全 文 ：中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究*
周春景, 周颂东**, 黄德青, 何兴金
(四川大学生命科学学院, 生物资源与生态环境教育部重点实验室, 四川 成都摇 610065)
摘要: 采用常规压片法, 对 15 种 25 居群葱属根茎组植物进行核型研究, 首次报道荒漠韭 Allium
tekesicola、 蓝花韭 A. beesianum的染色体数目和核型, 并增补了一些根茎组植物的细胞学资料。 结果表明:
供试类群为二倍体或四倍体, 核型类型为 1A、 2A或 2B; 高山韭 A. sikkimense 壤塘居群和荒漠韭具短臂随
体, 宽苞韭 A. platyspathum的和布克赛尔居群、 奇台居群具居间随体; 野黄韭 A. rude雅江居群和荒漠韭中
各存在 1 条 B染色体。 结合前人研究结果, 我们讨论了中国根茎组植物的染色体基数、 随体染色体的多型
性、 B染色体的进化意义和该组植物的进化方式, 探讨了天蓝韭 A. cyaneum、 齿丝山韭 A. nutans的地理分
布成因, 得到了如下推论: (1) 中国根茎组植物的染色体基数 x = 8; (2) 中国根茎组植物的核型进化趋
势为: 1A寅2A寅2B寅2C; (3) 中国根茎组植物的随体染色体具多型性; (4) 多倍化和结构变异是中国根
茎组植物进化的两种重要方式; (5) 天蓝韭和齿丝山韭以多倍化和无性生殖来克服扩大新的生存空间遇
到的困难。
关键词: 葱属; 根茎组; 核型; 进化; 细胞地理
中图分类号: Q 942摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)02-120-17
Karyotypes of 25 Populations of 15 Species in Allium
Section Rhiziridium from China
ZHOU Chun鄄Jing, ZHOU Song鄄Dong**, HUANG De鄄Qing, HE Xing鄄Jin
(Key Laboratory of Bio鄄Resources and Eco鄄Environment of Ministry of Education,
College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610065, China)
Abstract: Karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium section Rhiziridium from China were analyzed to dis鄄
cuss the evolutionary mechanisms of Allium section Rhiziridium and cytogeography of some species. Root tips for the
study of mitotic chromosomes were obtained from potted plants and pretreated with paradichlorobenzene at room tem鄄
perature for 9 hours. After 12-24 hours fixation in 1 颐 3 acetic鄄alcohol, the root tips were macerated in 1 mol·L-1
HC1 for 9 minutes at 60益 and then stained and squashed in carbol fuchsin. Karyotype asymmetry was assessed by
As. K% . Results showed that taxa investigated were diploid or tetraploid. Furthermore, the karyotype types were
1A, 2A or 2B according to Stebbins爷 karyotype classification. Karyotypes of A. tekesicola, A. tianschanicum, A. bee鄄
sianum and A. spirale were reported for the first time. Combined with previous karyotype studies, we suggested that:
(1) The basic chromosome number of Allium section Rhiziridium from China is x=8. (2) The karyotype types evo鄄
lutionary trend of Allium section Rhiziridium from China is 1A寅2A寅2B寅2C . (3) Satellite chromosomes of Allium
section Rhiziridium from China are varied in numbers and shapes. (4) Polyploidy and chromosome structural rear鄄
rangement are two important evolution patterns in Allium section Rhiziridium from China. (5) A. cyaneum and A. nu鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (2): 120 ~ 136
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11182
*
**
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (31100161, 31070166); 教育部博士点基金资助项目 (20090181110064); 中国科学院大
科学装置开放研究项目 (2009鄄LSF鄄GBOWS鄄01); 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: songdongzhou@ yahoo. com. cn
收稿日期: 2011-12-14, 2012-02-24 接受发表
作者简介: 周春景 (1988-) 女, 在读硕士生, 主要从事植物分类与系统进化研究。 E鄄maill: zcj880308@ 126. com
tans have exploited new niches through polyploidy and asexual reproduction.
Key words: Allium; Section Rhiziridium; Karyotype; Evolution; Cytogeography
摇 葱属 Allium L. 隶属于广义百合科 (Liliaceae)
葱族 (Allieae), 在我国约 138 种 (Xu 和 Kame鄄
lin, 2000), 也有研究者认为葱属隶属于石蒜科
(Amaryllidaceae J. St. 鄄Hil. ) 葱亚科 (Allioideae
Herb. ) 葱族 (Allieae Dumort. ) (Fay 和 Chase,
1996; APG III, 2009; Chase 等, 2009), 还有研
究者认为葱属隶属于葱科 ( Takhtajan, 2009)。
其中根茎组 sect. Rhiziridium G. Don 在我国共有
65 种 4 变种, 数量约为中国葱属的一半, 是中
国葱属中最大的组。 前人在该组植物的种子微形
态学 (Kruse, 1984, 1986, 1988, 1992, 1994; 何
兴金, 1999; 燕玲等, 2000)、 花粉形态解剖学
