全 文 ：四种番荔枝科植物花粉形态*
刘摇 永, 徐凤霞**
(中国科学院华南植物园 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广东 广州摇 510650)
摘要: 利用扫描和透射电子显微镜, 观察了番荔枝科 (Annonaceae) 4 属 4 种植物的花粉形态与结构。 刺
果番荔枝 (Annona muricata) 和金钩花 (Pseuduvaria trimera) 为四合花粉, 有四角形、 偏菱形、 T-型、 十
字形和四面体形。 前者花粉表面具小穿孔, 后者为皱波状纹饰。 蕉木 (Oncodostigma hainanense) 和那大
紫玉盘 (Uvaria macclurei) 为单花粉, 前者表面为皱波状纹饰, 后者为粗褶皱状纹饰。 透射电子显微镜
下, 蕉木和那大紫玉盘覆盖层较厚、 连续。 蕉木覆盖下层较薄, 偶尔可见颗粒状物质或不规则小柱, 为过
渡型覆盖下层; 那大紫玉盘覆盖下层颗粒状。 基层分为内外两层, 外层较厚, 平或呈波浪状, 内层具有 2
~ 4 片层结构。 在不同属或同属不同种之间, 花粉特征差异较大, 多样性非常丰富。 金钩花具有四合花
粉、 覆盖下层小柱状等进化特征, 同时又具有花粉粒小、 覆盖层无穿孔等较原始特征。
关键词: 番荔枝科; 花粉形态; 超微结构; 四合花粉; 单花粉
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)05-443-10
Pollen Morphology of Four Selected Species in the Annonaceae
LIU Yong, XU Feng鄄Xia**
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden,
Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: Pollen grains of four species representing four genera of Annonaceae were examined by scanning electron
microscopy (SEM) and transmission electron microscopy (TEM). The pollen grains are tetrads in Annona muricata
and Pseuduvaria trimera under SEM. The type of tetrad is various, being tetragonal, rhomboidal, T鄄shaped, decus鄄
sate and tetrahedral. The sculpture of pollen in A. muricata is psilate and foveolate, but rugulate in P. trimera. The
pollen grains are monad in Oncodostigma hainanense and Uvaria macclurei. In the former species, the ornamentation
is rugulate, and in the latter it is coarsely folded. Under TEM, the tectum is thick and continuous in O. hainanense
and U. macclurei. The materials from infratectal layer are less accumulated. There is an intermediate infratectal layer
in O. hainanense, for some irregular columellae and sparse granules are both observed, but there is a granular infratec鄄
tal layer in U. macclurei. Basal layer consists of an outer layer and a foliated inner layer. The outer layer is thick, and
flat or fluctuant. The inner layer is composed of two to four foliations. The morphological differences are great among
different genera or different species in the same genus, indicating a high diversity of pollen morphology in Annonaceae.
There are both primitive and derived characters in O. hainanense or P. trimera. Such as in P. trimera, small size pollen
grain and imperforate tectum are primitive characters, but tetrad and columellar infratecal layer are derived.
Key words: Annonaceae; Pollen morphology; Ultrastructure; Tetrad; Monad
摇 番荔枝科 (Annonaceae) 是木兰目中最大的一
科, 全球约有 135 属 2 500 余种 (APGIII, 2009;
Chatrou等, 2004), 中国产 24 属 103 种 6 变种
(蒋英和李秉滔, 1979)。 番荔枝科植物属泛热带
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (5): 443 ~ 452
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12044
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (30770140)、 科学院知识创新工程方向性项目 (KSCX2鄄EW鄄J鄄28)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: xfx@ scib. ac. cn
