全 文 ：不同居群紫花针茅响应干旱胁迫的生理和分子差异分析∗
李 雄１ꎬ２ꎬ３ꎬ 杨时海３ꎬ４ꎬ 杨云强１ꎬ２ꎬ 尹 欣１ꎬ２ꎬ３ꎬ 孙旭东１ꎬ２ꎬ 杨永平１ꎬ２∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院中国西南野生
生物种质资源库ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ４ 中国科学院青藏高原研究所ꎬ 北京 １００１０１)
摘要: 紫花针茅 (Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ) 在青藏高原沿广阔的降水梯度分布ꎮ 长期的适应过程中ꎬ 不同地域的紫
花针茅可能对干旱具有不同的响应方式ꎮ 本研究以两个居群的紫花针茅为材料ꎬ 对干旱胁迫 １４ 天和随后
的复水过程中各自的生理和分子水平的变化差异进行研究ꎮ 结果发现两个居群的紫花针茅在植株死亡率、
叶片相对含水量、 叶绿素荧光、 活性氧积累、 脯氨酸含量、 抗氧化酶活性和抗旱相关基因表达量的变化等
方面都有明显差异ꎻ 且复水后各项指标的恢复水平也不相同ꎮ 分析表明来自降水较少的普兰地区的紫花针
茅的后代与来自降水较多的措勤地区的相比表现出更强的耐旱性ꎬ 说明不同居群的紫花针茅对干旱的响应
差异可能是遗传性ꎮ 本研究有助于认识紫花针茅在环境中的适应和进化ꎬ 以及对气候变化的响应ꎮ
关键词: 紫花针茅ꎻ 青藏高原ꎻ 干旱ꎻ 适应和进化ꎻ 气候变化
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－４３９－１４
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ (Ｐｏａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｒｏｕｇｈｔ∗
ＬＩ Ｘｉｏｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｓｈｉ￣ｈａｉ３ꎬ４ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｕｎ￣ｑｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＩＮ Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ
ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｇｒｉｓｅｂꎬ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐｅꎬ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｐｒｅ￣
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ. Ｉｔ ｉｓ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｈａｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｌｏｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｉｓ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍꎬ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ (Ｐｕｌａｎ ＆ Ｃｕｏｑｉｎ) ｔｏ １４￣ｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃａｎｔ
ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ( ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ)ꎬ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ａｌｌ ｃｈａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｗｅｎｔ ｂａｃｋ ｔｏ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ｑｕｉｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ａｎｄ ｄｉｄ ｎｏｔ ｒｅｔｕｒｎ ｔｏ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ
ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｈａｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ. Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｉｎ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (４): ４３９~４５２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１２６
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (４１２７１０５８) ａｎｄ ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ｓｔａｔｅ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ (２０１０ＣＢ９５１７００)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０９－１２ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－１１－２７
作者简介: 李雄 (１９８７－) 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事植物生理生态学和分子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｘｉｏｎｇ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒｅｎｔｓꎬ ｗｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈｅｌｐ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅ￣
ｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｔｏ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｔｈｉｓ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａꎻ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎻ Ｄｒｏｕｇｈｔꎻ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ
Ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｉｎ ｔｕｒｎ ｅｖｏｌｖｅｄ
ｍａｎｙ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ. Ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｒａｗｓ ｍｕｃｈ ａｔ￣
ｔｅｎｔｉｏｎ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｔ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ (Ｙｏｒｄａｎｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ
Ａｒａｎｊｕｅｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｐｌａｎｔｓ ｅｎｄｕｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｍａｉｎｌｙ ｂｙ ａｖｏｉｄｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｍａｉｎ￣
ｔａｉｎｉｎｇ ａｓ ｈｉｇｈ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｓ ｐｏｓｓｉｂｌｅꎬ ｏｒ
ｂｙ ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇ ｌｏｗ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ. Ｉｎ ｆａｃｔꎬ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎｉｔｉａｔｅ ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｉｓ
ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙꎬ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｒ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ｄｙｎａｍ￣
ｉｃｓꎬ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ (Ｎｉｃｏｔｒａ ａｎｄ Ｄａｖｉｄｓｏｎꎬ ２０１０). Ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓꎬ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｂｅ ｍｉｎｉｍｉｚｅｄ ｂｙ ｒｏｌｌ￣
ｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ( Ｔｕｒｇｕｔ ａｎｄ Ｋａｄｉｏｇｌｕꎬ １９９８ꎻ Ｔｅｒｚｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ ｔｈｉｃｋ ｌｅａｖｅｓ (Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｅｄ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ( Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ ｏｒ ｍｏｒｅ ｒｉｇｉｄ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ (Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８) ｅｔｃ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｃａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｄｅｐｔｈ (Ｍｏｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｃｏｎ￣
ｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ｔｏ ａ ｌｏｗ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ (Ｃｈａｖｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３). Ｐｌａｎｔｓ ｃｌｏｓｅ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｍａｔａ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎ￣
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
(Ｃｈａｖｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｔｈｅ ｏｓｍｏｔｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ
ｌｉｋｅ ｐｒｏｌｉｎｅꎬ ａｌｓｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ (Ｍｏｒｇａｎꎬ １９８４). Ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎ￣
ｚｙｍｅｓꎬ ｃａｎ ｒｅｓｔｒｉｃｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ＲＯＳ )ꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｄａｍａｇｅ ｃｅｌｌ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｓｃａｎｄａｌｉｏｓꎬ １９９３). Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｂｏｔｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅꎬ
ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｉｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｔｒｉｇｇｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ( Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉ￣
ｎｏｚａｋｉ ａｎｄ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉꎬ ２００４ꎬ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ
ｃｈａｎｎｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅｓ (Ｊｏｈａｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｌｕｕ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｄａｎｉｅｌｓｏｎ ａｎｄ Ｊｏｈａｎｓｏｎꎬ ２００８)ꎬ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ (Ｎｅｌｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｑｉｕ ａｎｄ Ｙｕ
２００９ꎻ Ｔｒｉｐａｔｈｉ ｅｔ ａｌ. ２０１４ )ꎬ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｄｅｆｅｎｓｅ
ｇｅｎｅｓ (Ｈａｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｃａｔａｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｓｕｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ ｔｏ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｍａｉｎｔａｉｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
(Ｆｏｒｄｙｃｅꎬ ２００６). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｐｌａｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ａｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ａｒｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉꎬ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｔｏ
ｄａｔｅ ｈａｖｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓꎬ ｎｅｇｌｅｃ￣
ｔｉｎｇ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｓｕｒｖｉｖｅ ｕｎｄｅｒ ｈａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｒｅ ｐｏｓｓｉｂｌｙ ｈｉｇｈｌｙ ｖａｌｕａｂｌｅ ｆｏｒ
ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ. Ｃｌｅａｒｌｙꎬ
ｍａｎｙ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｒｅｍａｉｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｕｎ￣
ｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｈａｓ ｃａｕｓｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｍａｎ￣
ｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ (Ｚｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｔｈｅ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｆａｍｏｕｓ ａｓ “ Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｐｏｌｅ” ａｎｄ
“Ｒｏｏｆ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ”ꎬ ｉｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｌｏｂ￣
ａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ( Ｃａｒｌｙｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１４). Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｐｌｅｎｔｉｆｕｌ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ
ｓｅｒｖｅｓ ａｓ ｔｈｅ ｈｅａｄｗａｔｅｒ ｆｏｒ ｍａｎｙ ｏｆ Ａｓｉａ’ ｓ ｒｉｖｅｒｓ
(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｓ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｉｔｓ ｔｏｐｏ￣
ｇｒａｐｈｉｃ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ. Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｓｉａ
ｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ａ ｗｅｓｔｅｒｌｙ ａｎｄ ｍｏｎｓｏｏｎ ｗｉｎｄ ｓｙｓ￣
ｔｅｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ａｎ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ｇｒａｄｉ￣
ｅｎｔ ｆｒｏｍ ｅａｓｔ ｔｏ ｗｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ (Ｋｌｅｉｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ ｗｉｔｈ ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｙｐｅｓ ｆｒｏｍ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗꎬ
０４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｓｔｅｐｐｅ ｔｏ ｄｅｓｅｒｔ (Ｎｉꎬ ２０００). Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｒｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅａ￣
ｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅｎｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔ￣
ａｎ Ｐｌａｔｅａｕ. Ｔｒｅｅ￣ｌｉｎｅ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ￣
ｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐａｓｔ ３００ ｙｅａｒｓ
(Ｇｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎬ ２００７). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｒａｉｎｆａｌｌ ｉｓ
ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｃｏｍｍｕ￣
ｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｖｅｒｙ ｈｅｌｐ￣
ｆｕｌ ｆｏｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｍｏｓｔ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ
ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｍａｃｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ( Ｂｏｔｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０ꎬ ２０１１ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ
Ｓｕｎ ａｎｄ Ｌｉｕꎬ ２０１３ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｖｅｒｙ ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ ｏｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒ￣
ｔｉｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌｓ.
Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｇｒｉｓｅｂ. ｉｓ ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ ｄｏｍｉ￣
ｎａｎｔ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ
ｍｅａｄｏｗ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ Ｐａｍｉｒｓ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎｓ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａ (Ｙｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｂｅｃａｕｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｃｏｌｄꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｗｉｎｄｓ (Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８７)ꎬ
ｉｔ ｐｌａｙｓ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓａｆｅｇｕａｒｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅ￣
ｓｏｕｒｃｅｓꎬ ａｃｔｉｎｇ ａｓ ａ ｗｉｎｄｂｒｅａｋ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ ｅｒｏ￣
ｓｉｏｎ (Ｙｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｗｉｔｈ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅꎬ
Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｉｓ ａｎ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ａｌｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ. Ａｓ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｈａｓ ａｎ ｅｘ￣
ｔｒｅｍｅｌｙ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｉｔ ｍａｙ ｂｅ ｌｏｃａｌｌｙ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉ￣
ｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｈｏｗ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｐｈｅｎｏ￣
ｔｙｐｅ ａｎｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ. Ｗｅ
ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｉｖｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｏｒｅ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ
ｈｅｒｅｄｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｈｅｌｐ ｕｓ ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｈｏｗ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒ￣
ｇｅｎｃｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｎａｔｕ￣
ｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｓｅｅｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ
Ａｕｇｕｓｔ ２０１３ ａｔ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒｅｌｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｗｏ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｐｕｌａｎ ａｎｄ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｕｏｑｉｎ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ( Ｆｉｇ １). Ａｆｔｅｒ
ｂｒｏｕｇｈｔ ｂａｃｋ ｔｏ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｄｒｉｅｄ ｕｎ￣
ｄｅｒ ａ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ １５ ℃ꎬ １５％ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
ｆｏｒ ｏｎｅ ｗｅｅｋ.
Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｉｃｋｅｄ
ｏｕｔ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ａｗｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｍｏｖｅｄ. Ｔｈｅｎ
ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｐｏｔｓ 〔ｄｉａｍｅｔｅｒ ＝ ６ ８－
９ ４ ｃｍ ( ｆｒｏｍ ｂｏｔｔｏｍ ｔｏ ｔｏｐ)ꎬ ｈｅｉｇｈｔ ＝ ８ ｃｍ〕 ｗｉｔｈ
ｅｑｕａｌ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｈｕｍｕｓ ｓｏｉｌꎬ ｗａｔｅｒｉｎｇ ｔｏ ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ｍｏｉｓｔ. Ｅａｃｈ ｐｏｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｉｒｔｙ ｓｅｅｄｓ.
Ｔｈｅ ｐｏｔｓ ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ｉｎ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｕｎｄｅｒ １２￣ｈ￣
ｌｉｇｈｔ / １２￣ｈ￣ｄａｒｋꎬ ２８ / ２０ ℃ ａｎｄ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ
４０％－６０％. Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｅｎ￣ｐｏｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｇｒｉｎｄｅｄ ｆｏｒ ｐｒｏｌｉｎｅꎬ
ＭＤＡꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ
ＲＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ. ３ ｏｎｅ￣ｐｏｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ
ａｎａｌｙｚｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ＲＷＣ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｒｅｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ
ｏｎｅ ｐｏｔ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｆｏｒ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－
ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｒｅｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃａｒ￣
ｒｉｅｄ ｏｕｔ ｆｏｒ ａｌｌ ｓａｍｐｌｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ.
１ ２ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｂｅｆｏｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｅｗ
ｆｏｒ ａｎｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｗｅｅｋｓ ｗａｔｅｒｅｄ ｅｖｅｒｙ ｄａｙ ｕｎｉｆｏｒｍｌｙ.
Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ３￣ｌｅａｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｗｉｔｈｈｅｌｄ ｗａｔｅｒ
ｆｏｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ｕｎｔｉｌ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｏｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ
ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｅａｔｈ. Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｗａｔｅｒｅｄ ｆｏｒ
１４４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
Ｆｉｇ １ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｅｅｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ
ａｎｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓꎻ ａｆｔｅｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｔａｌｉ￣
ｔｙ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｕｎｔｅｄ. Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｆｏｒ ０ ｄ ａｎｄ １４ ｄ ａｎｄ ｒｅｈｙｄｒａ￣
ｔｉｏｎ ｆｏｒ １４ ｄ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｍｅａｓｕｒｅ￣
ｍｅｎｔ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ.
１ ３ Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (ＲＷＣ) ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ
ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ: ＲＷＣ ＝ 〔Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ( ＦＷ) －
Ｄｒｏｕｇｈｔ ｗｅｉｇｈｔ ( ＤＷ)〕 / ( Ｔｕｒｇｉｄ ｗｅｉｇｈｔ￣ＤＷ). Ｔｏ
ｍｅａｓｕｒｅ ｔｕｒｇｉｄ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｋｅｐｔ ｉｎ ｄｉｓｔｉｌｌｅｄ
ｗａｔｅｒ ｉｎ ｄａｒｋｎｅｓｓ ａｔ ４ ℃ ｔｏ ｍｉｎｉｍｉｚｅ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｌｏｓ￣
ｓｅｓ ｕｎｔｉｌ ｔｈｅｙ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｗｅｉｇｈｔ (Ｒｉｖｅｒｏ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００７). ＤＷ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ４８ ｈ
ａｔ ７０ ℃ ｉｎ ａｎ ａｉｒ ｏｖｅｎ (Ｒｉｖｅｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
１ ４ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉ￣
ｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ (Ｂａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ ｗｉｔｈ ａ ｐｕｌｓｅ￣
ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ (Ｈｅｉｎｚ
Ｗａｌｚ ＧｍｂＨꎬ Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ). Ｂｒｉｅｆｌｙꎬ ａｔ ｔｈｅ
ｔｉｍｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇꎬ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｄａｒｋ￣ａ￣
ｄａｐｔｅｄ ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ(ＰＳⅡꎻ Ｆｖ / Ｆｍ)ꎬ ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ
ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ａ ｗｈｏｌｅ
ｐｏｔ ｐｌａｎｔ. Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｍ) ｗａｓ ｒｅ￣
ｃｏｒｄｅｄ ｂｙ ａ ０ ８ ｓ ｐｕｌｓｅｄ ｌｉｇｈｔ ａｔ ４ ０００ μｍｏｌ ｓ－１
ｍ－２ꎬ ａｎｄ ｍｉｎｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｏ) ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｅａｋ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐｕｌｓｅｓ.
