detection and accuracy of Q TL m app ing in differen t m arker densities,
heritabilities and samp le size w ere studied by the sim ulated data of F 2 population and m ean regres2
sion m ethod of flank ing m arker geno types. T he results show ed: (1) T he pow er of Q TL detected
had sign ifican t difference in differen t m arker densities. T he op tim um distance of flank ing m ark2
ers w as 15 cM. T he increase of heritability and samp le size can enhance the pow er of detecting
Q TL , but the efficiency decreased. F rom th is result, the op tim um m arker density and samp le
size can be fo rm ulated under defin ite pow er of detection of Q TL. For in stance, the heritability of
a Q TL w as 10% and the m arker density w as 15 cM , F 2 population of 300 individuals can ensure
the pow er of detecting Q TL h igh 80%. (2) In general, on ly if the distance of flank ing m arkers
w as no t larger than 50 cM , the accuracy of estim ates of Q TL position and effectsw as very h igh.
T he confidence in tervals of 95% of Q TL position w as less than 20 cM.
Key words　　Q uan titative trait loci; M arker density; H eritability; Samp le size; Computer sim 2
ulation; Pow er of detection and accuracy of Q TL m app ingΞΞΞ 联系作者。
This p rogram w as supported by the N ational N atural Science Foundation and the M inistry of A griculture of China.
收稿日期: 1999211225, 接受日期: 2000206223
Received: 1999211225, A ccep ted on: 2000206223国家自然科学基金项目 (批准号: 39900080)和农业部95生物技术项目资助。

数量性状基因 (Q TL ) 图谱已在多种作物上得到构建[ 1～ 4 ]。构建Q TL 图谱是为改良数量
性状提供基础。然而目前有不少育种工作者对Q TL 图的应用前景产生了怀疑, 这是因为
Q TL 图谱的成功应用很少报道, 并且大多数Q TL 重复作图结果往往不一致[ 5, 6 ]。Q TL 图谱
能否用于数量性状改良主要取决于Q TL 的作图精度。Q TL 作图精度一般包括Q TL 的发现
能力、位置和效应估计的准确程度等。Q TL 作图一般要经过分离世代建立、标记检测、数量
性状值测定和统计分析等多个环节, 因而Q TL 作图精度会受到许多因素的影响。国内外有
关Q TL 作图精度的研究已有一些[ 5～ 15 ] , 但大部分模拟试验的处理设置存在一些不足, 如徐
云碧研究样本容量对作图效率影响时, 只模拟研究一个标记和一个Q TL 的连锁且假定该
Q TL 的遗传力高达60% [ 8 ]。Beavis 模拟了一个连锁群仅有一个标记区间的情形, 这可能削弱
分析结果的指导作用[ 5, 6 ]。除Beavis[ 5, 6 ]和Carbonell[ 12 ]设置多个非连锁Q TL 外, 其他研究者
均仅考虑一个Q TL。在效应设置上只有少数考虑到显性效应[ 9, 12 ]。而在分析方法上绝大多数
采用的仍是区间作图, 未能控制其他Q TL 的干扰。本文力图克服这些不足, 以提高对Q TL
作图精度的认识。