收稿日期: 2012-04-01, 2012-05-12 接受发表
作者简介: 刘摇 永 (1985-) 男, 在读硕士, 研究方向: 植物结构与发育生物学。 E鄄mail: liuyong@ scib. ac. cn
分布种类, 生活型多样 (乔木、 灌木、 藤本均
有), 且各器官形态变异较大, 花粉形态的多样性
也十分丰富 (Walker, 1976a, b; Le Thomas,
1980, 1981), 是番荔枝科研究较多的特征之一。
Walker (1971a, b, c; 1972a, b)、 Le Thomas
(1980, 1981) 对番荔枝科花粉进行了比较全面的
孢粉学研究, 初步分析了花粉性状的演化。 Waha
和 Hesse (1988)、 Waha 和 Morawetz (1988) 研
究了 Sapranthus、 暗罗属 (Polyalthia) 和澳洲分
布的具双远极沟花粉类群的萌发孔 (沟) 结构,
认为萌发孔 (沟) 的结构具有分类学意义。 Hesse
和Waha (1984) 报道了 Tetrameranthus duckei 的
花粉壁结构, 因为其独特的结构, 支持将 Tetram鄄
eranthus单独成属这一观点。 Chaowasku等 (2008)
报道了野独活属 (Miliusa) 20 种花粉形态结构,
认为仅通过花粉特征无法证明野独活属为单系
群。 Couvreur 等 (2008) 通过对非洲 Monodora
类群 5 属花粉形态的研究, 认为花粉特征在较大
的类群 (如 Monodora 和 Isolona) 中没有分类学
意义, 但是却能用于较小类群个体间的亲缘关系
的界定。 Doyle和 Le Thomas (1994, 1997) 先后
对番荔枝科进行了聚类分析, 前者主要是基于花
粉特征, 而后者则是特异性地排除花粉性状, 两
者的结果在基部类群及进化类群上区别非常明
显。 可见, 在番荔枝科中, 花粉特征对确定科内
系统发育关系具有重要作用。
在系统发育上, 蒙蒿子属 (Anaxagorea) 作
为整个科的基部类群已经得到了形态学和分子系
统学的双重支持 ( Doyle 和 Le Thomas, 1994,
1996; Doyle 等, 2000; Sauquet 等, 2003; Richard鄄
son等, 2004), 但是在特定类群的进化关系上,
还存在分歧。 如 Doyle和 Le Thomas (1994, 1996)
认为, 紫玉盘属 (Uvaria) 比番荔枝属 (Annona)
处于更为原始的位置, 而 Doyle 等 (2000)、 Sau鄄
quet等 (2003) 和 Richardson 等 (2004) 报道的
分子系统树却表明紫玉盘属的进化地位更高。 鉴
于这种系统位置的不确定性, 本研究采用番荔枝
属和紫玉盘属各一种, 同时增加金钩花 (Pseudu鄄
varia) 和蕉木 (Oncodostigma), 对其进行花粉扫
描和透射电子显微镜观察, 旨在为番荔枝科花粉
形态及其系统演化关系的确定提供新的资料。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
研究所用材料均为新鲜花粉, 采自广州华南植物
园、 云南西双版纳热带植物园和海南霸王岭国家自然保
护区, 详细情况见表 1, 其中透射电子显微镜只观察了
蕉木和那大紫玉盘。
1. 2摇 方法
扫描电子显微镜观察: 刺果番荔枝的花粉从花药中
取出之后, 直接粘贴到铜台, 喷金镀膜并观察照相; 金
钩花、 蕉木和那大紫玉盘花粉野外采集后, 由于新鲜花
粉无法直接进行实验, 先用 FAA固定。 花粉从花药剥离
之后, 在两小时内换洗 0. 1 mol·L-1磷酸缓冲液 3 次、 系
列酒精脱水 (30%, 50%, 70%, 80%, 95%, 100%,
100%, 100% , 每次 10 min)、 更换叔丁醇 3 次 (每次 10
min) 之后, 放置于-20 益冰箱冷冻, 接着用 JFD鄄310 冷
冻干燥仪干燥, 上台并喷金镀膜, 最后在 JSM鄄6360LV
扫描电子显微镜下观察并拍照。
摇 摇 透射电子显微镜观察: 采取新鲜成熟时期花, 剥离
出花药, 用 0. 1 mol·L-1磷酸缓冲液 (pH 7. 2) 配制的
2%多聚甲醛+2. 5%戊二醛混合液固定, 4 益冰箱固定保
存 24 h以上。 材料用磷酸缓冲液冲洗固定 (4 次, 每次
30 min), 之后再用 1%锇酸固定 (过夜); 用磷酸缓冲
液冲洗锇酸 (4 次, 每次 30 min), 再用系列酒精梯度
脱水 (30% , 50% , 70% , 80% , 95% , 每次 20 min;
100%乙醇 3 次, 每次 30 min), 环氧丙烷过渡 (3 次,
每次 30 min), Spurr 包埋; 在 EM UC6 型切片机上用玻
璃刀切成超薄切片, 再用醋酸双氧铀及柠檬酸铅染色,
并于 JEM鄄 1010 电子显微镜下观察并拍照。
摇 摇 孢粉学术语参照 Le Thomas (1980, 1981) 和 Punt等
(2007)。
表 1摇 孢粉学研究材料
Table 1摇 List of materials for palynological study
类群 Taxon 来源 Source 引证标本 Voucher
刺果番荔枝 Annona muricata 华南植物园 South China Botanical Garden, Guangdong, China 刘永 (Liu Y. ) 20100101
金钩花 Pseuduvaria trimera 西双版纳热带植物园Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Yunnan, China 周仕顺 (Zhou S. S. ) 20110201
蕉木 Oncodostigma hainanense 海南省霸王岭自然保护区 Bawangling, Hainan Island, China 刘永 (Liu Y. ) 20110301
那大紫玉盘 Uvaria macclurei 海南省霸王岭自然保护区 Bawangling, Hainan Island, China 刘永 (Liu Y. ) 20110302
444摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
2摇 观察结果
2. 1摇 刺果番荔枝 Annona muricata L.