(Kosenko 和 Kudryashova, 1995; 图力古尔等,
1995; 郝丽珍等, 2005; 杨德奎等, 2009; 魏先
芹, 2011a)、 细胞分类学 (Levan, 1935; Sakai,
1935; Murin, 1962; Fedrov, 1969; von Bothmer,
1970, 1981; McCollum, 1976; Rudyka, 1984; 图
力古尔和赵毓堂, 1992; 顾志建等, 1993; 张跃
进和张小燕, 1993; 图力古尔等, 1994; 尚宗燕
等, 1997; 杨蕾等, 1998; 薛春迎等, 2000; 李思
锋等, 2003; 陈小兰等, 2004; 周颂东等, 2007;
Cheng, 2008; 张宇澄等, 2008, 2009; 魏先芹,
2011; 魏先芹等, 2011)、 分子系统学 (Mes 等,
1997; 周颂东等, 2006; Li 等, 2010) 等方面做
了大量工作, 积累了一定资料。
在核型研究方面, 47 种根茎组植物已有染
色体数目或核型报道, 但是该组的细胞分类学资
料尚不完善, 仍有部分种未见染色体数目或核型
报道。 这对从细胞分类学和细胞地理学角度分析
讨论该组的进化方式、 种间亲缘关系、 种内核型
分化、 种的迁移扩散造成了一定的困难。 本文对
我国根茎组植物的 15 种 25 居群进行了核型研
究, 综合前人的核型研究资料, 讨论中国根茎组
植物的染色体基数、 随体染色体的多型性、 B 染
色体的进化意义和该组植物的进化方式, 探讨了
天蓝韭、 齿丝山韭的地理分布及其成因, 旨在为
葱属根茎组植物增补细胞分类学资料和细胞地理
学资料, 为进一步探讨葱属根茎组植物的进化机
制和物种的分化、 迁移扩散提供依据。 本文中荒
漠韭、 蓝花韭的染色体数目和核型为首次报道。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
实验材料均采自野外, 并将各居群引种栽培于实验
室花盆中, 材料来源见表 1。 凭证标本存放于四川大学
植物标本馆 (SZ)。
1. 2摇 方法
野外采集活植株及凭证标本, 鳞茎带回室内培养,
待鳞茎长出根尖后, 取根尖用饱和对二氯苯水溶液常温
下预处理 9 h, 以卡诺氏固定液 (冰乙酸 颐 无水乙醇 =
1 颐 3) 固定过夜, 然后转入 70%乙醇中, 置 4益冰箱内
保存备用。 制片时, 用 1 mol·L-1盐酸 (60益恒温) 解离
9 min, 卡宝品红染色, 常规压片、 镜检, 将中期分裂相
良好的玻片制成永久装片 (中性树胶封片)。 核型分析
按 Levan等 (1964) 的方法, 染色体计数以 50 个细胞统
计大于 85%的数目为本种的染色体数目, 核型分析方法
按照李懋学和陈瑞阳 (1985) 的标准进行, 核型参数以
至少 5 个分散良好的中期细胞染色体测量计算获得。 核
型分类按照 Stebbins (1971) 的标准, 核型不对称系数
(As. K% ) 计算公式为: 长臂总长 /全组染色体总长 伊
100。 凭证玻片存放于四川大学生命科学学院植物系统
与分子进化实验室。
2摇 结果
根茎组 15 种 25 居群的核型比较见表 1, 核
型图见图 1 ~ 3, 核型参数见附表 1。
摇 摇 结果表明, 实验类群为二倍体或四倍体; 染
色体数目为 2n = 16 或 2n = 32; 核型类型为 1A、
2A或 2B。 其中, 高山韭壤塘居群 1 条 m染色体
具次缢痕, 为短臂随体染色体; 宽苞韭和布克赛
尔居群 2 条 sm染色体具次缢痕, 宽苞韭奇台居
群 1 条 m染色体、 2 条 sm 染色体具次缢痕, 均
为居间随体染色体; 荒漠韭特克斯居群一条 m
染色体具次缢痕, 为短臂随体染色体, 同时, 该
居群还有 1 条 B 染色体存在; 野黄韭雅江居群
存在 1 条 B染色体。
1212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 材料来源及核型
Table 1摇 The source of materials and karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium section Rhiziridium
分类群 Taxon 采集地 Locality 海拔Altitude / m 核型公式 Karyotype formula
核型类型
Type
不对称系数
As. K% 凭证标本 Voucher 摇 图 Figure
天山韭 A. tianschanicum 新疆乌恰 Wuqia, Xinjiang 1066 2n=2x=16 =14m+2st 2A 56. 60 H11072002 图 1: 1, 2
青甘韭 A. przewalskianum 四川壤塘 Rangtang, Sichuan 3800 2n=2x=16 =14m+2st 2A 57. 70 H2010091301 图 1: 3, 4
西藏八宿 Basu, Tibet 3750 2n=4x=32 =28m+4st 2A 57. 37 XZ2011082110 图 1: 5, 6
辉韭 A. strictum 新疆哈巴河 Habahe, Xinjiang 935 2n=4x=32 =28m+4sm 2A 57. 22 H11071302 图 1: 7, 8
滩地韭 A. oreoprasum 新疆乌恰 Wuqia, Xinjiang 2750 2n=2x=16 =16m 1A 57. 34 H11072001 图 1: 9, 10
蓝花韭 A. beesianum 四川雅江 Yajiang, Sichuan 4401 2n=2x=16 =12m+2sm+2st 2A 60. 06 zcj2011090602 图 1: 11, 12
高山韭 A. sikkimense 四川壤塘 Rangtang, Sichuan 3800 2n=4x=32 =24m(1SAT)+8sm 2B 56. 61 H11091203 图 1: 13, 14
四川木里 Muli, Sichuan 4100 2n=4x=32 =28m+4sm 2B 57. 27 H11092802 图 1: 15, 16
天蓝韭 A. cyaneum 四川理塘 Litang, Sichuan 3892 2n=2x=16 =12m+2sm+2st 2A 58. 33 zcj2011090802 图 1: 17, 18
多叶韭 A. plurifoliatum 重庆金佛山 Jinfo mountain, Chongqing 2000 2n=4x=32 =24m+8sm 2B 56. 86 T2011090511 图 2: 1, 2
齿丝山韭 A. nutans 新疆哈巴河 Habahe, Xinjiang 1343 2n=4x=32 =28m+4sm 2A 56. 70 H11071202 图 2: 3, 4
新疆哈巴河 Habahe, Xinjiang 1066 2n=2x=16 =14m+2sm 2A 57. 34 H11071204 图 2: 5, 6
新疆昭苏 Zhaosu, Xinjiang 2165 2n=2x=16 =14m+2sm 2A 55. 34 H11070208 图 2: 7, 8
宽苞韭 A. platyspathum 新疆和布克赛尔 Hebukesai爷er, Xinjiang 1935 2n=2x=16 =14m+2sm(2SAT) 2A 54. 54 H11071005 图 2: 9, 10
新疆奇台 Qitai, Xinjiang 2445 2n=2x=16=14m(2SAT)+2sm(2SAT) 2A 56. 04 H11072604 图 2: 11, 12
新疆布尔津 Burqin, Xinjiang 507 2n=2x=16 =14m+2st 2A 59. 31 H11071402 图 2: 15, 16