１ ５ Ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍｅａｓ￣
ｕｒｅｍｅｎｔ
Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅ￣
ｐｏｒｔｅｄ (Ｂａｔｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９７３)ꎬ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｍｏｄｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ. Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ０ ２ ｇ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｈｏｍｏｇ￣
ｅｎｉｚｅｄ ｉｎ １０ ｍＬ ｏｆ ３％ ａｑｕｅｏｕｓ ｓｕｌｐｈｏｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅ ｗａｓ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ ａｔ ２ ０００ × ｇ ｆｏｒ
１０ ｍｉｎ. Ｔｈｅｎꎬ ２ ｍＬ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｗｅｒｅ ｒｅａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ
２ ｍＬ ｏｆ ａｃｉｄｉｃ￣ｎｉｎｈｙｄｒｉｎｅ ａｎｄ ２ ｍＬ ｏｆ ｇｌａｃｉａｌ ａｃｅｔｉｃ
ａｃｉｄ ｆｏｒ １ ｈ ｉｎ ｂｏｉｌｉｎｇ ｗａｔｅｒꎻ ａｆｔｅｒ ｔｈｉｓꎬ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｔｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｉｎ ａｎ ｉｃｅ ｂａｔｈ. Ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｍｉｘｔｕｒｅ ｗａｓ
ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ４ ｍＬ ｔｏｌｕｅｎｅꎬ ｍｉｘｅｄ ｖｉｇｏｒｏｕｓｌｙ ｗｉｔｈ ａ
ｔｅｓｔ ｔｕｂｅ ｓｔｉｒｒｅｒ ｆｏｒ １５ － ２０ ｓｅｃ. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｐｈｏｒｅ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｏｌｕｅｎｅ ｗａｓ ａｓｐｉｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｑｕｅｏｕｓ
ｐｈａｓｅꎬ ｗａｒｍｅｄ ｔｏ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｂｓｏｒ￣
ｂａｎｃｅ ｒｅａｄ ａｔ ５２０ ｎｍ ｕｓｉｎｇ ｔｏｌｕｅｎｅ ｆｏｒ ａ ｂｌａｎｋ. Ｔｈｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｓｔａｎｄ￣
ａｒｄ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ｍｇ ｇ－１ ＤＷ.
Ｔｈｅ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ (ＭＤＡ) ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｄｅ￣
２４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４).
Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ０ ５ ｇ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｏｍｏｇｅ￣
ｎｉｚｅｄ ｉｎ １０ ｍＬ ｏｆ １０％ ｔｒｉｃｈｌｏｒｏａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ (ＴＣＡ)
ａｎｄ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ ａｔ １２ ０００ × ｇ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ. Ｔｈｅｎꎬ ２ ｍＬ
ｏｆ ０ ６％ ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ １０％ ＴＣＡ ｗｅｒｅ ａｄｄｅｄ
ｔｏ ａｎ ａｌｉｑｕｏｔ ｏｆ ２ ｍＬ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ. Ｔｈｅ ｍｉｘｔｕｒｅ
ｗａｓ ｈｅａｔｅｄ ｉｎ ｂｏｉｌｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｑｕｉｃｋｌｙ ｃｏｏｌｅｄ ｉｎ ａｎ ｉｃｅ ｂａｔｈ. Ａｆｔｅｒ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ ａｔ
１０ ０００ × ｇ ｆｏｒ １０ ｍｉｎꎬ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａ￣
ｔａｎｔ ａｔ ４５０ꎬ ５３２ꎬ ａｎｄ ６００ ｎｍ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ. Ｔｈｅ
ＭＤＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｎｍｏｌ ｇ－１ ＤＷ.
１ ６ Ｉｎ ｓｉｔｕ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
Ｔｈｅ ｉｎ ｓｉｔｕ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－ ｗｅｒｅ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ
ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ (Ａｂｌｅꎬ ２００３). Ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ Ｈ２Ｏ２
ａｎｄ Ｏ２
－ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ １ ｍｇ ｍＬ－１ ｏｆ ｄｉａｍｉｎｏｂｅｎｚ￣
ｉｄｉｎｅ (ＤＡＢ) ａｎｄ １０－２ Ｍ ｎｉｔｒｏ￣ｂｌｕｅ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ (ＮＢＴ)
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｖａｃｕｕｍ￣ｉｎｆｉｌｔｒａｔｅｄ ｉｎ １０
ｍＬ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ２ ｈ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｃｌｅａｒｅｄ ｉｎ ｂｏｉｌｉｎｇ ｅｔｈａ￣
ｎｏｌ (９５％) ｆｏｒ １０ ｍｉｎ. Ｔｈｅｎꎬ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｏｒｅｄ
ａｎｄ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ９５％ ｅｔｈａｎｏｌ.
１ ７ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｓｓａｙｓ
Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤꎻ
ＥＣ１ １５ １ １)ꎬ ｃａｔａｌａｓｅ (ＣＡＴꎻ ＥＣ１ １１ １ ６) ａｎｄ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ( ＡＰＸꎻ ＥＣ１ １１ １ １１) ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ( Ｎａｋａｎｏ ａｎｄ
Ａｓａｄａꎬ １９８１ꎻ Ｊｉａｎｇ ａｎｄ Ｚｈａｎｇꎬ ２００１). Ａｐｐｒｏｘｉ￣
ｍａｔｅｌｙ １ ｇ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｒｅａｔｅｄ Ｓ ｐｕｒｐｕｒ￣
ｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｈｏｍｏｇｅｎｉｚｅｄ ｉｎ １０ ｍＬ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｂｕｆｆｅｒ (５０ ｍｍｏｌＬ－１ ｓｏｄｉｕｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｐＨ ７ ０ꎬ １
ｍｍｏｌＬ－１ ＥＤＴＡꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１ ＤＴＴꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１
ＧＳＨꎬ ５ ｍｍｏｌＬ－１ ＭｇＣｌ２６Ｈ２Ｏꎬ １％ ＰＶＰ￣４０ ａｎｄ
２０％ ｇｌｙｃｅｒｉｎ). Ｔｈｅ ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ ａｔ
１２ ０００ × ｇ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ ａｔ ４ ℃ꎬ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔｓ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｍｅｔｈｏｄ (Ｂａｒｂｏｓａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
１ ８ ＲＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｕｓｉｎｇ ＴＲＩｚｏｌ ｒｅａｇｅｎｔ ( Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ )
ａｎｄ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＲＮａｓｅ￣ｆｒｅｅ ＤＮＡｓｅ (Ｔａｋａｒａ). Ｔｈｅ
ＲＮＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ Ｎａｎｏｄｒｏｐ
１ ０００ (Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔꎬ ＵＳＡ). ＭＭＬＶ ｒｅ￣
ｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ (Ｐｒｏｍｅｇａ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅ
ｔｈｅ ｃＤＮＡｓ. Ｔｈｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙ ｓｐｌｉｃｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃＤＮＡ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａ￣
ｂｌｅ １ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ９４ ℃ꎬ ４ ｍｉｎꎻ ９４
℃ꎬ ３０ ｓꎻ ５２－５８ ℃ꎬ ３０ ｓꎻ ７２ ℃ꎬ ３０ ｓꎻ ２８－３５ ｃｙｃｌｅｓꎻ
７２ ℃ꎬ １０ ｍｉｎ (Ｔａｂｌｅ １). Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ
ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｂｙ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｏｎ ２％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌｓ.
１ ９ Ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ Ｓｏｃｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ (ＳＰＳＳ)
ｖｅｒｓｉｏｎ １８ ０. Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ａｌｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗａｓ
ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ Ｐ < ０ ０５.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２ １ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ
Ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ １４ ｄａｙｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｃｕｏｑｉｎ ｓｈｏｗｅｄ ｏｂ￣
ｖｉｏｕｓ ｗｉｌｔｉｎｇ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｐｕｌａｎ (Ｆｉｇ ２Ａ).
Ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｄｉｅｄ ａｆｔｅｒ ａｎｏｔｈｅｒ １４￣ｄ ｒｅｈｙｄｒａ￣
ｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｗｏ
ｓｉｔｅｓ. Ａｃｔｕａｌｌｙꎬ １６ ２％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ
ｗｅｒｅ ｄｅａｄ ｗｈｉｌｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃｕｏｑｉｎ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ
７８ ２％ (Ｆｉｇ ２Ｂ). Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｕｌｌｙ ｄｅｍ￣
ｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
２ ２ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ
Ｔｈｅ ＲＷＣ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｂｏｔｈ Ｐｕｌａｎ ａｎｄ Ｃｕｏ￣
ｑｉｎ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｖａｌｕｅｓ (８３ ９％ ａｎｄ ８３ ３％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ)
ｂｅｆｏｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｌｙ
ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ( ３２ ０％ ａｎｄ １３ ６％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ) ａｆｔｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ １４ ｄꎬ ｗｉｔｈ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ (Ｆｉｇ ２Ｃ). Ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｅｄꎬ ｔｈｅ ＲＷＣ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ
(６９ １％) ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ Ｃｕｏｑｉｎ ｓｔｉｌｌ ｈａｄ ａ ｖｅｒｙ ｌｏｗ
ｖａｌｕｅ (３５ １％) ( Ｆｉｇ ２Ｃ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｍａｙｂｅ
ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ
ｗａｓ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ.
３４４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ＲＴ￣ＰＣＲ
Ｇｅｎｅ ｎａｍｅ ＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ Ｐｒｉｍｅｒ Ｆ (５′
－３′) Ｐｒｉｍｅｒ Ｒ (５′－３′)
Ｔｍ
/ ℃
ＰＣＲ ｃｙｃｌｅｓ
Ａｃｔｉｎ１ ＫＭ２１６２４９ ＧＣＴＧＧＡＴＴＣＴＧＧＡＧＡＴＧＧＴＧＴＣ ＴＴＡＣＴＣＡＴＴＣＡＣＣＡＣＴＡＣＧＧＣＴＧ ５２ ２８ ａｎｄ ３５
ＡＰＸ１ ＫＭ２０１３７９ ＣＡＣＧＡＧＧＡＡＧＡＡＴＡＣＡＣＣＣ ＧＣＡＴＡＡＡＧＣＴＣＣＡＣＡＴＡＧＣ ５０ ３０
ＡＰＸ２ ＫＭ２０１３８０ ＣＣＴＴＣＧＧＣＡＣＣＡＴＧＡＡＧＴＧ ＧＣＣＴＣＡＧＣＡＴＡＧＴＣＡＧＣＡＡＡ ５４ ３０
ＣＡＴ ＫＭ２０１３７８ ＣＡＣＧＣＣＴＴＣＡＡＧＣＣＣＡＡＣ ＡＣＧＡＡＣＣＴＧＴＣＣＴＧＣＣＴＧＴＣ ５６ ３０
ＤＲＥＢ１ ＫＭ２０１３８７ ＧＧＡＣＧＴＴＣＣＣＡＡＣＴＧＣＴＣ ＣＧＧＴＴＣＡＣＣＴＴＣＴＡＴＣＧＧ ５２ ３２
ＤＲＥＢ３ ＫＭ２０１３８８ ＧＴＴＧＧＣＴＣＧＴＡＣＴＡＡＣＴＴＣＣ ＡＴＣＡＴＣＧＧＴＴＣＡＣＣＴＴＣＴＡＴ ５６ ３２
Ｐ５ＣＳ ＫＭ２０１３８３ ＴＣＡＴＡＡＣＴＧＧＣＧＴＣＡＴＴＣ ＴＴＧＴＣＣＡＣＴＣＣＣＴＣＧＴＡＧ ５０ ３０
ＰＩＰ１ ＫＭ２０１３８９ ＴＣＣＧＡＧＧＡＣＡＡＧＧＡＣＴＡＣＡＡＧＧ ＧＧＡＣＧＡＡＧＧＴＧＣＣＧＡＴＧＡＴ ５６ ３０
ＰＩＰ２ ＫＭ２０１３９０ ＣＡＴＴＧＡＣＴＴＣＧＡＧＧＡＧＣＴＧＡＣＣ ＧＧＴＧＣＴＴＧＴＡＣＣＣＧＡＴＧＡＣＧ ５６ ３０
ＳＯＤ１ ＫＭ２０１３８１ ＣＴＴＡＴＴＴＧＡＧＣＡＡＧＡＧＧＧ ＣＴＧＡＴＧＧＣＡＴＴＴＣＧＴＧＴＡ ４８ ３０
ＳＯＤ２ ＫＭ２０１３８２ ＧＡＡＧＣＡＣＣＡＣＧＣＣＡＣＣＴＡ ＧＣＴＣＣＣＡＧＡＣＡＴＣＡＡＴＣＣＣ ５４ ３０
ＷＲＫＹ４ ＫＭ２０１３８５ ＡＧＣＣＴＴＣＡＣＴＧＡＧＣＣＴＴＧＡＣＣ ＣＣＴＴＣＴＧＣＣＣＧＴＡＣＴＴＣＣＧ ５８ ３０
ＷＲＫＹ１１ ＫＭ２０１３８６ ＣＣＣＴＣＣＣＧＴＴＴＣＴＴＣＴＣＣＴＣＣＴ ＧＧＧＣＴＴＣＴＧＴＣＣＧＴＡＣＴＴＧＣＧ ５８ ３０
ＷＲＫＹ１７ ＫＭ２０１３８４ ＣＡＧＡＡＧＣＡＣＧＴＴＡＡＧＧＧＡ ＧＡＧＧＣＴＣＡＣＧＧＴＴＡＧＧＴＴ ５２ ３０
Ｆｉｇ ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ. Ａ: Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ｒａｔｅ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓꎻ Ｃ: Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ.
Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ＳＥ. Ｍｅａｎｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) (Ｂ ＆ Ｃ)
Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ｄｉｖｅｒｓｅｌｙ ｉｎ￣
ｆｌｕｅｎｃｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｊｕｓｔ
ｃｈａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０ ８６ ｔｏ ０ ５２ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ (Ｆｉｇ ３)ꎻ ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｒｅｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ
０ ８６ ｔｏ ０ ０５ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ３). Ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ０ ８１ ａｎｄ ０ ２０ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ
Ｐｕｌａｎ ａｎｄ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ３)ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｄｅｇｒｅｅ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
４４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｆｉｇ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ. Ａ: Ｆｖ / Ｆｍ ｉｍａｇｅｓ.
Ｔｈｅ ｐｓｅｕｄｏｃｏｌｏｒ ｃｏｄｅ ｄｅｐｉｃｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍａｇｅ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ０ (ｒｅｄ) ｔｏ １ ０ (ｐｕｒｐｌｅ) . Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ
ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｏｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｒｅｓｕｌｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｎꎻ Ｂ: Ａｖｅｒａｇｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｖａｌｕｅｓ. Ｆｖ / Ｆｍ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｏｒ
ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ＳＥ. Ｍｅａｎｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) (Ｂ)
２ ３ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｂｏｔｈ Ｐｕｌａｎ
ａｎｄ Ｃｕｏｑｉｎ ｋｅｐｔ ａｔ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ ｂｅｆｏｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (１ ５１ ａｎｄ １ ５２ ｍｇ ｇ－１ ＤＷ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙ) (Ｆｉｇ ４Ａ). Ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ
ｔｗｏ ｗｅｅｋｓꎬ ｔｏ ｏｕｒ ｓｕｒｐｒｉｓｅꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｗａｓ ｄｒａｓｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｕｐ ｔｏ
１０ １１ ｍｇ ｇ－１ ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｒｏｓｅ ｕｐ ｔｏ ６ ０７ ｍｇ ｇ－１ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ５ ７ ａｎｄ ３ ０ ｆｏｌｄ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌｓ
(Ｆｉｇ ４Ａ). Ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｇｒｅｅꎬ
ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｔｉｌｌ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ( １ ９６
ａｎｄ ２ ６８ ｍｇ ｇ－１ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ) (Ｆｉｇ ４Ａ).
Ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｄｉｖｅｒｓｅｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ.
