全 文 ：中国秋海棠属植物叶片斑纹多样性研究*
崔卫华1,3, 管开云1,2**
(1 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院新疆生态
与地理研究所, 新疆 乌鲁木齐摇 830011; 3 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 通过对野生和引种栽培植物的观察, 结合文献和标本的查阅, 对中国秋海棠属植物斑叶类资源及叶
斑多样性进行了研究。 发现中国分布的 203 种 (含变种和亚种) 秋海棠属植物中有斑纹的种类达 84 种,
叶斑色彩多表现为淡绿色、 银绿色、 银白色、 白色。 从园艺学角度出发, 根据中国秋海棠属植物斑纹在叶
片的分布位置, 首次提出了中国秋海棠属植物叶斑分类标准, 并对观察到的斑叶类秋海棠进行了分类,
方便人们选择利用。 根据斑纹与叶脉的关系分为叶脉相关类型 (玉) 和非叶脉相关类型 (域), 前者细分
为脉间斑纹类 (玉A)、 沿脉斑纹类 (玉B)、 中脉及脉间斑纹类 (玉C) 3 种, 后者细分为环状面斑类
(域A)、 掌状面斑类 (域B)、 近完全面斑类 (域C)、 完全面斑类 (域D)、 混合面斑类 (域E) 和不规则
面斑类 (域F) 6 种。 中国产野生秋海棠属植物中较常见的叶斑类型为玉A1、 玉A2、 玉B1、 玉B2 和域A。
同时对叶斑的产生机理和遗传特性进行了讨论和展望。 中国斑叶类秋海棠属植物种质资源及其叶斑类型的
多样性极其丰富, 有望通过研究摸清其遗传特性, 实现特定观赏性状新品种的定向选育。
关键词: 秋海棠属; 叶斑; 叶斑多样性; 叶斑分类; 遗传特性
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)02-119-09
Diversity of Leaf Variegation in Chinese Begonias
CUI Wei鄄Hua1,3, GUAN Kai鄄Yun1,2**
(1 Key Laboratory of Economic Plants and Biotechnology, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 2 Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences,
Urumchi 830011, China; 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Variegated leaf is applied to the leaf which is partly or wholly colored in other than ordinary green as their
ordinary feature. Investigations were conducted to understand the status of variegated Begonia species of China.
Eighty four species among 203 taxa are found to be variegated. Colors of variegation are usually light green, silvery
green, silvery white and white. From the perspective of horticulture, the variegated species of Chinese begonias were
divided into different types according to the variegation features. Positions of variegated parts are the most important
character used to divide the variegation types. Vein type and non鄄vein type are the two main types. The vein type
(玉) was subdivided into three types: vein part type (玉A), inter鄄vein part type (玉B), middle vein and inter鄄
vein part type (玉C). While the non鄄vein type (域) was subdivided into six types, i. e. ring鄄like type (域A),
palmate type (域B), sub鄄entire type (域C), entire type (域D), mixed type (域E), and irregular type (域F).
The common variegation types among Chinese begonias are 玉A1, 玉A2, 玉B1, 玉B2 and 域A. Finally the mecha鄄
nism and the hereditary property lies in variegation of Chinese begonias were discussed.
Key words: Begonia; Leaf variegation; Diversity of leaf variegation; Classification of leaf variegation; Hereditary property
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (2): 119 ~ 127
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312118
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基金项目: 国家自然科学基金面上项目 (31270349); 中国科学院生命科学领域基础前沿研究专项 (KSCX2鄄EW鄄J鄄24)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: guanky@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2012-09-21, 2012-11-12 接受发表
作者简介: 崔卫华 (1987-) 女, 硕士研究生, 研究方向: 秋海棠属形态多样性与环境的相关性。 E鄄mail: cuiweihua@ mail. kib. ac. cn
摇 斑叶植物即叶片局部或整体颜色不同于普
通绿色的植物, 不包括由于病理原因导致叶片叶
绿素缺失而形成病斑的植物 (Hara, 1957)。 多
数斑叶植物生长在热带雨林下层光照较弱的环
境。 该类植物常以其迷人的叶斑和对室内环境条
件的适应而被选作园艺观叶植物, 如花叶芋
(Caladium hortulanum)、 变叶木 (Codiaeum var鄄
iegatum)、 铁甲秋海棠 (Begonia masoniana) 等。
根据 Hara (1957) 的研究, 叶斑产生的原因有 4
种: 玉. 叶绿素型 (Chlorophyll Type): 叶片局部
叶绿素缺失; 域. 空隙型 (Air Space Type): 叶
片局部表皮层细胞与下层细胞之间存在较大的空
隙; 芋. 表皮型 (Epidermis Type): 叶片局部表
皮细胞变异 ( Peculiarity of the epidermis); 郁.