蜜囊韭 A. subtilissimum 新疆乌鲁木齐 Urumqi, Xinjiang 998 2n=2x=16 =14m+2st 2A 58. 35 H11071701 图 2: 17, 18
新疆奇台 Qitai, Xinjiang 1873 2n=2x=16 =14m+2st 2A 58. 82 H11072602 图 3: 1, 2
四川壤塘 Rangtang, Sichuan 3800 2n=2x=16 =14m+2sm 2A 56. 95 H2010091402 图 3: 3, 4
野黄韭 A. rude 四川雅江 Yajiang, Sichuan 4401 2n=2x=16 =14m+1sm+1st+1B 2A 56. 59 zcj2011090603 图 3: 5, 6
四川理塘 Litang, Sichuan 3892 2n=2x=16 =14m+2sm 2A 55. 75 zcj2011090803 图 3: 7, 8
扭叶韭 A. spirale 新疆木垒 Mulei, Xinjiang 1904 2n=4x=32 =28m+4st 2A 58. 00 H11072607 图 3: 9, 10
新疆巴里坤 Balikun, Xinjiang 2169 2n=4x=32 =28m+4st 2A 56. 56 H11072806 图 3: 11, 12
荒漠韭 A. tekesicola 新疆特克斯 Tekesi, Xinjiang 1466 2n=2x=16 =12m(1SAT)+4sm+1B 2A 56. 59 H11070306 图 3: 13, 14
图 1摇 根茎组 15 种 25 居群的核型图
图 1: 1, 2. 天山韭; 3, 4. 青甘韭 (壤塘居群); 5, 6. 青甘韭 (八宿居群); 7, 8. 辉韭; 9, 10. 滩地韭; 11, 12. 蓝花韭;
13, 14. 高山韭 (壤塘居群); 15, 16. 高山韭 (木里居群); 17, 18. 天蓝韭 (箭头示随体染色体, 标尺=10 滋m)
Fig. 1摇 Karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium sect. Rhiziridium
1, 2. A. tianschanicum; 3, 4. A. przewalskianum (Rangtang, Sichuan); 5, 6. A. przewalskianum (Basu, Tibet); 7, 8. A. strictum Schrader;
9, 10. A. oreoprasum; 11, 12. A. beesianum; 13, 14. A. sikkimense (Rangtang, Sichuan); 15, 16. A. sikkimense (Muli, Sichuan);
17, 18. A. cyaneum (arrows indicate satellite chromosomes. bar =10 滋m)
3212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 根茎组 15 种 25 居群的核型图
1, 2. 多叶韭; 3, 4. 齿丝山韭 (哈巴河居群 1); 5, 6. 齿丝山韭 (哈巴河居群 2); 7, 8. 宽苞韭 (昭苏居群);
9, 10. 宽苞韭 (和布克赛尔居群); 11, 12. 宽苞韭 (奇台居群); 13, 14. 镰叶韭; 15, 16. 蜜囊韭
(布尔津居群); 17, 18. 蜜囊韭 (乌鲁木齐居群) (箭头示随体染色体, 标尺=10 滋m)
Fig. 2摇 Karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium sect. Rhiziridium
1, 2. A. plurifoliatum; 3, 4. A. nutans 1 (Habahe, Xinjiang); 5, 6. A. nutans 2 (Habahe, Xinjiang); 7, 8. A. platyspathum (Zhaosu, Xinjiang);
9, 10. A. platyspathum (Hebukesai爷er, Xinjiang); 11, 12. A. platyspathum (Qitai, Xinjiang); 13, 14. A. carolinianum; 15, 16. A. subtilissimum
(Burqin, Xinjiang); 17, 18. A. subtilissimum (Urumqi, Xinjiang) (arrows indicate satellite chromosomes. bar =10 滋m)
421摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
图 3摇 根茎组 15 种 25 居群的核型图
1, 2. 蜜囊韭 (奇台居群); 3, 4. 野黄韭 (壤塘居群); 5, 6. 野黄韭 (雅江居群); 7, 8. 野黄韭 (理塘居群);
9, 10. 扭叶韭 (木垒居群); 11, 12. 扭叶韭 (巴里坤居群); 13, 14. 荒漠韭 (箭头示随体染色体, 标尺=10 滋m)
Fig. 3摇 Karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium sect. Rhiziridium
1, 2. A. subtilissimum (Qitai, Xinjiang); 3, 4. A. rude (Rangtang, Sichuan); 5, 6. A. rude (Yajiang, Sichuan);
7, 8. A. rude (Litang, Sichuan); 9, 10. A. spirale (Mulei, Xinjiang); 11, 12. A. spirale (Balikun, Xinjiang);
13, 14. A. tekesicola (arrows indicate satellite chromosomes. bar =10 滋m)
3摇 讨论
由于采样条件的限制 (种类多, 数量大,
各类群间花期差异大), 本文仅对中国根茎组植
物的 15 种 25 居群进行了核型分析。 本实验室
(何兴金, 1999; 周颂东等, 2007; 张宇澄等,
2008, 2009; 魏先芹等, 2011) 在中国根茎组植
物核型方面有一定的积累, 另有研究者 (图力
古尔和赵毓堂, 1992; 顾志建等, 1993; 张跃进
等, 1993; 图力古尔等, 1994; 尚宗燕等, 1997;
杨蕾等, 1998; 燕玲等, 1999; 薛春迎等, 2000;
燕玲等, 2001; 李思锋等, 2003; 陈小兰等,
2004; Cheng, 2008; 赵莉丽和王锦, 2009) 对中
国根茎组植物也进行了一些核型研究。 本文在前
人研究结果 (附表 2, 共计 37 种 144 居群) 的
基础上, 结合本研究结果, 对中国根茎组植物的
进化机制和部分种的细胞地理学进行初步的分
5212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
析、 探讨。
3. 1摇 中国根茎组植物的染色体基数
本研究结果表明, 15 种 25 居群根茎组植物
的染色体基数均为 x = 8 (表 1)。 查阅中国现有
的根茎组植物的细胞学资料 (图力古尔和赵毓
堂, 1992; 顾志建等, 1993; 张跃进和张小燕,
1993; 图力古尔等, 1994; 尚宗燕等, 1997; 杨蕾
等, 1998; 燕玲等, 1999; 薛春迎, 2000; 燕玲
等, 2001; 李思锋, 2003; 陈小兰, 2004; 周颂东
等, 2007; Cheng, 2008; 张宇澄等, 2008, 2009;
赵莉丽, 2009; 魏先芹等, 2011) 并结合本研究
结果, 统计发现超过该组总数 2 / 3 的植物 (47
种) 已有染色体数目报道, 且仅山韭阿旗居群