Ｉｔ ｃｈａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ４ １８ ｔｏ １７ ０９ ｎｍｏｌ ｇ－１ ＤＷ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ (Ｆｉｇ ４Ｂ)ꎬ
ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ４ ０７ ｔｏ ２２ ８３ ｎｍｏｌ
ｇ－１ ＤＷ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ４Ｂ). Ｉｎ ｔｈｅ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ (３ ３４ ｎｍｏｌ ｇ １
ＤＷ)ꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｒｅｍａｉｎｅｄ ａｔ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌ ｔｈａｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ (１２ ８６ ｎｍｏｌ ｇ－１
ＤＷ) (Ｆｉｇ ４Ｂ).
２ ４ Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－
Ｂｏｔｈ ｔｈｅ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ
ｗｅｒｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ａ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｅｄꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｙ
ｂｏｔｈ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｄｅｇｒｅｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ｏｆ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ (Ｆｉｇ ４Ｃ). Ｂｏｔｈ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－ ｗｅｒｅ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｔｏ ａ ｍｕｃｈ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ｂｅ ｍｏｒｅ
ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ４Ｃ). Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｗｈｉｃｈ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｂｙ
ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ＲＯＳ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ.
２ ５ Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ
ｗｅｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ｒｏｕｇｈｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ( Ｆｉｇ ５Ａ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｂｏｔｈ ＳＯＤ ａｎｄ
ＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔ￣
ｌｙ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ
(Ｆｉｇ ５Ａ)ꎻ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅｗａｔｅｒｅｄ ａｇａｉｎꎬ ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｔｗｏ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｃｏｎｔｉｎ￣
５４４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｕｅｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｏ ａ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ (Ｆｉｇ ５Ａ). Ｔｈｅ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｌｓｏ ｒｏｓｅ ｇｒｅａｔｌｙ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｗｅｎｔ ｂａｃｋ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ａｆ￣
ｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｊｕｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｅｌｏｗ ａｆｔｅｒ ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ( Ｆｉｇ ５Ａ). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ
ｗａｓ ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｐａｒｔｌｙ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
２ ６ Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ＲＴ￣ＰＣＲ ｗａｓ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ ｓｅｖｅｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｖａｒｉｏｕｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｃｏｍｍｏｎ ｐｏｉｎｔｓ
(Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｏｎ ｏｎｅ ｈａｎｄꎬ ｎｅａｒｌｙ ａｌｌ ｇｅｎｅｓ’ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ( Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｏｎ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬ ｍｏｓｔ ｇｅｎｅｓ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｏｆ Ｐｕｌａｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｕｏ￣
ｑｉｎ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｍｏｒｅ
ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ ｔｗｏ ＳＯＤ ｇｅｎｅｓ ( ＳＯＤ１ꎬ ＳＯＤ２) ａｎｄ
ｏｎｅ ＣＡＴ ｇｅｎｅ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌｓ ａｆｔｅｒ
ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｓｈｏｗｅｄ
Ｆｉｇ ４ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅꎬ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ (ＭＤＡ) ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ) (Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２ －) ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ
ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ａ: Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓꎻ
Ｂ: ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓꎻ Ｃ: Ｉｎ ｓｉｔｕ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２ － ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ
ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ. Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ＳＥ. Ｍｅａｎｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) (Ａ ａｎｄ Ｂ)
６４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｓｌｉｇｈｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｄｒｏｐｐｅｄ
ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌｓ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒｉｎｇ ａｇａｉｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ( Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｔｗｏ ＡＰＸ ｇｅｎｅｓ ( ＡＰＸ１ꎬ
ＡＰＸ２) ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｗｅｎｔ ｂａｃｋ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎꎻ
ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｒｙꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｔｈｅ ｄｅｌｔａ￣１￣ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ￣
５￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ￣ｌｉｋｅ ( Ｐ５ＣＳ ) ｇｅｎｅ ｓｈｏｗｅｄ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ
ａｎｄ Ｃｕｏｑｉｎ (Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｔｈｒｅｅ ＷＲＫＹ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ
(ＷＲＫＹ４ꎬ ＷＲＫＹ１１ ａｎｄ ＷＲＫＹ１７) ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｉｔｅꎻ
ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｔｈｅｙ ｓｈｏｗｅｄ ｂｅｔｔｅｒ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｃｕｏｑｉｎ
(Ｆｉｇ ５Ｂ ). Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｂｉｎ￣
ｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ( ＤＲＥＢ) ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ ( ＤＲＥＢ１ ａｎｄ
ＤＲＥＢ３) ( Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｔｗｏ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅｓ ( ＰＩＰ１
ａｎｄ ＰＩＰ２)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｌａｓｓ ｏｆ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ( ＰＩＰｓ)ꎬ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ
ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ (Ｆｉｇ ５Ｂ).
Ｆｉｇ ５ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ａ: Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ
ｔｗｏ ｓｉｔｅｓꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ. Ａｃｔｉｎ ｗａｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ａｓ ａ ｃＤＮＡ
ｌｏａｄｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｔｈｅ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ Ｃｏꎬ Ｄｒ ａｎｄ Ｒｅ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ Ｃｏｎｔｒｏｌꎬ Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ＳＥ. Ｍｅａｎｓ ｄｅｎｏｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) (Ａ)
７４４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｌｏｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｗａｌｋｅｒ ａｎｄ Ｍｉｌｌｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｓａｎｄ￣
ｑｕｉｓｔ ａｎｄ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒꎬ １９９７ꎬ １９９８ꎻ Ｂｅｉｋｉｒｃｈｅｒ ａｎｄ
Ｍａｙｒꎬ ２００９ꎻ Ｌｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｈａｍａｎｉｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０). Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ａｓ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｉｓ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｌｏｎｇ ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉ￣
ｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ
ｏｒ ｅｘｃｅｓｓ ａｌｓｏ ｍａｙ ｅｘｈｉｂｉｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｉｔｈ ａ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ
ｆｒｏｍ ｍｏｒｅ ａｒｉｄ ａｒｅａ ｍａｙ ｐｏｓｓｅｓｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｆｕｌｌｙ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ. Ｔｈａｔ ｗａｓ ｔｏ ｓａｙꎬ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ
ｍｏｒｅ ａｒｉｄ ａｒｅａ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｅｓｉｓｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓꎻ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｅｓｅｎ￣
ｔｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ.
Ｌｏｗ ｌｅａｆ ＲＷＣ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃａｕｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓ
ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｓｉｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ｔｈａｔ ｓｕｆ￣
ｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｇｒｅａｔｅｒ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｅｘｃｅｅｄｅｄ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｌｉｍｉｔ. Ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｃａｎ ｉｎｄｕｃｅ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＰＳ ＩＩ ｉｓ ｖｅｒｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｖａ￣
ｒｉｏｕｓ ｏｔｈｅｒ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ( Ｙｏｒｄａｎｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｍｉ￣
ｈａｉｌｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｕｓｕａｌｌｙ ｒｅｄｕｃｅｓ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆｖ / Ｆｍ ) ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ
ｄｒｏｐｐｅｄ ｌｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ
Ｃｕｏｑｉｎꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎ ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆｔｅｎ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｎｏｎ￣ｒａｄｉａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅｒｍａｌｌｙ ｄｉｓ￣
ｓｉｐａｔｉｎｇ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙｅｄ ａ ｃｅｎｔｒａｌ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ( Ｃｈａｖｅｓ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００３). Ｉｆ ｅｘｃｅｓｓ ｅｎｅｒｇｙ ｆｒｏｍ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ ｗａｓ
ｎｏｔ ｃｏｐｅｄ ｗｉｔｈ ｂｙ ｅｉｔｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｒ ｐｈｏｔｏｒｅ￣
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔꎬ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｅｘａｃｅｒｂａｔｅｄ ｔｏ ｃａｕｓｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｔｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ( Ｓｍｉｒｎｏｆｆꎬ
１９９８ꎻ Ｎｉｙｏｇｉꎬ １９９９).
Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ａ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｄａｍａｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
ＲＯＳꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ꎬ Ｏ２
－ꎬ ＯＨ ａｎｄ １Ｏ２
(Ｃｈａｖｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
ＲＯＳ ａｒｅ ｓｃａｖｅｎｇｅｄ ｂｙ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ａｎｄ ｅｎ￣
ｚｙｍｅｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｅｌｌ ｃｏｍｐａｒｔ￣
ｍｅｎｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｉｎｔａｉｎ ＲＯＳ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋꎬ ｗｅ ｔｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ＲＯＳ
(Ｈ２Ｏ２ ＆ Ｏ２
－) ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｊｕｎｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ( ＳＯＤꎬ ＣＡＴ ＆ ＡＰＸ)
ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ
ｇｅｎｅｓ. Ｓｍａｌｌｅｒ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ２
－ ｗｅｒｅ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｂｏｔｈ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎꎬ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎ￣
ｚｙｍｅｓ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｏｑｉｎꎬ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｌｏｗ￣
ｅｒ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｈａｄ ｐｏｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ＲＯＳꎬ ｓｏ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆａｉｌｅｄ ｔｏ
ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｅｖｅｎ
ｄｉｅｄ ｈｅａｖｉｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｐａｒｔｌｙ. Ｉｎ￣
ｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＲＯＳ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｉｓ
ｂｒｏｋｅｎꎬ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｉｌｌ ｂｅ ｇｅｎｅｒ￣
ａｔｅｄꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ＭＤＡꎬ ａ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｕｓｅｄ ｉｎｄｅｘ ｔｈａｔ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１４). Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｌｅｓｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｒｅｃｔ￣
ｌｙ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｂｅｔｔｅｒ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃｏｐｅ ｗｉｔｈ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｎａｂｌｉｎｇ ｒｅ￣
８４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｇｒｏｗｔｈ ｕｐｏｎ ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ ( Ｍｏｒｇａｎꎬ １９８４). Ｐｒｏｌｉｎｅꎬ
ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｐ５ＣＳ
ｇｅｎｅ (Ｈａｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｓｏｌｕｔｅｓ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ. Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｓｔａｂｉｌｉｚｅ ｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ ｐｒｏｔｅｃｔ ｅｎｚｙｍｅｓꎬ
ａｎｄ ｓｔｏｒｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒ ｕｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｇｉｍｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ (Ａｓｈｒａｆ ａｎｄ Ｆｏｏｌａｄꎬ ２００７). Ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｒａｐｉｄｌｙ ａｎｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ
ｗａｓ ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ
ｂｅｔｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ. Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ
ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｐ５ＣＳ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ. Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｔａｒｔ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓꎬ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｉｎｇ Ｐ５ＣＳꎬ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｈａｄ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ
Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ.
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ (ＴＦｓ) ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｍｏｎ￣
ｓｔｒａｔｅｄ ｔｏ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｗｅｂ ｔｏ ｅｎａｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｅａｌ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ￣
ｓｔｒｅｓｓ / ｄｒｏｕｇｈｔ (Ｔｒｉｐａｔｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４). ＷＲＫＹ ＴＦｓꎬ
ｂｏｔｈ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
(Ｅｕｌｇｅｍ ａｎｄ Ｓｏｍｓｓｉｃｈꎬ ２００７)ꎬ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ
ｐｌａｙ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｍａｎｙ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ (Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｒｕｓｈｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｓｐｅｃｉａｌｌｙꎬ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ＷＲＫＹ ＴＦｓ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８ꎻ Ｑｉｕ ａｎｄ Ｙｕꎬ ２００９ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｍｏｏｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４). Ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｒｅｅ ＷＲＫＹ ＴＦｓ ｗｅｒｅ
ａｌｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ Ｃｕｏ￣
ｑｉｎꎬ ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｇｒｅａ￣
ｔｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ. ＤＲＥＢｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｉｂｌｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ)￣
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐａｔｈｗａｙ (Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ ａｎｄ Ｓｈｉｎ￣
ｏｚａｋｉꎬ ２００６)ꎬ ａｒｅ ａｎｏｔｈｅｒ ｃｌａｓｓ ｏｆ ＴＦｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３). Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ＤＲＥＢ ＴＦｓ ｉｎ
ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｇｒｅａｔｅｒ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎ.
Ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｓ ｏｎｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ( Ｌｕｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｔｉｇｈｔｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｅｌｌｕｌａｒ ｗａｔｅｒ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｂｙ ｔｈｅｉｒ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ( Ｃｈａｕｍｏｎｔ
ａｎｄ Ｔｙｅｒｍａｎꎬ ２０１４). ＰＩＰｓ ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｕｂ￣
ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ (Ｊｏｈａｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｄａｎｉｅｌ￣
ｓｏｎ ａｎｄ Ｊｏｈａｎｓｏｎꎬ ２００８)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎ￣
ｔｏ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ＰＩＰ１ ａｎｄ ＰＩＰ２ꎬ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ￣ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ
(Ｋｅｌｌｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４). Ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｈａｓ ｄｅｍ￣
ｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＩＰｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｔｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ (Ａｈａ￣
ｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｆｌｅｘａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｓａｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｕｓｕａｌｌｙ ｈａｄ
ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ (Ｓｉｅｆｒｉｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｕｅｈｌｅｉｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｓｉｅｆｒｉｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４). Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａ ｐｕ￣
ｔａｔｉｖｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅ ＶｆＰＩＰ１ꎬ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｖｉｃｉａ
ｆａｂａ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ＡＢＡ ａｎｄ ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ ６ ０００ ａｎｄ
ｉｔｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｉｍｐｒｏｖｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ (Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｌｉｋｅ ｔｈｅ
ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓꎬ ｔｗｏ ＰＩＰｓ ｇｅｎｅｓꎬ ＰＩＰ１ ａｎｄ ＰＩＰ２ꎬ
ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｅｒｅ
ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｐｕｌａｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ
ｇｒｅａｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｎｃｅ ａｇａｉｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＩＰｓ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ.