色素型 (Pigment Type): 其他色素的存在。
秋海棠属 (Begonia L. ) 是显花植物中的第
6 大属, 种类超过 1 500 个 ( de Wilde, 2011)。
该属植物多为多年生肉质草本, 广泛分布于热带
和亚热带地区阴湿的林下、 岩石上、 山洞、 溪边
等处。 秋海棠属植物花叶兼美, 是世界上广为栽
培的重要园艺植物。 日本秋海棠协会 2001 年刊
登的资料显示, 全世界该属园艺品种约有 15 000
种 (日本仲执炙症協会, 2003)。 这些园艺品种
里面有很多是斑叶种类, 如蟆叶秋海棠类 (Rex
Begonias) 的亲本之一就是以银白色环状叶斑著
名的大王秋海棠 (B. rex)。 根茎类秋海棠 (Rhi鄄
zomatous Begonias) 以观叶为主, 叶片斑纹的点
缀会使该种秋海棠在这一类群中显得更加突出。
而以观花为主的四季秋海棠类 ( Semperflorens)
和球根秋海棠类 (Tuberous Begonias) 中也有一
些具有叶斑点缀的种类。 竹节类秋海棠 (Cane鄄
Stemmed Begonias) 中的银星秋海棠 (B. argen鄄
teoguttata) 即因其叶片上的银白色斑点而得名。
可以说, 丰富多样的叶斑是该属众多园艺品种让
世人爱不释手的一个重要原因。 已有研究 (Ha鄄
ra, 1957; Zhang 等, 2009; Sheue 等, 2012) 表
明, 该属植物许多种类银白色或淡绿色叶斑形成
的结构基础是表皮层细胞与绿色组织之间存在细
胞间隙, 而这种结构使光线到达绿色组织时发生
二次反射, 在叶片表面表皮细胞边缘形成白色多
边形状的光反射而不是普通叶片表皮细胞中央形
成的白色点状光反射, 使该区域相对周围的正常
叶片区域偏白, 而这种结构在赋予秋海棠属植物
叶斑的同时又不影响其正常的光合作用。 相对于
因叶绿素残缺形成的叶斑, 这种结构叶斑在生存
上无疑是具有优势的。
中国野生秋海棠种类和形态多样性极其丰
富。 Guan等 (2008) 通过对中国秋海棠属植物
开展广泛的资源调查, 发现超过 50%的种类具
有园艺观赏价值。 中国斑叶类秋海棠种类丰富并
且叶斑形态多样, 引起了许多学者的关注。 一些
种类就是根据叶片的斑纹而命名的, 如花叶秋海
棠 (B. cathayana)、 变色秋海棠 (B. versicolor)、
铁甲秋海棠等。 古训铭 (2006) 对中国秋海棠
属侧膜组植物系统分类研究时, 特将叶斑作为性
状纳入分析。 Sheue等 (2012) 针对几种秋海棠
属植物叶斑的产生机理以及斑纹存在的生理意义
开展了研究, 同时发现台湾特有的 14 种秋海棠
中有 6 种是斑叶种类: 南台湾秋海棠 (B. austro鄄
taiwanensis), 出云山秋海棠 ( B. chuyunshanen鄄
sis), 水鸭脚 (B. fomosana), 麓谷秋海棠 (B.