花粉为四合体, 大多为四角形 (图版玉: 1),
少数偏菱形 (图版玉: 2)。 其中发现有一种特殊
的四合体类型 (图版玉: 3), 该种四合体中央 2
花粉单体上下平行排列, 在其左右各有一个单体
紧靠, 并与中央 2 花粉单体垂直, 四花粉单体处
于同一平面。 花粉表面光滑, 具小穿孔, 平均直
径约为 2. 68 滋m (图版玉: 4)。 一粒四合花粉表
面非蜂窝状小穿孔, 而是成皱波状 ( rugulate),
表面突起长度大于 1 滋m, 之间穿插有或大或小
的穿孔 (图版玉: 5 ~6)。 花粉单体的外壁成一
圆形凹陷, 在其断面部分可见覆盖下层为小柱结
构 (图版玉: 8)。
2. 2摇 金钩花 Pseuduvaria trimera (Craib) Y. C.
F. Su & R. M. K Saunders
花粉大多为四合体, 偶尔可见多合花粉 (图
版域: 1)。 四合体类型多样, 大多为四面体型
(图版域: 2)、 十字形 (图版域: 3) 和四角形
(图版域: 4), 偏菱形 (图版域: 5) 和 T鄄型花
粉 (图版域: 6) 偶尔出现。 花粉为皱波状纹
饰, 表面凹凸不平, 有点状凹陷 (图版域: 7)。
2. 3摇 蕉木 Oncodostigma hainanense (Merr. ) Tsi鄄
ang & P. T. Li
单粒花粉, 球形, 一端具有一长凹槽, 长度
不一, 平均约为 27. 6 滋m, 另一端花粉壁凹陷
(图版域: 8); 花粉表面较平, 为皱波状纹饰,
表面突起不规则, 长度大于 1 滋m (图版域: 9)。
透射电镜下, 花粉壁可分为外壁 ( exine)
(包括覆盖层 ( tetcum)、 覆盖下层 ( infratetcal
layer)、 基层 ( basal layer)) 和内壁 ( intine)
(图版域: 11)。 覆盖层连续, 厚度均匀, 呈波
浪状。 覆盖下层较薄, 常无颗粒物质, 使覆盖层
与基层外层直接接触; 颗粒物质不堆积 (图版
域: 11), 或堆积成非典型小柱, 连接覆盖层和
基层外层, 形成过渡型覆盖下层 (图版芋: 1)。
基层分为内、 外两层, 外层较厚, 厚度较均一,
有时候向内凹陷形成发卡状结构 (图版芋: 2),
顶端形成小穴, 小穴内有黑色细颗粒状物质存
在; 内层由 2 ~ 4 层片层结构 ( foliations) (图版
芋: 2) 构成, 片层有时会断裂或相互融合, 内
部白色线 (white lines) 明显 (图版芋: 1 ~ 2)。
内壁电子密度相似, 无明显分层 (图版芋: 3),
在花粉一端内壁逐渐变薄, 而外壁无明显厚度变
化 (图版域: 10)。
2. 4摇 那大紫玉盘 Uvaria macclurei Diels
单粒花粉, 球形 (图版芋: 4)。 花粉外壁
成不规则粗褶皱 (图版芋: 6)。 花粉壁由外壁
包括覆盖层、 覆盖下层、 基层和内壁 (图版芋:
5) 组成。 覆盖层连续, 厚度均匀, 成波浪状,
外侧有一层颗粒状物质覆盖。 覆盖下层较薄, 仅
在覆盖层内侧与基层外层的外侧各有一层黑色细
颗粒物质, 但不堆积。 基层分为内、 外两层, 外
层较厚, 厚度均一, 成波浪状, 有时向内侧形成
U型凹陷 (图版芋: 7), 常与覆盖层直接接触,
形成无覆盖下层结构 (图版芋: 7), 或成波浪
状, 形成覆盖层下层空间, 空间内有黑色细颗粒
物质存在; 内层由 2 ~ 4 片层结构构成 (图版
芋: 9), 片层有时会断裂或相互融合, 内部白
线较明显 (图版芋: 5, 7); 内壁电子密度相
似, 无明显分层 (图版芋: 5, 7)。
四种植物的孢粉学主要特征见表 2。
3摇 讨论
在刺果番荔枝中, 发现一种比较特殊的四合
体类型 (图版玉: 3): 中央 2 花粉单体上下平
行排列, 在其左右各有一个单体紧靠, 并与中央
2 花粉单体垂直, 四花粉单体处于同一平面, 属
于单平面 ( uniplanar ) 花粉。 根据 Walker 和
Doyle (1975) 对四合体类型的划分, 其花粉形