Ａｂｏｖｅ ａｌｌꎬ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓ ｐｕ￣
ｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｖａｒｉａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｔａｒｔ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌｓ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｍｏｎｇ
９４４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｈｅｌｐｓ ｕｓ
ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｍｏｒｅ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉ￣
ｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｕｎｄｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｂｌｅ ＡＪꎬ ２００３. Ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｂａｒ￣
ｌｅｙ ｔｏ ｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ ２２１: １３７—
１４３
Ａｈａｒｏｎ Ｒꎬ Ｓｈａｈａｋ Ｙꎬ Ｗｉｎｉｎｇｅｒ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｐｌａｎｔ
ｖｉｇｏｒ ｕｎｄｅｒ ｆａｖｏｒａｂｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｂｕｔ ｎｏｔ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｒ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １５: ４３９—４４７
Ａｒａｎｊｕｅｌｏ Ｉꎬ Ｍｏｌｅｒｏ Ｇꎬ Ｅｒｉｃｅ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ (Ｍｅｄｉｃａ￣
ｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ.) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６２: １１１—
１２
Ａｓｈｒａｆ Ｍꎬ Ｆｏｏｌａｄ ＭＲꎬ ２００７. Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｇｌｙｃｉｎｅ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ
ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５９: ２０６—２１６
Ｂａｉ ＸＧꎬ Ｙａｎｇ ＬＭꎬ Ｙａｎｇ ＹＱ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｅｃｉｐｈｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ａｇａｉｎｓｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｒｏ￣
ｔｅｏｍｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０:
４３４９—４３６４
Ｂａｒｂｏｓａ Ｈꎬ Ｓｌａｔｅｒ ＮＫＨꎬ Ｍａｒｃｏｓ ＪＣꎬ ２００９. Ｐｒｏｔｅｉｎ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｌｙ ( ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ) ａｎｄ ｄｅｘｔｒａｎ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｍｅｔｈｏｄ [Ｊ] . Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ３９５: １０８—１１０
Ｂａｔｅｓ ＬＳꎬ Ｗａｌｄｒｅｎ ＲＰꎬ Ｔｅａｒｅ ＩＤꎬ １９７３. Ｒａｐｉｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ ｆｏｒ ｗａｔｅｒ￣ｓｔｒｅｓｓ ｓｔｕｄｉｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌꎬ ３９: ２０５—
２０７
Ｂｅｉｋｉｒｃｈｅｒ Ｂꎬ Ｍａｙｒ Ｓꎬ ２００９. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ａｎｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ ｏｆ Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ａｎｄ Ｖｉ￣
ｂｕｒｎｕｍ ｌａｎｔａｎａ [Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２９: ７６５—７７５
Ｂｏｔｈｅ Ｏꎬ Ｆｒａｅｄｒｉｃｈ Ｋꎬ Ｚｈｕ ＸＨꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｗｅｔｎｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｉｎ￣
ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙꎬ ３０: ８４４—８５５
Ｂｏｔｈｅ Ｏꎬ Ｆｒａｅｄｒｉｃｈ Ｋꎬ Ｚｈｕ ＸＨꎬ ２０１１. Ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｓｕｍｍｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｗｅｔｎｅｓｓ ｉｎ ａ ｈｉｇｈ￣ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｃｌｉｍａｔｅ ｍｏｄｅｌ [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙꎬ ３１:
８３２—８４６
Ｃａｒｌｙｌｅ Ｃꎬ Ｆｒａｓｅｒ ＬＨꎬ Ｔｕｒｋｉｎｇｔｏｎ Ｒꎬ ２０１４. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉ￣
ｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ａｌｏｎｇ
ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １７４: １０６５—１０７３
Ｃａｔａｌａ Ｒꎬ Ｏｕｙａｎｇ Ｊꎬ Ａｂｒｅｕ ＩＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｅ３ ＳＵ￣
ＭＯ ｌｉｇａｓｅ ＳＩＺ１ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９: ２９５２—２９６
Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆꎬ Ｔｙｅｒｍａｎ ＳＤꎬ ２０１４. Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ: ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｃｈａｎ￣
ｎｅｌｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ
１６４: １６００—１６１８
Ｃｈａｖｅｓ ＭＭꎬ Ｍａｒｏｃｏ ＪＰꎬ Ｐｅｒｅｉｒａ ＪＳꎬ ２００３. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３０: ２３９—２６４
Ｃｈｅｎ ＬＧꎬ Ｓｏｎｇ Ｙꎬ Ｌｉ ＳＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ Ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓ￣
ｉｃａ Ａｃｔａ￣Ｇｅｎｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎬ １８１９: １２０—１２８
Ｃｕｉ ＸＨꎬ Ｈａｏ ＦＳꎬ Ｃｈｅｎ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ
ＶｆＰＩＰ１ ｇｅｎｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｌａｎｔｓ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｔｈｅｉｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １２１: ２０７—２１４
Ｄａｎｉｅｌｓｏｎ ＪＡＨꎬ Ｊｏｈａｎｓｏｎ Ｕꎬ ２００８. Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｓ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ [ Ｊ] .
ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ８: ４５
Ｆａｎｇ ＫＹꎬ Ｗｉｌｍｋｉｎｇ Ｍꎬ Ｄａｖｉ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ａｎ ｅｎｓｅｍｂｌｅ ｗｅｉｇｈｔｉｎｇ
ａｐｐｒｏａｃｈ ｆｏｒ ｄｅｎｄｒｏｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ: ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｏｎｅꎬ ９: ｅ８６６８９
Ｅｕｌｇｅｍ Ｔꎬ Ｓｏｍｓｓｉｃｈ ＩＥꎬ ２００７. Ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
１０: ３６６—３７１
Ｆｌｅｘａｓ Ｊꎬ Ｒｉｂａｓ￣Ｃａｒｂｏ Ｍꎬ Ｈａｎｓｏｎ ＤＴ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｏｂａｃｃｏ ａｑｕａｐｏｒ￣
ｉｎ ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＯ２ ｉｎ ｖｉｖｏ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４８: ４２７—４３９
Ｆｏｒｄｙｃｅ ＪＡꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒ￣
ａｃｔｉｏｎｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０９: ２３７７—２３８３
Ｆｕ ＱＳꎬ Ｙａｎｇ ＲＣꎬ Ｗａｎｇ ＨＳ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｕｌ￣
ｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｅｇｇｐｌａｎｔ (Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ Ｌ.) ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａꎬ ５１: １０９—１１４
Ｇｏｕ ＸＨꎬ Ｃｈｅｎ ＦＨꎬ Ｊａｃｏｂｙ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｒａｐｉｄ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｗｉｔｈ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｓｔ ４００ ｙｅａｒｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇꎬ ｎｏｒｔｈ￣
ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｉｍａｔｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ２７: １４９７—１５０３
Ｇｏｕ ＸＨꎬ Ｃｈｅｎ ＦＨꎬ Ｙａｎｇ ＭＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ￣ｒｉｎｇ
ｒｅｃｏｒｄｓ ａｎｄ ｇｌａｃｉｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ７００ ｙｅａｒｓꎬ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ￣
ｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙꎬ ４３: ８６—９０
Ｈａｍａｎｉｓｈｉ ＥＴꎬ Ｒａｊ Ｓꎬ Ｗｉｌｋｉｎｓ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３３: １７４２—１７５５
Ｈａｒｅ ＰＤꎬ Ｃｒｅｓｓ ＷＡꎬ ｖａｎ Ｓｔａｄｅｎ Ｊꎬ １９９９. Ｐｒｏｌｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｇ￣
ｒａｄａｔｉｏｎ: ａ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５０: ４１３—
４３４
Ｈｕ ＭＹꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ｌｕｏ ＴＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｌｏｎｇ ａ ｒａｉｎｆａｌｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｘｉｚａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ３６: １３６—１４３
Ｈｕａｎｇ ＧＴꎬ Ｍａ ＳＬꎬ Ｂａｉ ＬＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ
ｃｏｌｄꎬ ｓａｌｔꎬ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｓꎬ ３９: ９６９—９８７
Ｊｉａｎｇ ＭＹꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＨꎬ ２００１. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ４２:
０５４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
１２６５—１２７３
Ｊｏｈａｎｓｏｎ Ｕꎬ Ｋａｒｌｓｓｏꎬ Ｍꎬ Ｊｏｈａｎｓｓｏｎ Ｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅｔ
ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｓ
ａ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ ａ ｎｅｗ ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２６: １３５８—１３６９
Ｋｅｌｌｙ Ｇꎬ Ｓａｄｅ Ｎꎬ Ａｔｔｉａ Ｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｅｘｏｋｉ￣
ｎａｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＰＩＰ１ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｏｎｅꎬ ９: ｅ８７８８８
Ｋｌｅｉｎ ＪＡꎬ Ｈａｒｔｅ Ｊꎬ Ｚｈａｏ ＸＱꎬ ２００４. Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｃａｕｓｅｓ
ｌａｒｇｅ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏｓｓꎬ ｄａｍｐｅｎｅｄ ｂｙ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｒａｚｉｎｇꎬ ｏｎ
ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓꎬ ７: １１７０—１１７９
Ｌｉ Ｘꎬ Ｙａｎｇ ＹＱꎬ Ｍａ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａ￣
ｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｏｎｅꎬ ９:
ｅ９８４１０
Ｌｉｕ Ｓꎬ Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｚｍ￣
ＤＲＥＢ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｎａｔｕｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ [Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ９:
ｅ１００３７９０
Ｌｕ ＹＷꎬ Ｄｕａｎ ＢＬꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｃａｔｈａｙａｎａ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ａｍｂｉｅｎｔ ａｎｄ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ￣Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ６６:
６１３
Ｌｕｕ Ｄꎬ Ｂｏｕｒｓｉａｃ Ｙꎬ Ｃｈｅｎ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａ￣Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ＆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４６:
Ｓ１５２—Ｓ１５２
Ｍｉｈａｉｌｏｖａ Ｇꎬ Ｐｅｔｋｏｖａ Ｓꎬ Ｂｕｃｈｅｌ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ Ｈａｂｅｒｌｅａ ｒｈｏｄｏｐｅｎｓｉｓ ａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ [ Ｊ] .