lukuana), 岩生秋海棠 (B. ravenii), 台湾秋海
棠 (B. taiwaniana)。 这些都说明中国原生秋海
棠斑叶类资源非常丰富。
目前, 中国秋海棠属的研究主要集中在系统
分类、 引种保育和新品种培育方面。 提到秋海棠
属植物叶斑丰富的文章虽多, 但至今没有人对该
属植物叶斑性状做过系统的调查研究工作。 本研
究从资源利用的角度出发, 对中国秋海棠属植物
斑叶类资源状况和叶斑的多样性开展全面系统的
研究, 为叶斑遗传特性的研究以及秋海棠观叶新
品种的开发提供了新的依据。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究对象的确定
系统收录和描述中国秋海棠属植物的文献主要有
《中国植物志》 (谷粹芝等, 1999) 和 Flora of China (Wu
等, 2007)。 Flora of China在种类上增加了前者出版后发
表的许多种类, 并对一些种类进行了订正。 本文以 Flora
of China所收录的 192 种 (包含变种和亚种) 作为研究
对象, 同时增加其后发表的新种 11 个 (Ma和 Li, 2006;
Liu等, 2007; Shui, 2007; Wei等, 2007; Li等, 2008; Ku
等, 2008; Peng 等, 2008a, b, 2010, 2012; Peng 和 Ku,
2009)。 至此本研究对象共包含国产秋海棠属野生种类
203 种 (包含变种和亚种)。
021摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
1. 2摇 调查方法
通过野外调查和对昆明植物园秋海棠温室引种栽培
的野生种类的活体植物成熟叶片的观察, 确定是否为斑
叶种, 同时通过对标本、 植物志和相关文献的查阅对叶
斑特征进行补充, 还参考了 “自然标本馆冶 生物多样性
信息系统 (2012) 中秋海棠属植物照片。
野外调查范围: 云南东南部和南部地区: 文山的马
关、 麻栗坡, 红河的河口、 屏边, 西双版纳的勐腊、 勐
海、 景洪, 普洱的江城; 中部的昆明西山区、 石林县;
广西的巴马、 凤山、 东兰、 永福、 都安、 桂林、 临桂、
扶绥、 崇左、 大新、 靖西; 海南省的昌江霸王岭保护
区、 乐东尖峰岭保护区、 陵水吊罗山保护区、 琼海会山
保护区。
温室栽培种类及其来源: 中国科学院昆明植物研究
所秋海棠温室引种栽培的野生秋海棠种类有近 150 种,
其来源以中国西南部为主, 集中在云南省的中部、 西南
部、 南部、 东南部, 广西的北部和西部, 贵州省的南
部, 也有四川省、 海南省、 台湾省的一些地区, 以及湖
南、 广东、 西藏的个别地区。 同时参考了该温室多年来
在野外调查和引种过程中保存下来的照片。
叶斑特征补充描述主要参考文献有: 《中国植物
志》, 《云南植物志》 (中国科学院昆明植物研究所,
2006), 《Flora of China》, 新种发表文献以及其他与中国
秋海棠属植物有关的论文。
标本研究主要在昆明植物研究所标本馆进行, 该标
本馆没有的种类主要参考中国数字植物标本馆 Chinese
Virtual Herbarium (CVH), www. cvh. org. cn及其分馆。
1. 3摇 叶斑分类标准的制定
从园艺学的角度出发, 参照王令茹和徐春霞 (2007)、
钱萍和季春峰 (2010) 和 Hara (1957) 等文献中的斑彩叶
植物分类方法, 根据中国秋海棠属植物叶片斑纹特征,
制定了中国秋海棠属植物叶片斑纹特征的分类标准。
本标准主要依据斑纹在成熟叶片上的位置划分。 由
于带紫色斑纹不是严格稳定的性状, 有时会因生长环境
或叶龄的变化而消失, 因此当白色斑纹和紫红色斑纹同
时存在时, 主要以白色斑纹的位置划分斑纹类型。
根据斑纹与叶脉是否相关, 划分为叶脉相关类型
(玉) 和非叶脉相关类型 (域)。 然后每一类又根据叶
斑的大小、 形状和位置再分为若干小类。 具体分类情况
如下:
玉. 叶脉相关类型: 叶片表面的斑纹分布在叶脉之间的部分或者沿叶脉及贴近叶脉两侧分布。 根据叶斑的分布位置又