1　原理与方法
1. 1　模拟试验处理设置和考察指标
模拟试验群体为 F 2, 供试因素3个分别为标记密度 (A )、性状遗传力 (B ) 和样本容量 (C)。
假定某染色体长度为150 cM , 其上存在控制某一性状的3个Q TL , 分别位于12、78和138 cM
处, 并设其加性效应 d 依次为4. 0、6. 0和2. 0, 显性效应 h 依次为1. 5、2. 0和0. 5。标记密度以
间距表示, 设置4个水平分别为10、15、30和50 cM (以A 12A 4表示)。3个Q TL 的总遗传力设置
4个水平分别为20%、40%、60% 和80% (以B 12B 4表示)。假定各Q TL 的遗传效应符合加性2
显性模型, 则可进一步计算出每一Q TL 的遗传力。样本容量设置7个水平分别为50、100、
200、300、500、700和1000 (以C12C7表示)。各处理 (共4×4×7= 112个)均重复模拟200次。
考察指标包括: Q TL 被发现的能力 (200次重复中检测到Q TL 的次数, 以百分数表示)、
Q TL 位置和效应估计的准确度 (以检测到的Q TL 位置和效应估计值的偏差和标准差度量)。
1. 2　作图群体的产生
1. 2. 1　标记基因型和Q TL 基因型的产生　　设 F 2植株的某条染色体上两个相邻的标记位
点分别为M k 和M k+ 1, 其重组率为 r。M k 和M k+ 1的基因型分别记为 x k 和 x k+ 1, 其取值1, 0,
- 1分别表示该标记位点的两份DNA 分别来自 P1纯合体、杂合体和 P2纯合体。当 x k 已知
表1　　由标记M k 的基因型确定M k+ 1
基因型的条件概率
Table 1　　The conditional probabil ities of
marker genotypesM k+ 1 on M k
x k
x k+ 1
1 0 - 1
1 (1- r) 2 2r (1- r) r2
0 r (1- r) r2+ (1- r) 2 r (1- r)
- 1 r2 2r (1- r) (1- r) 2
时, x k+ 1取值的条件概率如表1所示。
　　由 x k 确定 x k+ 1的方法如下: 设 n 个个体中 x k=
1的个体数为 n1, 连续产生 n1个0～ 1之间均匀分布
的随机数 (记为 rnd ) , 当 rnd≤ (1- r) 2时, 取 x k+ 1=
1; 当 (1- r) 2< rnd ≤1- r2时, 取 x k+ 1= 0; 否则取
x k+ 1= - 1。x k= 0和 x k= - 1时可依此类推。当 x k+ 1
确定后, 又可据之确定 x k+ 2⋯。
那么起始位置的标记基因型如何确定呢? 由于
任一 x k 取1, 0, - 1的概率分别为0. 25, 0. 50,
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0. 25, 故可连续产生 n 个随机数 rnd , 当 rnd≤0. 25时, 取 x k= 1; 当0. 25< rnd ≤0. 75时, 取
x k= 0; 否则取 x k= - 1。
以上是标记基因型的确定方法, 它当然也适用于Q TL 基因型 (记为 x Q ) 的确定。但为了
更充分地利用已得标记信息, 这里根据双侧标记基因型确定Q TL 基因型。设Q TL 与其两侧
标记位点M k 和M k+ 1间的重组率分别为 r1和 r2, 则在两侧标记基因型已知时Q TL 基因型的
条件概率如表2。由之可产生各Q TL 基因型。
表2　　由两侧标记基因型 xk 和 xk+ 1确定 QTL 基因型 xQ 的条件概率
Table 2　　The conditional probabil ities of QTL genotypes on f lank ing marker genotypes
xk xk+ 1
xQ
1 0 - 1
1 1 (1- r1) 2 (1- r2) 2ö(1- r) 2 2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ö(1- r) 2 r21 r22ö(1- r) 2
1 0 (1- r1) 2r2 (1- r2) ör (1- r) r1 (1- r1) [ r22+ (1- r2) 2 ]ör (1- r) r21r2 (1- r2) ör (1- r)
1 - 1 (1- r1) 2r22ör2 2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ör2 r21 (1- r2) 2ör2
0 1 r1 (1- r1) (1- r2) 2ör (1- r) [ r21+ (1- r1) 2 ] r2 (1- r2) ör (1- r) r1 (1- r1) r22ör (1- r)