状和单体排列方式与偏菱形花粉有一点差异, 其
所有单体处于同一平面又与十字形花粉不同。
Gabarayeva (2012, 私人通信) 认为, 这种特殊
的四合体类型可能是偏菱形或十字形四合体的一
个变形。 另外在金钩花中, 所观察到的花粉特征
与 Su 和 Saunders (2003) 的报道基本一致, 但
所报道四合体类型的数目不一。 研究发现金钩花
四合花粉除了已报道的偏菱形、 四角型、 四面体
型和十字型外, 还出现 T-型四合体花粉 (图版
域: 6), 但其数量非常少。 另外, 还偶尔发现
多合花粉 (图版域: 1)。 四合体类型的数目在
一个种内如此丰富, 阐明其存在机理, 还需要对
小孢子发育进行深入的研究。
5445 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 永和徐凤霞: 四种番荔枝科植物花粉形态摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 番荔枝科四种植物花粉的主要形态特征
Table 2 摇 Pollen morphological characters in four species of the Annonaceae
类群 Taxon
花粉单位
Pollen
unit
花粉形状
Pollen
shape
极轴
Polar axis
/ 滋m
赤道轴
Equatorial axis
/ 滋m
萌发孔(沟)
Aperture
外壁纹饰
Sculpture 图版 Plate
刺果番荔枝
Annona muricata
四合体
tetrad
不确定a
uncertain
86. 61
(64. 57 ~ 114. 81)
124. 63
(107. 4 ~ 152. 15)
无
no aperture
具小穿孔的
foveolate 玉
金钩花
Pseuduvaria trimera
四合体
tetrad
不确定a
uncertain
21. 37
(17. 14 ~ 28. 70)
29. 32
(26. 98 ~ 33. 93)
无
no aperture
皱波状的
rugulate 域: 1 ~ 8
蕉木
Oncodostigma hainanense
单花粉
monad
球形
globose
31. 39
(27. 47 ~ 33. 68)
31. 67
(28. 62 ~ 33. 81)
不确定
uncertain
皱波状的
rugulate
域: 9 ~12
芋: 1 ~ 4
那大紫玉盘
Uvaria macclurei
单花粉
monad
球形
globose
31. 72
(28. 49 ~ 35. 11) b
无
no aperture
粗褶皱的
deep rugulate 芋: 5 ~12
注: “ a冶: 指形状不确定, 因为四合体类型多样; “ b冶: 是因为花粉为球形, 赤道轴和极轴长度相似, 故只给出一个
Note: “a冶: Uncertain, for various tetrads are with different shapes;
摇 摇 “b冶: Only one axis is given, for the pollen grains is globose and with similar polar and equatorial axis
摇 刺果番荔枝四合体花粉经酒精系列脱水处
理之后, 绝大多数分散成单体, 说明花粉单体间
的联系比较松散。 与未处理的花粉相比, 其覆盖
层穿孔更明显 (图版玉: 10), 突出物更多 (图
版玉: 7), 而且在花粉单体之间观察到花粉连
丝 (pollen鄄connecting thread) (图版玉: 9)。 关
于花粉间粘合方式的研究, Gabarayeva (1992,
1993) 在 Asimina 属、 Tsou 和 Fu (2002, 2007)
在番荔枝属和 Cymbopetalum 属、 以及 Su 和
Saunders (2003) 在金钩花属中先后发现了 3 种