细分为: 脉间斑纹类 (玉A)、 沿脉斑纹类 (玉B)、 中脉及脉间斑纹类 (玉C)。
玉A. 脉间斑纹类: 叶片斑纹分布在叶脉相间的部分, 绝无或极少分布在叶脉及其两侧。 根据斑块大小和形状又
细分为脉间斑点类 (玉A1) 和脉间斑块类 (玉A2) 两种。
摇 摇 玉A1: 脉间斑点类: 叶片主脉及二级脉之间有分散的小白点分布, 有时小白点随叶龄增长而密布至连续, 有
时甚至整个脉间呈白斑状, 仅叶脉为绿色 (图 1: 1, 2, 3, 4, 6, 7; 图 2: 30 (上))。
摇 摇 玉A2: 脉间斑块类: 叶片主脉及二级脉之间有连续或不连续的斑块分布, 斑块相对集中, 通常有白色和紫褐
色两种 (图 1: 5, 8, 9, 10, 17)。
玉B. 沿脉斑纹类: 叶片斑纹沿叶脉及其两侧分布。 根据叶斑的位置再分为 3 个小类。
摇 摇 玉B1: 主脉斑纹类: 叶片所有主脉和二级脉及其两侧呈白色斑纹状, 有时为密集的小白点组成, 有时为连续
的斑块状 (图 1: 11, 12)。
摇 摇 玉B2: 中脉斑纹类: 叶片中脉及其两侧白色斑纹较宽而明显, 其余主脉和二级脉白色斑点分布渐稀少, 该类
有时脉间带紫色 (图 1: 13, 14, 15)。
摇 摇 玉B3: 脉交角斑纹类: 叶片主脉和二级脉及其形成的小三角区呈白色斑纹状 (图 1: 16)。
玉C. 中脉及脉间斑纹类: 叶片斑纹在中脉及其两侧呈宽的斑带状, 同时在其他各主脉及二级脉之间有斑纹 (图
1: 19, 20)。
域. 非叶脉相关类型: 叶片表面斑纹的分布与叶脉没有相关性, 通常呈连续的斑块状, 面积相对较大, 也可称为面斑
类型。 依据斑纹的形状和分布又分成 6 小类。
域A. 环状面斑类: 叶片中心和叶缘颜色为紫褐色、 带紫色或绿色, 叶斑位于叶片中心和叶缘之间, 常呈环状,
随叶片形状各异, 有时幼时不连续, 成熟叶片为连续环状斑纹, 斑纹颜色为区别于叶片颜色的绿色、 淡绿
色、 银白色、 白色 (图 1: 21, 22, 23; 图 2: 24, 25, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 46)。
域B. 掌状面斑类: 叶片斑纹从叶片中心沿主脉向叶缘扩展, 呈掌状, 通常为紫褐色或带紫色, 斑纹之外至叶缘
为绿色 (图 2: 26, 35)。
域C. 近完全面斑类: 叶片边缘和叶脉为绿色或带紫色, 其余部分均为银白色或银绿色斑纹状 (图 2: 27, 28)。
域D. 完全面斑类: 整个叶片密布白色或银白色斑点, 有时整个叶片呈银灰色 (图 2: 29, 30 (中), 45)。
1212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔卫华和管开云: 中国秋海棠属植物叶片斑纹多样性研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
域E. 混合面斑类: 叶斑为完全面斑类与其他叶斑类型的混合型, 如完全面斑与环状面斑混合, 完全面斑与脉间
斑点混合等 (图 2: 30 (下), 44)。
域F. 不规则面斑类: 叶斑呈白色斑块状, 连续或不连续, 通常形状和位置不规则 (图 2: 31, 32, 33, 34)。
图 1摇 中国野生秋海棠属植物叶斑类型
1, 2. 水鸭脚同株幼叶与成熟叶; 3 ~ 5. 铺地秋海棠的不同叶斑类型, 3 和 4 为品种 ‘热带女爷 (Begonia ‘Tropical girl爷,
铺地秋海棠的自然变异) 同株的幼叶与成熟叶, 5 为铺地秋海棠另一变异; 6, 7. 掌叶秋海棠同株幼叶与成熟叶; 8. 丝
形秋海棠; 9. 密毛龙州秋海棠; 10. 变色秋海棠; 11. 丽叶秋海棠; 12. 红斑秋海棠; 13. 变异秋海棠; 14, 15. 罗成秋
海棠幼叶与成熟叶; 16 ~ 18. 鹿寨秋海棠叶斑变异, 16 和 17 为原生地照片 (图片 16 和 17 引自古训铭, 2006); 19, 20.