(何兴金, 1999) 为非整倍体, 染色体数目为 2n
=2x+1 =17, 但其染色体基数 x = 8; 其余类群均
为整倍体且染色体基数 x= 8。 Fedrov (1969) 提
出, 葱属植物欧亚种类多数染色体基数 x=8。 根
据已有的细胞分类学资料 (同上) 并结合本研
究结果, 我们认为中国葱属根茎组植物的染色体
基数 x=8。
3. 2摇 中国根茎组植物的核型进化趋势
本研究的 15 种 25 居群核型类型为 1A、 2A
或 2B (表 1)。 结合前人核型研究结果 (附表
2) 可以看出, 已有的根茎组 40 种 167 个居群核
型报道中, 135 个居群核型类型为 2A, 占已报
道的核型居群数的 80. 84% , 9 个居群核型类型
为 1A, 21 个居群为 2B, 2 个居群为 2C。 本研究
的高山韭壤塘和木里居群、 多叶韭金佛山居群核
型类型为 2B, 而前人对高山韭和多叶韭的研究
(附表 2) 表明还存在着 2A的居群。 对比核型公
式和参数, 发现它们的染色体组成 (m、 sm、 st
染色体数目) 在居群间存在明显差异, 多叶韭
太白山的两个居群 (张跃进等, 1993; 魏先芹
等, 2011) 中甚至存在 B染色体, 这说明它们的
核型组成并不稳定。 在前人的研究结果 (附表
2) 中, 青甘韭、 北韭 A. lineare、 辉韭、 韭 A. tu鄄
berosum、 野韭 A. ramosum、 砂韭 A. bidentatum、
天蓝韭、 细叶韭 A. tenuissimum、 矮韭 A. anisopo鄄
dium、 山韭 A. senescens、 黄花葱 A. condensatum
和野黄韭也存在相同情况, 说明上述类群处于核
型分化和不断演化中。
本文和前人对核型研究 (附表 2) 结果表
明, 中国根茎组植物的核型类型比较复杂, 同时
存在 1A、 2A、 2B 和 2C。 核型类型是基于最长
染色体和最短染色体之比及臂比大于 2 的比例划
分, 以此衡量不对称性 (Stebbins, 1958, 1971)。
Levitzky (1931) 早就提出, 有花植物中核型进
化的主要趋势是不对称性的增强, 这一观念得到
了许多人的支持, 特别是 Stebbins (1958, 1971),
并且在毛茛科、 菊科和百合科这些染色体研究比
较深入的植物类群中得到了印证 (洪德元,
1990)。 根据上述观点, 从核型类型看, 1A最原
始, 2A次之, 2B 较 2A 进化, 2C 较 2B 进化。
因此, 我们认为中国根茎组植物的核型进化也符
合核型由对称向不对称进化的趋势, 这一结论得
到了形态学 (Xu和 Kamelin, 2000) 和分子系统
学 (Li等, 2010) 的支持, 其核型进化趋势为:
1A寅2A寅2B寅2C。
3. 3摇 根茎组植物随体染色体的多型性
3. 3. 1摇 数目摇 本研究结果 (表 1, 图 1 ~ 3) 表
明, 高山韭壤塘居群 1 条 m 染色体, 宽苞韭的
和布克赛尔居群 2 条 sm 染色体, 宽苞韭奇台居
群 1 条 m染色体、 2 条 sm 染色体, 荒漠韭特克
斯居群 1 条 m 染色体均为随体染色体。 结合已
有核型资料 (附表 2), 根茎组植物的 34 种 108
个居群具随体染色体, 数目为 1、 2、 4、 6 或 8,
变化较大。 穆尔 (莫慧英译, 1984) 认为, 造成
随体染色体数目变化的原因主要有两个: 淤 核
仁合并。 于 一个种的核仁中心可能对另一个种
是显性, 在杂种中较弱染色体组可能不显示亲本
中的随体。 李懋学等 (1982) 对韭 A. tuberosum
的 BSG显带研究表明, 不显现的随体基因可能
已钝化或处于不活动状态。 然而, 除李懋学对韭
的研究外, 根茎组其余类群随体数目差异的成因
仍未知。 随体数目差异方面的研究空白是以后的
细胞分类工作者新的研究方向。
3. 3. 2摇 形态 摇 Brat (1965) 按照随体的形状和
位置将葱属随体染色体划分为 6 种类型 (图 4)。
参照 Brat (1965) 的划分标准, 本文中高山韭壤
塘居群的随体染色体属于玉型, 宽苞韭的和布克
赛尔居群、 奇台居群的随体染色体均属于郁型,
荒漠韭特克斯居群的随体染色体属于玉型。 本研
究结果 (表 1 和图 1 ~ 3) 和已有核型资料 (附
表 2) 表明, 中国根茎组植物的 34 种 108 个居
621摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
群具随体染色体, 位于 m、 sm、 st、 t 或 T 染色
体上, 涵盖了玉、 域、 芋、 郁和遇型, 主要为域
型 (64 个居群) 和芋型 (20 个居群), 少数种
随体染色体为玉型 (4 个居群)、 郁型 (10 个居
群) 和遇型 (10 个居群), 无吁型。
图 4摇 葱属 6 种随体染色体类型及其可能的
起源途径 (改自 Brat, 1965)
Fig. 4摇 6 types of nucleolar chromosomes in the genus Allium and
the structural changes involving their origin from the basic type
以上结果表明, 根茎组植物随体染色体的形
态不仅在种间不稳定, 在同种不同居群间也不稳
定, 即在种间和种下水平存在多型性。 如荒漠韭
(本研究) 的随体染色体为域型, 高山韭壤塘居
群 (本研究) 随体染色体为玉型, 高山韭九龙
居群 (何兴金, 1999) 为芋型。 造成这种现象的
原因, 除制片技术外, 可能是染色体的不等臂间
倒位或相互易位 (Levan, 1935; Brat, 1965; von
Bothmer, 1970)。
Brat (1965) 认为, 玉型为最基本的类型,
经臂间倒位和缺失形成域型, 经错误分裂、 易位
形成其余 4 种类型。 从染色体的形态上看, 玉型
随体染色体为 m 染色体, 域、 芋、 郁和遇型则
为 sm、 st 或 t 染色体。 Stebbins (1971) 曾提出
从 m染色体到 sm、 st、 t染色体的进化中, 至少
要发生染色体间不等罗伯逊易位或同一染色体的
臂间不等倒位或染色体内转化。 上述观点表明玉
型较其余几种类型原始, 且在已报道的中国根茎
组随体染色体中 (种间具多型性) 得到了印证。
高山韭壤塘居群 (本研究, 图 1: 13, 14)、 多
叶韭 (魏先芹等, 2011, 图域: 23, 24)、 山韭
阿旗居群 (何兴金, 1999, 图 40: 1, A) 和荒
漠韭 (本研究, 图 3: 13, 14) 为玉型。 根据上
述 Brat (1965) 对葱属植物随体染色体演化趋势
的观点, 上述四个居群较已有核型报道的根茎组
类群的其余类群原始。 这与周颂东等 (2006)
和 Li等 (2010) 的分子系统学研究结果一致。
从外部形态看, 同种不同居群并无明显的差
异, 或者差异并没有明显的间断。 由此可见, 中
国根茎组同种植物不同居群的随体染色体数目和
形态的多型性还未在外部形态上表现出明显的差
异, 即随体的演化与外部形态的演化不同步。 同
种不同居群间随体染色体的多型性只能说明少数
中国根茎组植物种内正在发生剧烈的结构变异。
3. 4摇 B染色体的进化意义
B染色体是正常染色体组分之外的一种额外
染色体, 通常比正常的染色体小, 国外已有研究
证明 B染色体是 A 染色体有丝分裂错误产生的
片段 ( Jones 和 Houben, 2003)。 目前, 关于 B
染色体的进化意义主要存在以下两种观点: 淤 B
染色体的分布与环境差异密切相关 (洪德元,
1990)。 于 B染色体可导致 A染色体组交叉频率
的增加, 而此增加势必促进基因重组以及变异的
发生, 而 B 染色体则为这种进化机制提供了潜
在的可能 (夏泉, 1987), 即 B 染色体的出现是
结构变异的一种反映。 本研究的所有类群中, 仅
野黄韭雅江居群和荒漠韭中各存在 1 条 B 染色