0
　
0
　
2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ö
[ r2+ (1- r) 2 ]
[ r21+ (1- r1) 2 ] [ r22+ (1- r2) 2 ]ö[ r2+ (1- r) 2 ] 2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ö[ r2+ (1- r) 2 ]
0 - 1 r1 (1- r1) r22ör (1- r) [ r21+ (1- r1) 2 ] r2 (1- r2) ör (1- r) r1 (1- r1) (1- r2) 2ör (1- r)
- 1 1 r21 (1- r2) 2ör2 2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ör2 (1- r1) 2r22ör2
- 1 0 r21r2 (1- r2) ör (1- r) r1 (1- r1) [ r22+ (1- r2) 2 ]ör (1- r) (1- r1) 2r2 (1- r2) ör (1- r)
- 1 - 1 r21 r22ö(1- r) 2 2r1 (1- r1) r2 (1- r2) ö(1- r) 2 (1- r1) 2 (1- r2) 2ö(1- r) 2
1. 2. 2　数量性状表型值的确定　　不考虑上位性和基因型与环境的互作效应时, 第 j 个个
体数量性状值 y j 可表示为: y j = g j+ ej。其中, g j 为遗传效应, ej 为环境效应。g j = m + ∑l
[x Q j ld l+ (1- ûx Q j lû ) h l ], 其中 x Q j l为第 j 个个体第 l 个Q TL 的基因型值。假定 ej～N (0, Ρ2e ) ,
则可通过如下方法确定 ej: 先产生随机数 rnd , 而后求满足 F (u j ) = rnd 的 u j [因为 u j 与 F (u j )
=∫u j- ∞Υ(u) d u 一一对应且∫+ ∞- ∞Υ(u) d u= 1 ], 进而有 ej = u j Ρe, Ρe 为环境标准差, 其取值由设定
的遗传力确定。
1. 3　数量性状基因图谱的构建方法
采用徐辰武等[ 16 ]的双侧标记基因型均值回归法进行Q TL 作图。各区间的É 型错误率设
定为 ΑöM , 其中 Α取0. 05, M 为区间数目。本文图距与重组率的关系以 Kosam bi公式为准。
2　结果与分析
2. 1　不同因素对 QTL 发现能力的影响
2. 1. 1　标记密度对Q TL 发现能力的影响
　　表3列出了不同标记密度下Q TL 的发现能力。由之可以看出: (1) 总的说来过大或过小
的标记密度对Q TL 的发现均不利, 标记间距15 cM 时最有利于Q TL 的发现。例如, Q TL 1在
标记密度为15 cM 时发现能力为83. 8% , 较标记密度10和30 cM 时均高7. 2% , 较标记密度为
50 cM 时高出20. 9% , 其差异均达到极显著水平。(2) 不同位点的Q TL 被发现能力也有很大
差异, 主要取决于Q TL 的效应大小。Q TL 效应越大, 标记密度对其发现能力影响就越小。
例如, Q TL 2由于效应较大, 其在四种标记密度下发现能力仅相差6. 2%。
1744期　　　　　　　　　　何小红等: 数量性状基因作图精度的主要影响因子　　　　　　　　　　　　

表3　　不同标记密度下 QTL 的发现能力 (% )
Table 3　　The power of detecting QTL under
different marker densities
Q TL
标记密度M arker density
A 1 A 2 A 3 A 4
1 76. 6 83. 8 76. 6 62. 9
2 81. 9 88. 1 88. 1 85. 0
3 46. 9 57. 4 41. 4 1. 6
平均M ean 68. 5 76. 4 68. 9 49. 8
2. 1. 2　遗传力对Q TL 发现能力的影响　　遗传
力对Q TL 发现能力的影响示于图1。由之可以看
出, 随着单个Q TL 的遗传力 (h2s ) 增加, Q TL 的发
现能力增大, 且 h2s 小于20% 时增大的速度快, h2s 在
10% 之内更为突出。当单个Q TL 的遗传力为1. 5%
时, 其发现能力仅有20% 左右; 当单个Q TL 的遗
传力达5% 时, 发现能力可达50% ; 要达到80% 以
上的发现能力则一般要求 Q TL 遗传力达20% 以
上。
2. 1. 3　　样本容量对Q TL 发现能力的影响　　将不同样本容量下各Q TL 的发现能力绘制
成图2。由图2可见, Q TL 发现能力随样本容量的变化也是非线性的。3个Q TL 均有同样的趋