假厚叶秋海棠; 21. 花叶秋海棠; 22. 大王秋海棠; 23. 多毛秋海棠。 (标尺=3 cm)
Fig. 1摇 Leaf variegation types of wild Chinese Begonia plants
1, 2. Young and mature leaves of B. formosana from the same plant; 3-5. Different variegation types of B. handelii var. prostrata,
3 and 4 are young and mature leaves of B. ‘Tropical girl爷 (a natural variety of B. handelii var. prostrata) from the same plant, 5 is
another variety; 6, 7. Young and mature leaves of B. hemsleyana from the same plant; 8. B. filiformis; 9. B. morsei var. myri鄄
otricha; 10. B. versicolor; 11. B. ningmingensis var. bella; 12. B. rubropunctata; 13. B. variifolia; 14, 15. Young and mature
leaves of B. luochengensis; 16-18. Variegation variation of B. luzhaiensis (Picture 16 and 17 were from Ku, 2006); 19, 20. B.
pseudodryadis; 21. B. cathayana; 22. B. rex; 23. B. polytricha. (Bar = 3 cm)
221摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 该分类标准几乎包含了所有中国已发现的斑叶秋海
棠的斑纹类型。 依据该分类标准, 对所调查到的斑叶类
秋海棠的叶斑类型进行了归类。
2摇 结果
2. 1摇 斑纹种类
调查的国产 203 种秋海棠中, 具有斑叶的种
类共 84 种 (其中裂叶秋海棠 (B. palmata) 种
下变种较多, 且难以区分, 故作为一个种处理,
记为 B. palmata) (表 1)。 有斑纹的种类比例达
41. 2% , 表明中国秋海棠属植物斑叶类资源非常
丰富。
有的种类所有的个体均有叶斑, 有的种类
仅在个别居群中有斑叶植株。 根据野外调查,
图 2摇 中国野生秋海棠属植物叶斑类型 (续)
24. 大新秋海棠; 25. 一口血秋海棠; 26. 铁甲秋海棠; 27, 28. 德保秋海棠 (图片 27 引自 Ku等, 2006); 29. 大香秋海棠原变
种; 30. 粗毛无翅秋海棠不同叶斑类型; 31, 32. 古林箐秋海棠; 33, 34. 木里秋海棠; 35 ~ 46. 裂叶秋海棠 (B. palmata) 的不
同叶斑变异形态, 其中 37, 38, 39 为同一株不同叶龄的叶片斑纹发展过程。 (标尺=3 cm)
Fig. 2摇 Leaf variegation types of wild Chinese Begonia plants (continued)
24. B. daxinensis; 25. B. picturata; 26. B. masoniana; 27, 28. B. debaoensis (Picture 27 was from Ku et al., 2006); 29. B. handelii var. han鄄
delii; 30. Different variegation types of B. acetosella var. hirtifolia; 31, 32. B. gulinqingensis; 33, 34. B. muliensis; 35-46. Different variega鄄