体, 而已有资料 (附表 2) 表明, 仅 10 个居群
中存在 B染色体, 这也为葱属根茎组中 B染色体
并不常见的结论 (Sarker等, 1997) 提供了支撑。
由于根茎组核型资料的限制, 部分存在 B
染色体的居群的生境尚未查实, 如矮韭赛汉居
群、 矮韭白音锡勒居群和北疆韭乌市居群。 故本
文仅对本研究中存在 B 染色体的类群进行初步
分析。 本文和前人 (张宇澄等, 2008, 2009; 魏
先芹等, 2011) 对野黄韭的研究表明, 仅雅江居
群中存在 1 条 B 染色体。 野黄韭广布于青藏高
原, 生于海拔 3 000 ~ 4 600 m的草甸和阴湿山坡
(Xu和 Kamelin, 2000)。 在广阔的地理分布区域
内, 气候条件、 土壤性质等诸多环境因素方面存
在很大的差异。 野黄韭雅江居群采自于四川雅江
剪子弯山山坡灌丛, 其生境相当干旱且海拔较高
(4 401 m), 可视为一种极端生境。 盖俊蕾 (2006)
7212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
对滇韭的研究表明, 在极端条件下 B 染色体对
植株适应恶劣环境具有积极意义。 我们认为, 野
黄韭雅江居群 B 染色体的出现可能是对剪子弯
山特殊环境的一种重要适应方式。 从核型图上
看, 野黄韭壤塘居群、 理塘居群均由 7 对 m 染
色体和 1 对 sm染色体组成, 而雅江居群由 7 对
m染色体、 1 条 sm染色体和 1 条 st染色体组成。
在雅江居群中, 1 条 sm 染色体似乎转化为 1 条
st染色体和 B染色体。 究其原因, 我们初步推测
可能是染色体的结构变异引起了野黄韭雅江居群
B染色体的出现。 本文报道的荒漠韭, 存在 1 条
B染色体, 供试的荒漠韭采自于特克斯至伊宁途
中极其干旱的山坡, 其生境相当特殊, 我们初步
推测, 荒漠韭 B 染色体的出现可能是一种对特
殊生境的适应方式。
3. 5摇 根茎组植物的进化方式
3. 5. 1摇 染色体数目变异摇 染色体数目是植物居
群和物种的特征, 在种间甚至种内都有变异, 是
物种进化的反映, 在植物界中, 种间常表现为多
倍性和非整倍性差异 (洪德元, 1990)。
本研究结果表明, 根茎组 25 居群中 16 个居
群为二倍体, 9 个居群为多倍体 (四倍体), 无
非整倍体。 本研究和前人的研究 (附表 2) 表
明, 在已有核型报道的 167 个居群中, 71 个居
群为多倍体, 即多倍化频率较高, 为 42. 51% ;
仅山韭阿旗居群 (何兴金, 1999) 为非整倍体,
其核型公式为 2n=2x+1 =17 =17m (2SAT)。
洪德元 (1990) 认为, 生长习性和繁育系
统是影响类群内多倍性频率的两种内在因素。 葱
属根茎组植物为多年生草本, 具明显的根状茎,
能有效地将有性生殖与无性生殖结合。 当染色体
的数目增加形成非整倍体和奇数倍染色体 (如
三倍体或五倍体) 时, 会造成有性生殖的育性
降低甚至不育。 由于奇数倍染色体组的植物在有
性生殖上是不育的, 张宇澄等 (2009) 观察到
五倍体的天蓝韭为保证该居群的生存及发展, 以
产生地下走茎的无性繁殖方式来克服在有性生殖
上遇到的障碍。 葱属根茎组植物在长期的进化过
程中形成的依靠鳞茎、 根状茎、 地下走茎和小鳞
茎的无性生殖对策, 克服了染色体加倍带来的不
利, 染色体变异的个体得以生存, 居群得以发
展。 因此, 在多倍体出现频率较高的中国根茎组
植物中, 我们同意洪德元 (1990) 的观点, 即
根茎组植物中高频率多倍体的出现与其生长习性
和繁育系统是紧密相关的。
根茎组植物在扩大其生存空间的过程中, 环
境条件变化必然造成一些异于其原始生境的特殊
环境条件 (如高海拔极端环境、 特殊的水热条
件等)。 由于多倍体具有更高的基因杂合度, 故
在适应更广的生态幅时更有利 (Paniel等, 2008)。
因此我们推测, 它们对新环境的适应乃至得以生
存的重要方式之一是多倍化。 从地理分布看, 根
茎组植物的分布很广, 在我国主要分布在东北、
华北、 西北和西南地区 (Xu 和 Kamelin, 2000)。
如前述, 中国根茎组植物的多倍化频率较高
(为 42. 51% ), 因此, 我们认为, 高频率的多倍
化是中国根茎组植物得以广布的一个重要因素。
以上对中国根茎组植物染色体数目变异的讨
论表明, 非整倍性变异的频率低, 多倍化频率较
高。 因此我们认为, 多倍化是中国根茎组植物染
色体数目变异的主要方式, 也是中国该组植物进
化的一种重要方式。
3. 5. 2摇 染色体的结构变异摇 本研究和已有的核
型研究 (附表 2) 表明, 中国葱属根茎组植物染
色体类型组成复杂, 同时存在 m、 sm、 st、 t和 T
染色体, 且数目差异明显。 在二倍体青甘韭中,
共和居群 (薛春迎等, 2000) 与本研究的壤塘居
群对比, 前者比后者少了 1 对 m 染色体, 但多
了 1 对 sm 染色体。 虽然共和居群 sm 染色体的
臂比值为 1. 72, 接近 m 染色体的临界值, 但在
核型图中, 也可明显看出其为 sm 染色体, 非 m
染色体。 本研究中壤塘居群的 1 对 m 染色体似
乎变成了共和居群的 1 对 sm 染色体。 Stebbins
(1971) 曾提出从 m 染色体到 sm 染色体的进化
中, 至少要发生染色体间不等罗伯逊易位或同一
染色体的臂间不等倒位或染色体内转化。 因此,
我们初步认为这可能是不等相互易位、 臂间倒
位、 着丝粒位移等结构重排造成的。 四倍体青甘
韭中, 同样存在着上述的染色体类型和数目差异
的现象。 本研究的滩地韭乌恰居群核型公式为
2n=2x= 16 = 16m, 而托里的两个居群 (周颂东
等, 2007) 分别为 2n=2x=16 = 14m+2sm和 2n =
2x=16 = 14m+2st, 存在着组成该核型的 m、 sm
和 st 染色体数目上的差别。 结合核型参数和核
821摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
型图, 对比托里的两个居群与本研究的乌恰居
群, 发现托里的两个居群分别比乌恰居群多了 1
对 sm染色体和 1 对 st染色体, 少了 1 对 m染色
体。 在野黄韭的 5 个居群中, 本研究的 3 个居群
(壤塘、 雅江、 理塘) 均由 7 对 m染色体和 1 对
sm染色体组成, 而炉霍和马尔康两个居群 (张
宇澄等, 2008, 2009) 却由 7 对 m染色体和 1 对
st染色体组成, 野黄韭 5 居群中似乎存在着 1 对
sm染色体向 st 染色体的转化。 扭叶韭木垒居群
和巴里坤居群的核型公式分别为 2n = 4x = 32 =
24m+4sm+4st 和 2n = 4x = 32 = 28m+4st, 似乎 2
对 m染色体转化为 2 对 sm染色体。 上述居群中,
染色体数目并未变化, 根据 Stebbins (1971) 的
观点, 我们初步认为, 造成核型组成不同的原因
可能是不等相互易位、 臂间倒位、 着丝粒位移等
结构变异。 同理, 在前人对中国根茎组植物的核
型研究结果 (附表 2) 中我们也发现有相同情
况, 如多叶韭太白山的两个居群, 山韭的郁岭岛
居群和科尔沁居群, 黄花葱的蛮汉山居群和扎旗
居群等。
表 1 和附表 2 表明, 中国根茎组植物不同类
群间随体染色体形状和位置差异明显, 同时存在
玉、 域、 芋、 郁和遇型, 即在种间和种下水平存
在多型性。 从染色体的形态上看, 玉型随体染色
体为 m 染色体, 域、 芋、 郁和遇型则为 sm、 st
或 t染色体, 造成这种现象的原因, 可能是染色
体的不等臂间倒位或相互易位 ( Levan, 1935;
Brat, 1965; von Bothmer, 1970) 等结构变异。 以
上论述表明, 结构变异导致的中国根茎组植物随
体染色体的多型性是该组植物进化的一种体现。
本研究和前人核型研究结果 (附表 2) 表
明, 中国根茎组部分类群中存在 B 染色体, 如
本研究中的野黄韭雅江居群和荒漠韭。 如前述,