不同的四合体连接方式: 简单连接 ( simple co鄄
hesion)、 胼胝体鄄纤维素包被 ( callose鄄cellulose
envelope) 和外壁桥 (exine bridge)。 在功能上,
不同的连接方式均被认为是为了增加授粉几率、
提高传粉效益而进化出来的 (Morawetz 和Waha,
1991)。
在番荔枝科中, 萌发孔的确定一直存在问题
(Le Thomas, 1980)。 Waha 和 Hesse (1988) 认
为, 在进行萌发孔确定时应该同时考虑花粉外壁
和内壁的变化情况, 并提出了萌发区域 (germi鄄
nation zone) 的概念, 并据此将暗罗属萌发孔划
分为 4 种类型。 关于花粉壁在萌发孔区域厚度的
变化, 在不同的类群中发现了不同的情况。 在
Hesse和 Waha (1984)、 Hesse 等 (1985)、 Wa鄄
ha和 Morawetz (1988) 和 Chaowasku 等 (2008)
的研究中, 报道的均是外壁变薄而内壁加厚的情
况, 而在 Ephedranthus中萌发沟上覆盖有一层加
厚的外壁, 但没有内壁的变化描述 ( Waha,
1985)。 Le Thomas (1980) 报道了 Ambavia 在其
具有萌发孔的远极端是外壁减薄内壁加厚, 而在
另外一端的萌发沟 ( furrow) 周围, 却是外壁加
厚而内壁变薄。 但是在本研究中, 扫描电子显微
镜图片显示, 蕉木花粉的表面有一明显长凹槽
(图版域: 8 ~ 9), 而超薄切片显示, 在花粉的
一端, 其花粉内壁变薄, 但外壁无明显厚度的变
化 (图版域: 10)。 该区域是否就是萌发区域,
还需要全面的小孢子发育和花粉萌发实验来证明
(Le Thomas等, 1986)。
在番荔枝属内, Le Thomas (1980) 认为番
荔枝属 3 种 (Annona reticulata L., A. squamosa L.,
A. glauca Thonn. ) 覆盖层纹饰为网状或小网状
纹饰 (reticulate / microreticulate), 而本研究观察
到的刺果番荔枝 (A. muricata) 为具小穿孔的覆
盖层, 与 Lora等 (2009) 对 A. cherimola 的观察
结果一致。 在紫玉盘属中, Le Thomas (1980)
观察到 Uvaria klaineana 花粉表面为不规则小沟
(fossulate) 纹饰, 并具有小穿孔, 而本研究的
那大紫玉盘花粉表面为粗褶皱, 无不规则小沟和
小穿孔。 在紫玉盘属中, 除了 U. bipindensis 具有
发育不完全的萌发孔之外 (Walker, 1971b), 其
余种和本研究的那大紫玉盘均为无萌发孔类型。
另外, 那大紫玉盘花粉内壁电子密度相似, 无明
显分层, 而 Waha (1987) 研究的一种 Uvaria 属
植物的花粉内壁分为明显的内外 2 层。 由此可
644摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
见, 在番荔枝科中, 不同属或同属不同种之间,
其花粉形态有较大的差异, 显示了番荔枝科丰富
的花粉形态多样性。
Doyle和 Le Thomas (1994, 1996) 认为, 花
粉为四合体、 花粉大型、 覆盖层具穿孔、 覆盖下
层具小柱的番荔枝属为系统树中较进化的类群,
而花粉为单花粉、 覆盖层无穿孔、 覆盖下层为颗
粒层的紫玉盘属为相对原始的类群。 在本研究
中, 刺果番荔枝为番荔枝属模式种, 所观察花粉
为四合体、 花粉大型 ( >90 滋m)、 覆盖层具穿
孔、 覆盖下层为小柱层; 那大紫玉盘的花粉为单
花粉、 花粉小型 (<45 滋m)、 覆盖层无穿孔、 覆
盖下层为颗粒层等, 我们的研究结果也证实了
Doyle和 Le Thomas的观点。 同时, 根据 Doyle和
Le Thomas报道的性状特征的进化关系, 蕉木为
单花粉、 花粉小型 (<45 滋m)、 覆盖层无穿孔为