势, 即先是变化快, 而后渐慢。样本容量从500增大到1000时, 三个位点的Q TL 发现能力仅
分别增大了4. 5%、1. 5% 和11. 3%。可见样本容量大于500后, 增加样本容量所带来的效益变
小, 特别是对遗传效应较大的Q TL 来说, 更是如此。而且由图2可知, 同一样本容量下始终
是Q TL 2的发现能力最大, 而Q TL 3的发现能力最小, 这进一步说明Q TL 效应的大小与其发
现能力是成正相关的。
图1　　不同遗传力下Q TL 的发现能力
F ig. 1　　The pow er of detecting Q TL
in different heritabilities
图2　　不同样本容量下Q TL 的发现能力
F ig. 2　　The pow er of detecting Q TL
in different samp le size
2. 1. 4　　各因素对Q TL 发现能力的综合影响　　图3列出了单个Q TL 的遗传力和样本容
量二因素对Q TL 发现能力的综合作用。可见当单个Q TL 效应很小时, 即使样本容量很大,
发现能力也不可能很大。如单个Q TL 遗传力仅有1. 5% 时, 即使样本容量高达1000, 其发现
能力也仅有40% 左右。同样当样本容量很小时, 即使单个Q TL 遗传力很大其被发现能力也
不是很大。如样本容量仅有50时, 即使单个Q TL 遗传力达50% , 其发现能力也仅有67% 左
右。但是, 当单个Q TL 的遗传力大于17%、样本容量大于200时, Q TL 的发现能力将超过
90%。
由于标记密度固定时, Q TL 的发现能力与遗传力和样本容量均呈单调的增减关系, 故可
确定达某一保证率下的最适水平组合。表4列出了发现能力大于80% 时的最适水平组合。据
此可以初步确定实施某一试验时所需标记间距和最小样本容量。例如, 假定某一Q TL 的遗
传力为10% , 标记密度达15 cM , 则要求有80% 以上的发现能力的样本容量不少于300 (C4) ,
274　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

遗传力为20% 时则样本容量达200 (C3)即可。
图3　　不同遗传力和样本容量下Q TL 的发现能力
F ig. 3　　The pow er of detecting Q TL in different
heritabilities and samp le size
2. 2　不同因素对 QTL 位置和效应估计的
影响
表5列出了3因素不同水平下各Q TL
位置估计的平均偏差和标准差。由之可以
看出, 一般来说, 只要Q TL 被检测到, 其
位置估计的准确度均较高, 这从其平均数
和标准差均较小可得到说明。Q TL 位置估
计值的95% 置信区间绝大多数小于20 cM ,
而且其估计值的偏差大多数不超过2 cM。
值得注意的是当标记间距较大 (A 4) 时, 不
仅Q TL 发现能力较小 (表3) , 而且其位置
估计的准确度也较低。例如, 表5中A 4密度
下, Q TL 3的位置估计值的平均偏差为- 8
cM , 标准差达5. 39 cM。由此可见, Q TL
作图的关键是提高Q TL 的发现能力。
表4　　各 QTL 达80% 发现能力所必须的最低水平组合
Table 4　　The optimum level combinations of 3 factors when the power of QTL detected was larger than 80%
Q TL
A 1
B1 B2 B3 B4
A 2
B1 B2 B 3 B4
A 3
B1 B2 B3 B4
A 4
B1 B 2 B3 B4
1 C7 C4 C3 C2 C5 C4 C2 C1 C5 C4 C3 C2 - C7 C5 C5
2 C5 C3 C3 C2 C4 C3 C2 C2 C4 C3 C2 C2 C4 C3 C2 C2
3 - - C7 C5 - C7 C5 C4 - C7 C6 C5 - - - -
　　表6为3因素不同水平下各Q TL 遗传效应估计值的平均偏差和标准差。其结果与Q TL 位
置估计相似, 只要Q TL 被检测到, 则其效应的准确度也较高。但一般来说, 显性效应的准确
度似比加性效应的准确度大。其原因尚待进一步探讨。
3　讨论
利用分子标记对控制数量性状的Q TL 进行定位和遗传效应估计是近10年来数量遗传学
的新发展[ 1 ]。这为育种上借助分子标记辅助选择数量性状奠定了基础, 也为进一步操作重要
Q TL 提供了前提。目前存在的主要问题: 一是作物重要性状如产量等大多受效应较小的多个
Q TL 控制, 其位置和效应估计的准确度有待验证; 二是分子标记分析所花成本太大。本文采
用计算机模拟数据和双侧标记基因型均值回归的Q TL 作图方法系统研究了分子标记密度、