B染色体是染色体结构变异的一种反映, 这说
明, 结构变异导致的 B 染色体也体现了根茎组
植物的进化。
综合以上染色体结构变异的论述, 中国根茎
组植物的结构变异在染色体类型的差异、 随体染
色体的多型性和 B染色体都有体现, 而染色体的
结构变异是核型变化的源泉, 具有重要的进化意
义 (洪德元, 1990)。 因此我们认为, 染色体结构
变异是中国根茎组植物进化的又一种重要方式。
3. 6摇 细胞地理学
细胞地理学 (Cytogeography) 是研究染色体
特性及其与植物地理分布之间关系的一门学科,
其主要内容为植物地理分布与染色体核型变化多
倍性的关系和核型与植物类群分布起源中心的关
系 (徐炳声, 1982)。 本研究中, 首次发现天蓝
韭和齿丝山韭的二倍体居群, 前人 (何兴金,
1999; 尚宗燕等, 1997; 张宇澄等, 2008, 2009)
对上述两种根茎组植物也做了核型研究, 故本文
结合染色体倍性变化和地理分布, 初步探讨二者
的地理分布及其成因。
3. 6. 1摇 天蓝韭摇 天蓝韭为中国特有种, 产甘肃、
湖北、 宁夏、 青海、 陕西、 四川、 西藏和朝鲜半
岛 (Xu 和 Kamelin, 2000; Choi 和 Oh, 2011)。
本研究结果表明, 天蓝韭理塘居群为二倍体, 而
张宇澄等 (2008, 2009) 的研究表明, 天蓝韭同
时存在五倍体和六倍体, 其中, 五倍体分布在西
藏昌都, 六倍体分布在四川雀儿山。 从地理分布
看, 理塘、 昌都、 雀儿山均位于横断山区。 横断
山区受中生代印支运动的影响, 古地理环境开始
发生巨大变化, 至早第三纪, 受中南半岛运动的
进一步影响, 海水退却, 陆区范围扩大; 上新世
末期和晚更新世, 开始喜马拉雅造山运动, 青藏
高原隆起, 横断山形成 (孙航, 2002)。 由于横
断山区特殊的地理条件和第四纪冰期的植物避难
所效应, 使得理塘的二倍体天蓝韭得以保存和繁
衍并随后迁移开来。 而染色体倍性由低到高, 即
由二倍体向更高倍性的多倍体发展进化的趋势是
不可逆的 (洪德元, 1990)。 这说明, 分布于理
塘的二倍体天蓝韭出现较早, 甚至可能为其祖先
居群, 天蓝韭在随后向四周迁移扩散的过程中,
环境的变化可能造成一些异于其祖先类群生境的
“不利冶 环境, 如水热条件、 海拔差异等。 由于
多倍体具有更高的基因杂合度, 能适应更广的生
态幅度 (Paniel 等, 2008)。 天蓝韭可通过染色
体加倍来克服不利环境, 得以保存和繁衍, 如西
藏昌都的五倍体和四川雀儿山的六倍体 (张宇
澄等, 2008, 2009)。 由于五倍体在减数分裂时
染色体不能有效配对, 即在有性生殖方面, 五倍
体是不育的。 张宇澄等 (2009) 通过对西藏昌
都的天蓝韭生长习性和繁育制度的研究表明, 该
居群为多年生草本, 为保证其个体生存及居群的
9212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
发展, 以产生地下走茎的无性繁殖方式来克服五
倍体在有性生殖上的障碍。 以上论述表明, 天蓝
韭是通过染色体加倍和无性繁殖 (地下走茎)
来克服不利环境, 得以生存和迁移扩散。 我们推
测, 天蓝韭在由理塘向四周扩散的过程中, 还经
历了四倍体和六倍体同时存在的过渡区域, 在这
里发生杂交从而衍生出五倍体, 张宇澄等 (2009)
印证了这一推测。 从地理分布看, 理塘位于雀儿
山的东南方, 西藏昌都则位于雀儿山的西方, 即
雀儿山位于理塘-昌都地区的中间过渡地带。 结
合倍性变化和地理分布, 我们认为, 这个过渡区
域可能是雀儿山, 天蓝韭通过多倍化和无性繁殖
来克服扩大生存环境所带来的困难, 在其分布区
域内的一条扩散路线是由理塘向西部扩散。 更多
天蓝韭居群的核型资料有待完善, 以便探讨其具
体的迁移扩散路线。
3. 6. 2摇 齿丝山韭摇 齿丝山韭产新疆、 哈萨克斯
坦、 蒙古和俄罗斯 (Xu 和 Kamelin, 2000)。 本
研究的齿丝山韭新疆哈巴河林场居群和哈巴河铁
热克提居群分别为四倍体和二倍体。 国内外对齿
丝山韭的染色体数目报道中, Levan (1931) 的
报道为 2n = 16, 24, 30, 32, 42, 44, 48; Maude
(1939) 报道产于英国的居群为 2n = 16, 30;
Shopova (1966) 对北欧和前苏联的报道为 2n =
16, 24, 32 和 40 +1B; Fedrov (1969) 的报道
为 2n=40, 56, 64, 80, 100; 尚宗燕等 (1997)
报道黑龙江泰康居群为 2n = 4x, 6x, 8x, 9x ( x
=8); 何兴金 (1999) 对齿丝山韭新疆几个居群
的研究结果是: 喀纳斯、 阿西喀居群为 2n = 4x,
贾登峪居群为 2n =6x。 由此可见, 该种存在一个
庞大的多倍体 (含非整倍体) 系列。
从地理分布看, 哈巴河林场 (居群为二倍
体)、 哈巴河铁热克提 (居群为四倍体)、 喀纳斯
(居群为四倍体)、 阿西喀 (居群为四倍体) 和贾
登峪 (居群为六倍体) 均位于中亚。 Shopva
(1966) 的研究表明, 齿丝山韭可能起源于中亚。
染色体倍性由低到高, 即由二倍体向更高倍性的
多倍体发展进化的趋势是不可逆的 (洪德元,
1990)。 根据上述观点, 我们推测, 位于哈巴河
林场的齿丝山韭可能为该种的祖先居群。 从生境
看, 哈巴河林场居群 (二倍体) 生于海拔 1 343
m的干旱草丛; 哈巴河铁热克提居群 (四倍体)
生于海拔 1 066 m的干旱草丛; 喀纳斯居群 (四
倍体) 生于海拔 1 650 ~ 1 850 m的草甸; 阿西喀
居群 (四倍体) 生于海拔 1 100 ~ 1 300 m的山坡
灌丛; 贾登峪居群 (六倍体) 生于 900 ~ 1 000 m
的阴坡乱石草丛。 上述齿丝山韭的 4 个居群与祖
先类群的生境相比, 它们的生境在水分条件
(如草甸和干旱草丛) 和海拔高度上有所差异。
由于多倍体具有更高的基因杂合度, 因而能适应
更广的生态幅 (Paniel 等, 2008)。 这说明, 齿
丝山韭的祖先居群在其分布区域内仍在不断演化
(如多倍化) 以适应不同的环境。
齿丝山韭在向四周迁移扩散的过程中, 演化
形成的非整倍体和奇数倍多倍体在有性生殖方面
是不育的。 这可以通过鳞茎进行无性生殖得以弥
补。 以上论述表明, 齿丝山韭通过染色体加倍和
无性繁殖来克服不利环境, 得以生存和迁移扩
散。 根据目前对齿丝山韭的研究结果, 我们初步
认为, 齿丝山韭在其分布区域内的迁移扩散路线
有两条: 一条是在其分布区内向西北扩散延伸至
欧洲, 另一条则是在其分布区内向东北扩散, 延
伸至中国东北直至蒙古、 俄罗斯。 更多齿丝山韭
居群的核型资料有待完善, 以便探讨其具体的迁
移扩散路线。
致谢摇 马祥光、 万娟、 谭进波等诸位同学帮助采集标本
和实验材料; 王志新在制图过程中予以帮助; 高云东、
万娟在论文写作过程中予以帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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231摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
附表 1摇 首次报道的 4 种根茎组植物的核型参数
Appendix 1摇 The parameters of chromosomes of 4 species reported for the first time
分类群
Taxon
同源染色
体编号
Homologous
chromosome
No.
相对长度
(长臂+短臂)
Relative
Length
(L+S) / %
臂比
(长臂 /
短臂)
Arm Ratio
(L / S)
染色体
类型
Chromo鄄
some
Type
分类群
Taxon
同源染色
体编号
Homologous
chromosome
No.