tion types of B. palmata, 37, 38 and 39 are leaves of different age on the same plant, show the development of leaf variegation. (Bar=3 cm)
3212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔卫华和管开云: 中国秋海棠属植物叶片斑纹多样性研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 斑叶类秋海棠种类及其叶斑类型
Table 1摇 Species of variegated begonias and type their variegation
种名 Species 叶斑类型Variegation type 种名 Species
叶斑类型
Variegation type
短葶秋海棠 B. 伊breviscapa 玉A1 黄瓣秋海棠 B. xanthina 玉A2
台北秋海棠 B. 伊taipeiensis 玉A1 假赖叶秋海棠 B. pseudoleprosa 玉A2
糙叶秋海棠 B. asperifolia var. 玉A1 耳托秋海棠 B. auritistipula 玉A2 (紫)
出云山秋海棠 B. chuyunshanensis 玉A1 崇左秋海棠 B. chongzuoensis 玉A2 (紫)
紫背天葵 B. fimbristipula 玉A1 独牛 B. henryi 玉A2 (紫)
水鸭脚 B. formosana 玉A1 斜叶秋海棠 B. obliquifolia 玉A2 (紫)
掌叶秋海棠 B. hemsleyana var. hemsleyana 玉A1 扁果秋海棠 B. platycarpa 玉A*
圆翅秋海棠 B. laminariae 玉A1 假大新秋海棠 B. pseudodaxinensis 玉A*
癞叶秋海棠 B. leprosa 玉A1 蛛网脉秋海棠 B. arachnoidea 玉B1
麻栗坡秋海棠 B. malipoensis 玉A1 丽叶秋海棠 B. ningmingensis var. bella 玉B1
蒙自秋海棠 B. mengtzeana 玉A1 宁明秋海棠(原变种) 玉B1
小叶秋海棠 B. parvula 玉A1 摇 摇 B. ningmingensis var. ningmingensis
刺盾叶秋海棠 B. setulosopeltata 玉A1 罗甸秋海棠 B. porteri 玉B1
长柄秋海棠 B. smithiana 玉A1 突脉秋海棠 B. retinervia 玉B1
台湾秋海棠 B. taiwaniana 玉A1 红斑秋海棠 B. rubropunctata 玉B1
铺地秋海棠 B. handelii var. prostrata 玉A1, 玉A2 半侧膜秋海棠 B. semiparietalis 玉B1
粗毛无翅秋海棠(变种) 玉A1, 域D, 域E 伞叶秋海棠 B. umbraculifolia 玉B1
*
摇 摇 B. acetosella var. hirtifolia 须苞秋海棠 B. fimbribracteata 玉B1**
南台湾秋海棠 B. austrotaiwanensis 玉A1* 星果草叶秋海棠 B. asteropyrifolia 玉B2
厚叶秋海棠 B. dryadis 玉A1* 歪叶秋海棠 B. augustinei 玉B2
川边秋海棠 B. duclouxii 玉A1* 罗城秋海棠 B. luochengensis 玉B2
麓谷秋海棠 B. lukuana 玉A1* 彭氏秋海棠 B. pengii 玉B2
桑叶秋海棠 B. morifolia 玉A1* 变异秋海棠 B. variifolia 玉B2
小花秋海棠 B. peii 玉A1* 广西秋海棠 B. guangxiensis 玉B2*
岩生秋海棠 B. ravenii 玉A1* 鹿寨秋海棠 B. luzhaiensis 玉B3, 玉A2 (紫)
匍茎秋海棠 B. repenticaulis 玉A1* 假厚叶秋海棠 B. pseudodryadis 玉C