原始特征, 而覆盖下层为过渡层又较颗粒层进
化; 金钩花花粉为四合体、 覆盖下层为小柱层
(Su和 Saunders, 2003) 为进化特征, 但是花粉
小型、 覆盖层无穿孔是原始特征。 由此可见, 在
番荔枝属中花粉具有较多的进化特征, 而紫玉盘
属的花粉具有较多的原始特征, 因此, 本研究结
果支持 Doyle 和 Le Thomas 得出关于番荔枝属进
化而紫玉盘属较原始的观点。
在番荔枝科原始类群的归属上, 分子系统学
的研究结果和形态学聚类分析是一致的, 都认为
具有颗粒状覆盖下层、 具单沟、 花粉单粒的蒙蒿
子属为基部类群; 并且均将番荔枝科分为 MPM、
Ambavioid 类和无孔类三大聚群 ( Doyle 和 Le
Thomas, 1994, 1996; Doyle 等, 2000)。 但是,
分子系统学在处理特定特征的演化关系时, 其作
用却非常有限。 例如, 在番荔枝科中, 花粉覆盖
下层结构经历了三次从颗粒状结构到小柱结构的
进化过程, 在进行形态学聚类分析时, 其中经过
了 6 步, 而在分子系统学树中, 却经历了 12 ~
13 步的变化过程 (Doyle 等, 2000)。 另外, 基
于不同的 DNA 序列, 分子系统学的研究结果也
不尽一致。 在番荔枝属与紫玉盘属的系统位置
上, Su 和 Saunders (2009) 的研究结果表明番
荔枝属比紫玉盘属具有更高的系统学位置, 而
Richardson等 (2004) 和 Doyle 等 (2000) 的研
究却得到相反的结果。 由此可见, 分子系统学在
解决番荔枝科系统发育关系时存在明显的不足,
相反, 蕃荔枝科花粉形态特征丰富性非常高, 在
确定其系统发育关系时具有非常重要的作用。
致谢摇 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验
室基金资助项目; 华南植物园公共实验室徐信兰和胡晓
颖高级工程师在实验技术方面给予指导; 西双版纳植物
园文斌、 周仕顺和海南省霸王岭护林员陈庆在材料采集
方面给予帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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图摇 版摇 说摇 明
A: 附属物; C: 小柱层; CB: 基层外层; F: 基层内层; G:
颗粒层; I: 内层; IF: 覆盖下层; PH: 发卡结构; T: 覆盖层;
U: U型凹陷
图版玉: 1 ~ 10 刺果番荔枝, 扫描电子显微镜。 1. 四角型花粉
四合体, 伊350; 2. 偏菱形花粉四合体, 伊350; 3. 特殊类型花
粉四合体, 伊350; 4. 花粉表面纹饰, 黑色箭头示穿孔, 白色箭
头示穿孔突出物, 伊4000; 5. 具有特殊花粉纹饰的四合体整体
844摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
观, 伊400; 6. 特殊纹饰放大, 伊3000; 7. 经过前处理之后花粉
表面情况, 突出物增多, 黑色箭头示突出物, 伊600; 8. 花粉单
体, 黑箭头所指为覆盖下层小柱, 伊250; 9. 分离的 2 个花粉单
体, 白色箭头示单体间花粉连丝, 伊1000; 10. 酒精系列脱水处
理后, 花粉表面情况, 穿孔更明显, 白色箭头示穿孔, 黑色箭
头示突出物, 伊1500;
图版域: 1 ~ 7 金钩花, 扫描电子显微镜。 1. 多孢体花粉, 伊
1500; 2. 四面体型花粉四合体, 伊1500; 3. 十字型花粉四合体,
伊1500; 4. 四角型花粉四合体, 伊1500; 5. 偏菱形花粉四合体,
伊1500; 6. T鄄型花粉四合体, 伊1500; 7. 花粉表面纹饰, 白色箭
头示点状凹陷, 伊6000; 8 ~ 11 蕉木。 8. 花粉整体, 白色箭头示
花粉壁凹陷, 黑色箭头示长凹槽, 扫描电子显微镜, 伊2000; 9.