相对长度
(长臂+短臂)
Relative
Length
(L+S) / %
臂比
(长臂 /
短臂)
Arm Ratio
(L / S)
染色体
类型
Chromo鄄
some
Type
1 8. 95+5. 51 =14. 46 1. 63 m 5 7. 68+4. 59 =12. 27 1. 67 sm
2 7. 71+6. 66 =14. 38 1. 16 m 6 6. 50+5. 31 =11. 81 1. 22 m
3 6. 79+6. 65 =13. 45 1. 02 m 7 7. 75+2. 40 =10. 15 3. 23 st
4 7. 11+6. 13 =13. 24 1. 16 m 8 5. 28+4. 06 =9. 35 1. 30 m
5 6. 17+5. 68 =11. 85 1. 09 m
6 6. 27+5. 47 =11. 74 1. 15 m 1 8. 81+7. 83 =16. 65 1. 13 m
7 8. 29+2. 55 =10. 84 3. 25 st* 2 7. 33+6. 85 =14. 18 1. 07 m
8 5. 30+4. 75 =10. 05 1. 11 m 3 7. 93+6. 23 =14. 16 1. 27 m
4 7. 26+5. 69 =12. 95 1. 28 m
1 7. 77+7. 58 =15. 35 1. 02 m 5 6. 59+6. 02 =12. 62 1. 09 m
2 8. 26+6. 00 =14. 26 1. 38 m 6 7. 52+2. 44 =9. 97 3. 08 st
3 7. 43+5. 71 =13. 14 1. 30 m 7 5. 32+4. 59 =9. 91 1. 16 m
4 7. 50+4. 75 =12. 24 1. 58 m 8 5. 80+3. 79 =9. 58 1. 53 m
5 7. 81+3. 99 =11. 79 1. 96 sm
6 8. 97+2. 74 =11. 71 3. 27 st 1 8. 04+7. 76 =15. 81 1. 04 m
7 6. 71+4. 32 =11. 04 1. 55 m 2 7. 61+6. 69 =14. 30 1. 14 m
8 5. 61+4. 85 =10. 46 1. 16 m 3 8. 42+5. 83 =14. 25 1. 44 m
4 8. 26+4. 83 =13. 09 1. 71 sm
1 9. 20+6. 64 =15. 84 1. 38 m 5 6. 52+5. 40 =11. 92 1. 21 m*
2 7. 78+7. 04 =14. 82 1. 11 m 6 7. 20+3. 56 =10. 76 2. 02 sm
3 7. 34+6. 10 =13. 44 1. 20 m 7 5. 14+4. 94 =10. 08 1. 04 m
4 6. 47+5. 86 =12. 33 1. 10 m 8 5. 40+4. 41 =9. 80 1. 22 m
* 示随体染色体, 随体的长度未计入染色体短臂。 The length of satellite is not included in the short arm
附表 2摇 中国葱属根茎组植物核型资料
Appendix 2摇 The karyotype data of Allium section Rhiziridium from China
分类群
Taxon 采集地 Locality 核型公式 Karyotype formula
核型类型
Type
随体类型
Satelite type 数据来源 Source
贺兰韭 内蒙古大青山内蒙古贺兰山
2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT)
2n=2x=16 =12m+2sm+2st
2A
2A 域
周颂东等, 2007
周颂东等, 2007
阿拉善韭 内蒙古贺兰山 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 芋 周颂东等, 2007
西藏察雅 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
四川理县 2n=4x=32 =28m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
西藏左贡 2n=4x=32 =28m+4st 2B 张宇澄等, 2008
青海湟源 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 薛春迎等, 2000
青海西宁 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 薛春迎等, 2000
青海共和 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 薛春迎等, 2000
青甘韭 青海玉树 2n=4x=32 =24m+4sm+4st 2A 域 薛春迎等, 2000
青海玉树 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 郁 薛春迎等, 2000
青海玉树 2n=4x=32 =26m+2sm+4st 2A 薛春迎等, 2000
青海囊谦 2n=4x=32 =24m+4sm+4st 2A 薛春迎等, 2000
青海囊谦 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 域 薛春迎等, 2000
新疆乌市 2n=4x=32 =22m+6sm (4SAT)+4t (4SAT) 2A 遇 李佳, 2001
3312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续附录
分类群
Taxon 采集地 Locality 核型公式 Karyotype formula
核型类型
Type
随体类型
Satelite type 数据来源 Source
青海湖 2n=2x=16 =8m+6sm+2st (2SAT) 细胞型 A 2A Cheng, 2008
青海湖 2n=4x=32 =28m+4st细胞型 B 2A Cheng, 2008
青海玉树 2n=4x=32 =28m+4st 2A Cheng, 2008
青海囊谦-类乌齐 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 细胞型 A 2A 域 Cheng, 2008
青甘韭 青海囊谦-类乌齐 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT)+1B细胞型 B 2A 域 Cheng, 2008
甘肃天水 2n=2x=14m+2st 2A 魏先芹等, 2011
甘肃岷县 2n=2x=14m+2st 2A 魏先芹等, 2011
甘肃临潭 2n=4x=28m+4st 2A 魏先芹等, 2011
白头韭 内蒙古海拉尔 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 图力古尔, 1994
新疆额敏 2n=2x=16 =8m+4sm+4st (2SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
新疆塔城 2n=2x=16 =10m+4sm+2st (2SAT)+0鄄3B 2A 郁 周颂东等, 2007
北韭 新疆塔城 2n=2x=16 =8m+4sm+4st (2SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
新疆裕民 2n=2x=16 =8m+4sm+4st (2SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
新疆布尔津 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
内蒙古扎旗 2n=4x=32 =16m+4m+12st 2B 图力古尔等, 1994
新疆阿尔泰 2n=6x=48=30m+2sm+12st (6SAT)+4T (2SAT) 2B 遇 李佳, 2001
新疆托里 2n=6x=48 =18m+12sm+18st 2B 周颂东等, 2007
辉韭 新疆阿尔泰 2n=6x=48 =24m+6sm+12st+6t 2B 周颂东等, 2007
新疆布尔津 2n=6x=48 =30m+12st+6t 2B 周颂东等, 2007
新疆布尔津 2n=6x=48 =30m+12st+6t 2B 周颂东等, 2007
新疆裕民 2n=4x=32 =28m+4sm 2A 张宇澄等, 2008
滩地韭 新疆托里新疆托里
2n=2x=16 =14m+2sm
2n=2x=16 =14m+2st
2A
2A
周颂东等, 2007
周颂东等, 2007
陕西宁陕 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT ) 2A 域 尚宗燕等, 1997
陕西宁陕 2n=4x=32 =28m+4st (4SAT ) 2A 域 尚宗燕等, 1997
陕西宁陕 2n=4x=32 (文献中未列出核型公式) 2A 尚宗燕等, 1997
山西永济 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
四川理县 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
四川汶川 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
韭 四川成都 2n=4x=32 =28m+4st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
新疆乌市 2n=4x=32 =26m+2sm+4st (4SAT) 2B 域 李佳, 2001
内蒙古锡盟 2n=4x=32 =20m+8sm+4st (4SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
内蒙古白音锡勒 2n=4x=32 =28m+4st (4SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
湖北神龙架 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (4SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
四川雅安 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (4SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
四川乡城 2n=4x=32 =28m+4st (1SAT) 2A 域 张宇澄等, 2009
内蒙古大青沟 2n=2x=14m+2st (2SAT) 2A 域 图力古尔等, 1994
陕西宁陕 2n=2x=14m+2st (2SAT) 2A 域 尚宗燕等, 1997
内蒙古锡盟 2n=4x=32 =30m (2SAT)+2sm 1A 芋 燕玲等, 2001
野韭 内蒙古锡盟 2n=4x=32 =28m+4st (4SAT)+0鄄1B 2A 域 周颂东等, 2007
四川小金 2n=4x=28m+4st 2A 魏先芹等, 2011
四川汶川 2n=4x=28m+4st 2A 魏先芹等, 2011
甘肃康县 2n=4x=28m+4st 2A 魏先芹等, 2011
内蒙古巴盟 2n=4x=32 =20m+8sm+4t (4SAT) 2B 遇 杨蕾等, 1998
碱韭 宁夏中卫 2n=4x=32 =24m+4sm+2st (2SAT)+2t (2SAT) 2B 遇 何兴金, 1999
431摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