中越秋海棠 B. sinovietnamica 玉A1* 橙花侧膜秋海棠 B. aurantiflora 域A
雾台秋海棠 B. wutaiana 玉A1* 花叶秋海棠 B. cathayana 域A
滇缅秋海棠 B. rockii 玉A1*, 玉B1* 大新秋海棠 B. daxinensis 域A
点叶秋海棠 B. alveolata 玉A1** 靖西秋海棠 B. jingxiensis 域A
兰屿秋海棠 B. fenicis 玉A1** 灯果秋海棠 B. lanternaria 域A
多花秋海棠 B. sinofloribunda 玉A1** 龙州秋海棠(原变种)B. morsei var. morsei 域A
桂南秋海棠 B. austroguangxiensis 玉A2 一口血秋海棠 B. picturata 域A
巴马秋海棠 B. bamaensis 玉A2 多毛秋海棠 B. polytricha 域A
水晶秋海棠 B. crystallina 玉A2 紫叶秋海棠 B. purpureofolia 域A
丝形秋海棠 B. filiformis 玉A2 大王秋海棠 B. rex 域A
圭山秋海棠 B. guishanensis 玉A2 长毛秋海棠 B. villifolia 域A
黄氏秋海棠 B. huangii 玉A2 裂叶秋海棠 B. palmata 域A, 域B, 域D, 域E
长柱秋海棠 B. longistyla 玉A2 铁甲秋海棠 B. masoniana 域B
密毛龙州秋海棠 B. morsei var. myriotricha 玉A2 德保秋海棠 B. debaoensis 域C, 玉A2*
近革叶秋海棠 B. subcoriacea 玉A2 香花秋海棠 B. handelii var. handelii 域D
都安秋海棠 B. suboblata 玉A2 古林箐秋海棠 B. gulinqingensis 域F
变色秋海棠 B. versicolor 玉A2 木里秋海棠 B. muliensis 域F
注:*: 根据文献描述为有斑, 叶斑类型为推断, 未见该斑叶植株;**: 文献描述模糊, 似有斑纹状, 未见该斑叶植株
Note: * indicaiting variegated species according to references, but variegated plant was not seen;
** indicating variegated species according to fuzzy discription in references, but variegated plant was not seen
421摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
在同一居群出现斑叶植株与无斑植株时, 斑叶植
株所有叶片均具有相同的叶斑特征, 而无斑植株
则完全不具有叶斑, 两者的个体数量有时会不
同, 但斑叶类群叶斑特征在其小群体内是稳定存
在的。 温室引种栽培的结果表明这些野外变异产
生的斑叶特征是稳定的性状, 尽管有时候叶片的
紫红色深浅会受到一定影响。 因此在本研究中,
只要种内居群中出现稳定的斑叶个体, 该种即被
认定为斑叶种类。
2. 2摇 叶斑的多样性
依据本研究中制定的叶斑分类标准, 对所调
查得到的 84 种斑叶秋海棠进行了归类 (表 1)。
一种秋海棠可以同时有多种叶斑类型, 如粗
毛无翅秋海棠 (B. acetosella var. hirtifolia) 具有
玉A1、 域D和域E三种叶斑类型 (图 2: 30) 和
裂叶秋海棠具有域A、 域B、 域D 和域E 四种叶
斑类型。 共发现 6 种秋海棠具有两种或更多叶斑
类型植株。
中国野生秋海棠属植物中有 68 种具有玉类
叶斑, 18 种具有域类叶斑。 具有玉类中玉A1 类
型叶斑的种类最多, 达 31 种, 尽管其中有 11 种
仅根据文献模糊描述推断叶斑为此类型。 有 20
种秋海棠具有玉A2 类型叶斑, 10 种具有玉B1 型
叶斑, 6 种具有玉B2 型叶斑, 1 种具有玉B3 类
叶斑。 仅有一种秋海棠具有玉C 型叶斑。 具有域