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０８: ５—１３
Ｍｏｏｎ ＳＪꎬ Ｈａｎ ＳＹꎬ Ｋｉｍ ＤＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｅｃｔｏｐｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ＣａＷＲＫＹ１ꎬ ａ ｐｅｐｐｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｏｔａｔｏ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ５７: １９８—２０７
Ｍｏｏｒｅ ＪＰꎬ Ｖｉｃｒｅ￣Ｇｉｂｏｕｉｎ Ｍꎬ Ｆａｒｒａｎｔ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｌｏｓｓ: ｄｒｏｕｇｈｔ ｖｓ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ [Ｊ] .
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ １３４: ２３７—２４５
Ｍｏｒｇａｎ ＪＭꎬ １９８４. Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ￣ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ￣ｐｌａｎｔｓ
[ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ ３５: ２９９—３１９
Ｎａｋａｎｏ Ｙꎬ Ａｓａｄａ Ｋꎬ １９８１. Ｈｙｄｒｏｇｅｎ￣ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｓ ｓｃａｖｅｎｇｅｄ ｂｙ ａｓｃｏｒ￣
ｂａｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ￣ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２２: ８６７—８８０
Ｎｅｌｓｏｎ ＤＥꎬ Ｒｅｐｅｔｔｉ ＰＰꎬ Ａｄａｍｓ ＴＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｐｌａｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ｆａｃｔｏｒ
Ｙ (ＮＦ￣Ｙ) Ｂ ｓｕｂｕｎｉｔｓ ｃｏｎｆｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｌｅａｄ ｔｏ ｉｍ￣
ｐｒｏｖｅｄ ｃｏｒｎ ｙｉｅｌｄｓ ｏｎ ｗａｔｅｒ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ａｃｒｅｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ
１０４: １６４５０—１６４５５
Ｎｉ Ｊꎬ ２０００. Ａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ [ Ｊ] . Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ２０: ８０—８９
Ｎｉｃｏｔｒａ ＡＢꎬ Ｄａｖｉｄｓｏｎ Ａꎬ ２０１０. Ａｄａｐｔｉｖｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３７: １１７—１２７
Ｎｉｙｏｇｉ ＫＫꎬ １９９９. Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ: Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５０: ３３３—３５９
Ｑｉｕ ＹＰꎬ Ｙｕ ＤＱꎬ ２００９. Ｏｖｅｒ￣ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｅｄ Ｏｓ￣
ＷＲＫＹ４５ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒ￣
ａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ ] . Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６５:
３５—４７
Ｒｉｖｅｒｏ ＲＭꎬ Ｋｏｊｉｍａ Ｍꎬ Ｇｅｐｓｔｅｉｎ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｄｅｌａｙｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｓ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ａ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ
[ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔ￣
ｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ １０４: １９６３１—１９６３６
Ｒｕｓｈｔｏｎ ＤＬꎬ Ｔｒｉｐａｔｈｉ Ｐꎬ Ｒａｂａｒａ ＲＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ: ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ １０: ２—１１
Ｓａｄｅ Ｎꎬ Ｇｅｂｒｅｔｓａｄｉｋ Ｍꎬ Ｓｅｌｉｇｍａｎｎ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ Ａｑｕａｐｏｒｉｎ１ ｉｎ Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ Ｗａｔｅｒ Ｕｓｅ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １５２: ２４５—２５４
Ｓａｎｄｑｕｉｓｔ ＤＲꎬ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲꎬ １９９７. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ｅｎｃｅｌｉａ ｆａｒｉｎｏｓａ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｄｅｓｅｒｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １３５:
６３５—６４４
Ｓａｎｄｑｕｉｓｔ ＤＲꎬ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲꎬ １９９８. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｉｔｔｌｅｂｕｓｈ: ｌｅａｆ ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｉｍｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｏｓｓ
ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｒａｉｎｆａｌｌ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １１３: １６２—１６９
Ｓｃａｎｄａｌｉｏｓ ＪＧꎬ １９９３. Ｏｘｙｇｅｎ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １０１: ７—１２
Ｓｈｅｎ ＣＭꎬ Ｌｉｕ ＫＢꎬ Ｍｏｒｒｉｌｌ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｅｃｏｔｏｎｅ ｓｈｉｆｔ ａｎｄ ｍａｊｏｒ
ｄｒｏｕｇｈｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｄ￣ｌａｔｅ ｈｏｌｏｃｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８９: １０７９—１０８８
Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｂｉｅｎｅｒｔ ＧＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｕｎｆｏｌｄｉｎｇ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ３７: １４７—１５５
Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆꎬ Ｔｙｒｅｅ ＭＴꎬ Ｌｏｖｉｓｏｌｏ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＰＩＰ１ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ: Ｆｒｏｍ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １４: ８６９—８７６
Ｓｍｉｒｎｏｆｆ Ｎꎬ １９９８. Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｃｕｒ￣
ｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ９: ２１４—２１９
Ｓｕｎ ＪＹꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ ２０１３. Ｄｒｏｕｇｈｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｑｉｌｉａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌａｓｔ ４５０ Ｙｅａｒｓ ａｓ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｒｅｅ ｒｉｎｇｓ [ Ｊ ] . Ｄｅｎｄｒｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉａꎬ ３１:
２７９—２８５
Ｓｕｎ ＸＬꎬ Ｓｕｎ ＭＺꎬ Ｌｕｏ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ａ Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ ＡＢＡ￣ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｉｖｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｋｉｎａｓｅꎬ ＧｓＲＬＣＫꎬ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌｓ ｐｌａｎｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
２３７: １５２７—１５４５
Ｔｅｒｚｉ Ｒꎬ Ｓａｒｕｈａｎ Ｇｕｌｅｒ Ｎꎬ Ｋｕｔｌｕ Ｃａｌｉｓｋａｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｌｉｇｎｉｆｉｃａ￣
１５４４期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｏｒ ｒｏｌｌｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃｔｅｎａｎｔｈｅ ｓｅｔｏｓａ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｔｕｒｋｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３７: ６１４—６１９
Ｔｒｉｐａｔｈｉ Ｐꎬ Ｒａｂａｒａ ＲＣꎬ Ｒｕｓｈｔｏｎ ＰＪꎬ ２０１４. Ａ ｓｙｓｔｅｍｓ ｂｉｏｌｏｇｙ ｐｅｒ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２３９: ２５５—２６６
Ｔｕｒｇｕｔ Ｒꎬ Ｋａｄｉｏｇｌｕ Ａꎬ １９９８. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ｒｏｌｌｉｎｇ ｉｎ Ｃｔｅｎａｎｔｈｅ ｓｅｔｏｓａ [Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎ￣
ｔａｒｕｍꎬ ４１: ６２９—６３３
Ｕｅｈｌｅｉｎ Ｎꎬ Ｌｏｖｉｓｏｌｏ Ｃꎬ Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ａｑｕａｐｏｒｉｎ
ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ＣＯ２ ｐｏｒｅ ｗｉｔｈ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２５: ７３４—７３７
Ｗａｌｋｅｒ ＤＷꎬ Ｍｉｌｌｅｒ ＪＣꎬ １９８６. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｃｏｗｐｅａ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ ２９: ８７—１００
Ｗａｎｇ ＤＣꎬ Ｗｕ Ｊꎬ Ｙａｎｇ ＹＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｕｔｉｃｌｅ ｗａｘｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ:
Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ３: ３４８—３５４
Ｗａｎｇ ＬＹꎬ Ａｂｂｏｔｔ ＲＪꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ: Ａｃｏｎｉｔｕｍ
ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １８:
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ｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ ａ ｐｒｏｃｅｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ [ Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ
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２５４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