摇 续附录
分类群
Taxon 采集地 Locality 核型公式 Karyotype formula
核型类型
Type
随体类型
Satelite type 数据来源 Source
内蒙古赛汉 2n=4x=32 =24m+2sm+4st (2SAT)+2t (2SAT) 2B 遇 何兴金, 1999
碱韭 内蒙古赛汉 2n=4x=32 =20m+8sm (2SAT)+4t (2SAT) 2B 遇 何兴金, 1999
新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2t (2SAT) 2A 遇 周颂东等, 2007
蒙古韭 宁夏中卫 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 周颂东等, 2007
内蒙古巴盟 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
内蒙古大青沟 2n=4x=32 =24m+4sm+4T 2B 图力古尔等, 1994
砂韭 内蒙古锡盟 2n=4x=32 =22m+2sm+2st+6t (4SAT) 2C 遇 何兴金, 1999
内蒙古锡盟 2n=4x=32 =22m+4sm+4st (2SAT)+2t (2SAT) 2B 遇 何兴金, 1999
内蒙古白音锡勒 2n=4x=32 =26m+6sm (4SAT) 2A 域 何兴金, 1999
砂韭 内蒙古大青山 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (4SAT) 2B 域 何兴金, 1999
青海沱沱河 2n=6x=48 =38m+6sm+4st 2A 顾志建等, 1993
四川九龙 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
高山韭 四川炉霍 2n=4x=32 =24m (4SAT)+4sm+4st 2A 张宇澄等, 2009
西藏左贡 2n=4x=32 =24m+8sm 2B 张宇澄等, 2009
西藏类乌齐 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (2SAT) 2A 张宇澄等, 2009
天蓝韭 四川雀儿山西藏昌都
2n=6x=48 =36m+6sm+6st
2n=5x=40 =30m+5sm+5st
2B
2A
张宇澄等, 2008
张宇澄等, 2009
天蒜 陕西宁陕 2n=2x=16 =14m+2sm+3B 2A 张跃进和张小燕, 1993
陕西太白山 2n=2x=16 =14m+2sm+1B 2A 张跃进和张小燕, 1993
多叶韭 四川九寨沟 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
陕西太白山 2n=2x=16 =14m+2sm 2A 李思锋等, 2003
陕西太白山 2n=2x=14m (1SAT)+2st+2B 2B I 魏先芹等, 2011
雾灵韭 内蒙古大青山 2n=2x=16 =12m+2sm (2SAT)+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
云南梁王山 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 陈小兰等, 2004
滇韭 云南昆明 2n=4x=32 =28m+4sm 2A 陈小兰等, 2004
云南梁王山 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 赵莉丽和王锦, 2009
梭沙韭 四川雀儿山 2n=2x=10m+4sm+2st (1SAT) 2A 遇 张宇澄等, 2008
内蒙古海拉尔 2n=2x=10m+4sm+2st (1SAT ) 2B 芋 图力古尔等, 1994
内蒙古赛汉 2n=4x=32 =28m+4sm (4SAT) 2A 域 何兴金, 1999
内蒙古阿旗 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
细叶韭 内蒙古锡盟 2n=4x=32 =24m+8sm (4SAT) 2A 域 何兴金, 1999
内蒙古锡盟 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古大青山 2n=4x=32 =24m+8sm (4SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古贺兰山 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古乌盟 2n=4x=32 =26m+2sm+4st (2SAT) 2A 芋 燕玲等, 1999
内蒙古锡盟 2n=4x=32 =28m+2sm+2st 2C 燕玲等, 2001
内蒙古赤峰 2n=2x=12m+2sm+2st (1SAT) 2A 域 图力古尔等, 1994
黑龙江泰康 2n=2x=12m+4st (2SAT) 2A 域 尚宗燕等, 1997
矮韭 北京门头沟 2n=2x=14m+2st (1SAT) 1A 郁 尚宗燕等, 1997
内蒙古赛汉 2n=2x=14m+2sm (2SAT)+2B 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古白音锡勒 2n=2x=10m+4sm+2st (2SAT)+0鄄1B 2A 芋 何兴金, 1999
宁夏中卫 2n=2x=14m+2sm (2SAT ) 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古乌盟 2n=2x=16m 1A 燕玲等, 2001
5312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周春景等: 中国葱属根茎组植物 15 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续附录
分类群
Taxon 采集地 Locality 核型公式 Karyotype formula
核型类型
Type
随体类型
Satelite type 数据来源 Source
糙葶韭 内蒙古大青沟 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (4SAT) 2A 芋 图力古尔等, 1994
朝鲜郁陵岛 2n=4x=32 =28m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 杨蕾等, 1998
内鞥凝固科尔沁 2n=4x=32 =24m+4sm+4st (2SAT)+0鄄1B 2A 域 杨蕾等, 1998
山韭 内蒙古阿旗 2n=2x+1 =17 =17m (2SAT) 1A 玉 何兴金, 1999
内蒙古锡盟 2n=4x=32 =28m+4st (4SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
内蒙古呼市 2n=2x=16m (4SAT) 1A 芋 燕玲等, 1999
内蒙古锡盟 2n=2x=16m (4SAT) 1A 芋 燕玲等, 2001
黑龙江泰康 多倍体复合体 2n=4x, 6x, 8x, 9x (x=8) 尚宗燕, 1997
齿丝山韭 新疆布尔津 2n=4x=32 =28m+2sm (2SAT)+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
新疆布尔津 2n=6x=48 =30m+8sm+8st (6SAT)+2t 2A 芋 何兴金, 1999
新疆阿西喀 2n=4x=32 =26m+4sm (2SAT)+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 郁 何兴金, 1999
宽苞韭 新疆布尔津 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 郁 何兴金, 1999
新疆新源 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 李佳, 2001
新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 郁 何兴金, 1999
镰叶韭 新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 郁 何兴金, 1999
新疆乌市 2n=4x=32 =28m++2sm+2st (2SAT) 2A 郁 何兴金, 1999
高葶韭 新疆塔城新疆富蕴
2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT)
2n=2x=16 =14m+2st f (2SAT)
2A
2A
芋
域
何兴金, 1999
李佳, 2001
北疆韭 新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT)+0鄄1B 2A 芋 何兴金, 1999
旱生韭 新疆布尔津 2n=2x=16 =16m+1B 1A 域 李佳, 2001
新疆托里 2n=2x=16 =12m+2sm+2st 2A 域 何兴金, 1999
蜜囊韭 新疆乌市 2n=2x=16 =12m+2sm+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
石生韭 新疆和静 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 李佳, 2001
长喙葱 新疆天山 2n=2x=16 =14m+2st (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
新疆乌市 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
长喙葱 新疆阿尔泰 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
新疆布尔津 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 芋 何兴金, 1999
石坡葱 新疆额敏新疆裕民
2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT)
2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT)
2A
2A
芋
芋
何兴金, 1999
何兴金, 1999
内蒙古扎旗 2n=2x=14m+2st (2SAT) 2B 域 图力古尔等, 1994
黄花葱 内蒙古阿旗 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
内蒙古大青山 2n=2x=16 =14m+2sm (2SAT) 2A 域 何兴金, 1999
内蒙古乌盟 2n=2x=16m 1A 燕玲等, 2001
四川松潘 2n=2x=16 =14m+2st (1SAT) 2A 域 张宇澄等, 2008
西川韭 四川马尔康 2n=2x=16 =14m+2st (1SAT) 2A 域 张宇澄等, 2009
四川雅江 2n=2x=14m+2st+1B 2A 魏先芹等, 2011
四川康定 2n=4x=28m+4st 2A 魏先芹等, 2011
四川炉霍 2n=2x=16 =14m+2st (1SAT) 2A 域 张宇澄等, 2008
野黄韭 四川马尔康 2n=2x=16 =14m+2st (1SAT) 2A 域 张宇澄等, 2009
四川理县 2n=4x=28m+4sm 2B 魏先芹等, 2011
折被韭 甘肃临潭 2n=2x=14m+2st 2A 魏先芹等, 2011
631摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