花粉纹饰及长凹槽, 白色箭头示长凹槽, 扫描电子显微镜, 伊
6000; 10. 花粉整体横切, 有点偏斜, 黑色箭头示花粉壁减薄
区域, 透射电子显微镜, 伊1500; 11. 花粉壁分层, 示覆盖下层
颗粒, 透射电子显微镜, 伊12K;
图版芋: 1 ~ 3 蕉木, 透射电子显微镜。 1. 花粉外壁分层, 示过
渡型覆盖下层结构, 白色箭头示覆盖层与基足层直接接触, 伊
50K; 2. 花粉外壁分层, 白色箭头示基足层内卷形成的发卡结
构, 伊60K; 3. 示外壁外侧的附属物, 及无明显分层的内壁, 伊
10K。 4 ~ 8 那大紫玉盘。 4. 花粉整体, 扫描电子显微镜, 伊
2000; 5. 花粉壁分层, 透射电子显微镜, 伊15K; 6. 花粉纹饰,
扫描电子显微镜, 伊5000; 7. 示花粉外壁分层, 白色箭头示基层
外层形成的 U型凹陷, 黑色箭头示外壁与基层外层直接接触, 伊
25K; 8. 花粉外壁部分缺失的花粉粒, 扫描电子显微镜, 伊2200
Explanation of plates
A: Attachment; C: Columellae; CB: Ectexine basal layer (outer part
of basal layer = foot layer); F: Foliations ( inner part of basal layer);
G: Granular layer; I: Intine; IF: Infratectal layer; HP: Hairpin
structure; T: tectum layer; U: U鄄shaped depression
Plate 玉 摇 1 - 12 Annona muricata, SEM. 1. Tetragonal tetrad, 伊
350; 2. Rhomboidal tetrad, 伊350; 3. The special tetrad, 伊350; 4.
Ornamentation, showing perforations ( black arrow) and projections
(white arrow), 伊4000; 5. The tetrad with different ornamentation, 伊
400; 6. Amplification from the part in white rectangle from 5, 伊
3000; 7. The surface of pollen after pretreatment, showing a growing
number of protrusions (arrow), 伊1500; 8. A single pollen monomer
without the internal intine and protoplast, showing the infratetcal colu鄄
mellae (white arrow), 伊250; 9. Two monomers scattered from a tet鄄
rad, showing the pollen鄄connecting thread ( white arrow), 伊1000;
10. The surface of pollen after pretreatment, showing more clear of the
perforates (white arrow) and projections (black arrow), 伊600;
Plate 域摇 1-7 Pseuduvaria trimera, SEM. 1. Polyad pollen grain, 伊
1500; 2. Tetrahedral tetrad, 伊1500; 3. Decussate tetrad, 伊1500;
4. Tetragonal tetrad, 伊1500; 5. Rhomboidal tetrad, 伊1500; 6. T鄄
shaped tetrad, 伊1500; 7. Ornamentation and spotted pit (white ar鄄
row), 伊6000; 8-11 Oncodostigma hainanense 8. The whole pollen
grain, showing the two depressed sites (white arrows) and long groove
(black arrow), SEM 伊2000. 9. The ornamentation and long groove
on the surface, SEM, 伊6000. 10. Cross鄄 section of the whole pollen
grains with slightly inclination, showing the zone of exine reduction
(black arrow), TEM, 伊 1500. 11. Stratifications of pollen wall,
showing granules under the tectum, TEM, 伊12K.
Plate 芋摇 1-3 Oncodostigma hainanense, TEM. 1. Stratification of
the exine, showing the intermediate infratectal structure, and the di鄄
rect connection between tectum and foot鄄layer (white arrow), 伊50K;
2. Stratification of the exine, showing the hairpin structure (white ar鄄
row) formed by foot鄄layer involution, 伊60K; 3. Stratifications of pol鄄
len exine, showing the attachment outside exine, and intine without
clear stratifications, 伊10K摇 4-8 Uvaria macclurei 4. The whole pol鄄
len grain, SEM, 伊 2000; 5. Stratifications of pollen wall, TEM 伊
15K; 6. Ornamentation, SEM, 伊5000; 7. Stratification of the exine,
showing the U鄄shaped involution formed by foot鄄layer, TEM, 伊25K;
8. Pollen with half of exine and naked intine, SEM, 伊2200
9445 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 永和徐凤霞: 四种番荔枝科植物花粉形态摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 刘摇 永等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 LIU Yong et al. : Plate 玉
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摇 刘摇 永等: 图版域摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 LIU Yong et al. : Plate 域
1545 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 永和徐凤霞: 四种番荔枝科植物花粉形态摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 刘摇 永等: 图版芋摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 LIU Yong et al. : Plate 芋
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