性状遗传力和样本容量3因素对 F 2分离群体数量性状基因图谱构建的影响。结果表明: 随着
遗传力 (从1. 39%～ 51. 31% ) 和样本容量 (从50～ 1000) 的增大, Q TL 被发现能力也随着增
大, 但其效率随着降低。因此, 可在性状遗传力已知 (通过性状表型的考察测定) 的情况下确
定某一保证度下的最适样本容量和标记密度, 从而减少试验成本。例如, Q TL 的遗传力
10%、标记间距15 cM , 则 F 2群体的样本容量300即可保证Q TL 的被发现能力达80% 以上。
3744期　　　　　　　　　　何小红等: 数量性状基因作图精度的主要影响因子　　　　　　　　　　　　

表5　　3因素不同水平下各 QTL 位置估计准确度的平均
数 (yλ)和标准差 (s)
Table 5　　M eans and standard deviations of the accuracy of
QTL locations in different marker densities,
her itabil ities and sample size
水平
L evel
Q TL 1
yλ s Q TL 2yλ s Q TL 3yλ s
A A 1 - 1. 46 3. 58 0. 57 2. 85 0. 13 4. 13
A 2 - 1. 01 3. 64 - 2. 18 3. 08 - 0. 56 4. 70
A 3 - 3. 18 3. 70 - 0. 73 3. 89 - 0. 11 4. 65
A 4 4. 66 2. 77 - 5. 44 3. 66 - 8. 00 5. 39
B B1 - 0. 18 4. 17 - 2. 15 4. 18 - 1. 18 5. 25
B2 - 0. 62 3. 64 - 1. 98 3. 56 - 0. 47 4. 80
B3 - 0. 49 3. 29 - 1. 83 3. 09 - 0. 24 4. 40
B4 - 0. 58 2. 99 - 1. 92 2. 84 0. 09 4. 13
C C1 - 0. 36 4. 75 - 1. 74 4. 96 - 2. 47 5. 33
C2 - 0. 34 4. 48 - 2. 13 4. 50 - 1. 36 4. 91
C3 - 0. 30 3. 96 - 1. 85 3. 85 - 0. 72 4. 74
C4 - 0. 56 3. 56 - 2. 01 3. 36 - 0. 63 4. 51
C5 - 0. 56 2. 99 - 2. 02 2. 85 - 0. 16 4. 57
C6 - 0. 54 2. 79 - 1. 89 2. 51 0. 20 4. 37
C7 - 0. 62 2. 52 - 1. 99 2. 16 0. 33 4. 20
　　本文研究结果还表明, 并非标记密
度愈大愈有利于Q TL 的发现, 这似乎
与单标记分析中标记与Q TL 距离愈近
愈有利于Q TL 的检测不符。这可能是
由于本文采用有统计控制的双侧标记基
因型均值回归法, 减少了“假阳性
Q TL ”和“幻影Q TL ”出现的机会, 相反
却可能因标记密度过大, 在统计控制时
利用区间外紧密连锁的标记作为矫正因
子而增大了犯 Β错误 (Q TL 未被发现)
的概率。由于实际数量性状到底受多少
Q TL 控制、一条染色体上是否只有一
个Q TL 均属未知, 因此, 尽管采用有
统计控制的Q TL 作图方法可能会漏检
一些Q TL , 但根据本文试验结果, 一旦
Q TL 能被发现, 则其位置和效应的估
计都较准确, 特别是对效应较大的
Q TL 来说被漏检的可能性很小。故我
们认为在实际Q TL 作图时采用统计控
制的区间作图法仍要比单标记分析以及未进行统计控制的区间作图法有利, 而且该方法并非
要求标记密度愈大愈好, 因此有望减少分析的标记数, 达到节约成本的目的。
表6　　3因素不同水平下各 QTL 效应估计准确度的平均数 (yλ)和标准差 (s)
Table 6　　M eans and standard deviations of QTL effect in different marker densities, her itabil ities and sample size
水平
L evel
Q TL 1
d
yλ s hyλ s Q TL 2dyλ s hyλ s Q TL 3dyλ s hyλ s
A A 1 - 2. 11 0. 62 0. 33 1. 16 - 3. 89 0. 62 0. 27 1. 07 - 0. 55 0. 50 0. 44 1. 01
A 2 - 1. 38 0. 63 0. 23 1. 18 - 3. 05 0. 70 0. 09 1. 16 - 0. 31 0. 46 0. 29 1. 05
A 3 - 0. 49 0. 63 0. 02 1. 26 - 1. 48 0. 82 - 0. 21 1. 50 - 0. 03 0. 46 0. 30 1. 11
A 4 1. 52 0. 81 0. 24 1. 53 - 0. 18 0. 87 - 0. 53 1. 55 2. 82 1. 81 0. 84 4. 99
B B1 - 0. 06 0. 98 0. 37 2. 07 - 1. 44 1. 00 - 0. 01 2. 03 0. 76 0. 96 0. 70 2. 18
B2 - 0. 69 0. 70 0. 26 1. 29 - 2. 08 0. 79 - 0. 05 1. 34 - 0. 05 0. 52 0. 43 1. 26
B3 - 0. 88 0. 55 0. 16 0. 96 - 2. 36 0. 66 - 0. 15 1. 05 - 0. 46 0. 38 0. 28 0. 84
B4 - 1. 05 0. 49 0. 10 0. 78 - 2. 52 0. 57 - 0. 15 0. 82 - 0. 65 0. 30 0. 22 0. 64
C C1 0. 76 1. 34 0. 67 2. 74 - 0. 25 1. 51 0. 12 2. 76 1. 74 1. 65 0. 89 3. 57
C2 - 0. 14 0. 96 0. 41 1. 86 - 1. 50 1. 08 0. 01 1. 92 0. 66 0. 75 0. 66 1. 73
C3 - 0. 66 0. 71 0. 23 1. 28 - 2. 13 0. 80 - 0. 12 1. 33 0. 06 0. 48 0. 48 1. 25
C4 - 0. 91 0. 60 0. 14 1. 07 - 2. 35 0. 60 - 0. 06 1. 04 - 0. 25 0. 43 0. 36 1. 01
C5 - 1. 00 0. 47 0. 16 0. 85 - 2. 52 0. 50 - 0. 10 0. 84 - 0. 48 0. 32 0. 29 0. 73
C6 - 1. 06 0. 41 0. 09 0. 69 - 2. 55 0. 41 - 0. 18 0. 74 - 0. 60 0. 28 0. 25 0. 63
C7 - 1. 08 0. 33 0. 05 0. 60 - 2. 61 0. 34 - 0. 20 0. 62 - 0. 69 0. 25 0. 20 0. 54
474　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

　　本文的主要研究结果与Beavis[ 5, 6 ]、Ooijen [ 10 ]、D arvasi[ 11 ]以及Carbonell 等[ 12 ]的模拟结果
相似, 即认为在一定条件下Q TL 图谱具有较高的可信度, 可以用于标记辅助育种 (需注意的
是目前通常采用的群体大小尚不足以稳定检测遗传力较小的Q TL ) , 只是它们采用的是 IM
法, 故置信区间相对比本文要阔得多。而与H yne 等认为Q TL 分析是不可信和有偏的结论不
符。H yne 等认为即使是一个遗传力达20% 的Q TL 其置信区间仍高达35 cM , 而遗传力较小
的Q TL 其置信区间则可能高达180 cM ; 在遗传力较小时Q TL 位置估计值偏差可高达20
cM [ 15 ]。这主要是由于H yne 等不是据正确识别的Q TL 作出结论, 他们认为具有最高LOD 值
的点即是Q TL 的可能位置, 而不管其LOD 值是否显著。因而我们认为 H yne 等关于“Q TL
图是不可信及有偏”的结论是不足为据的。
参　考　文　献
1　莫惠栋. 中国农业科学, 1996, 29 (2) : 8～ 16
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《作物群体质量》出版发行
主编: 凌启鸿　　　出版: 上海科技出版社
　　该书是中国作物栽培研究委员会主任、著名作物栽培学家凌启鸿教授与同事们数十载的重要研究结晶。
它以水稻、小麦、玉米、棉花、油菜等作物为对象, 在分析阐明作物群体本质内容与群体生产力关系上, 深
刻地揭示了群体质量的本质规律, 提出了作物高产群体质量的主要指标与调控技术, 形成了一个具有中国
特色的作物栽培学新体系。这不仅是20世纪作物栽培学上最富有代表性的成果之一, 也是我国自20世纪50
年代开展作物群体问题学术争鸣与研究以来在本领域内获得的最新重要进展。该书内容丰富, 观点新颖, 文
笔流畅, 具有很强的实用性与可读性, 已被教育部推荐为研究生教学用书。该书由上海科技出版社出版, 全
国各大新华书店有售。每册定价56元 (简装本) , 如邮购, 邮挂费15%。
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5744期　　　　　　　　　　何小红等: 数量性状基因作图精度的主要影响因子