类叶斑的 18 种秋海棠中 12 种具有域A 型叶斑,
2 种具有域B型叶斑, 1 种具有域C型叶斑, 3 种
具有域D 型叶斑, 2 种具有域E 型叶斑, 2 种具
有域F型叶斑。 中国秋海棠属植物所具有的叶斑
类型中玉A1、 玉A2、 玉B1、 玉B2 和域A 较常
见, 具有这些类型叶斑的秋海棠均有 5 种以上,
其余叶斑类型较少见, 仅 1 ~ 2 种秋海棠具有此
类叶斑, 并且这些秋海棠多数具有两种或以上叶
斑类型植株。
除了叶斑的大小、 形状和位置上有极丰富的
多样性外, 叶斑的颜色通常随叶片颜色不同而呈
现多样性。 具有玉A 类叶斑的 52 种秋海棠中有
5 种为褐色或紫色斑纹, 其余均为白色或银灰色
叶斑。 通常叶色为绿色时, 叶斑表现为红褐色、
带紫色或者白色, 而白色斑纹居多; 当叶片颜色
呈带紫色或深褐色时, 叶斑通常为淡绿色、 银绿
色、 银白色或者白色。
3摇 讨论
3. 1摇 叶斑的稳定性和有斑种类的确定
根据观察, 秋海棠属某一个种斑纹有无和斑
纹类型不是绝对稳定的。 有些种类的所有植株均
为斑叶类型且叶斑类型一致, 未发现没有斑纹的
植株, 如铁甲秋海棠、 花叶秋海棠、 灯果秋海棠
(B. lanternaria)、 一口血秋海棠 (B. picturata)、
宁明秋海棠 (B. ningmingensis var. ningmingensis)、
刺盾叶秋海棠 (B. setulosopeltata) 等。 然而很多
种类既有斑叶类型, 又有无斑类型, 有时两种类
型植株生长于同一小环境内, 如变色秋海棠、 掌
叶秋海棠 (B. hemsleyana var. hemsleyana)、 歪
叶秋海棠 (B. augustinei)、 桂南秋海棠 (B. aus鄄
troguangxiensis)、 靖西秋海棠 ( B. jingxiensis)、
圆翅秋海棠 (B. laminariae) 等。 调查过程中还
发现分类学上的一个种可能通过变异等形成几种
不同的斑纹类型, 如大香秋海棠 (B. handelii)
(图 1: 3-5; 图 2: 29) 的银灰色完全面斑类型
和脉间斑点类型。 裂叶秋海棠种下单位中斑叶类
变异类型更丰富 (图 2: 35-46), 有银灰色完全
面斑类、 各种环状面斑类以及两种类型的混合型
斑纹类型。 我们怀疑不同的斑纹类型间有杂交的
可能。 尽管成熟叶片斑纹特征相对稳定, 有些斑
纹类型如脉间斑点类和一些秋海棠种类的环状斑
纹是随着叶片的发育逐渐产生并不断发展的, 而
发展过程中斑纹的形态、 大小以及色彩都可能变
化, 例如脉间斑点类的斑点会从无到有、 从疏到
密变化, 有时还会从不连续到连续发展 (图 1:
1 和 2, 3 和 4); 环状面斑可能从幼时不连续的
环状斑块发展到成熟时的连续环状斑纹, 叶斑颜
色会从淡绿色至银白色发展, 如大新秋海棠
(B. daxinensis) 等; 有些种幼叶的环状斑纹由密
集而不连续的白色小斑点组成, 随着生长逐渐发
展为稳定的连续环斑 (如图 2: 37, 38, 39)。
温室引种栽培的野生斑叶类秋海棠, 经多年栽培
和营养繁殖证明叶斑的有无和叶斑类型是基本稳
定的, 因此对于野外发现的具有本研究中所描述
的各叶斑类型的斑叶变异株, 其性状稳定, 均有
园艺开发的价值。
秋海棠属植物生长环境较为特殊, 分布的小
环境居群往往较小, 由于调查有限, 很可能还有
一些有斑种类未被发现, 甚至还有可能有新的叶
5212 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔卫华和管开云: 中国秋海棠属植物叶片斑纹多样性研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
斑类型存在。 尽管对于中国秋海棠主要分布地的
云南东南部、 南部和广西西部地区开展的野外调
查次数较多, 调查点密度较大, 仍可能有尚未被
发现的居群。 其他分布省如四川、 贵州、 西藏、
广东、 福建等, 开展的野外调查次数和覆盖点密
度较小, 也可能遗漏一些分布点。
在进行大量的文献调查过程中, 还发现不同
的作者对于叶片的颜色和斑纹描述的侧重点不
同, 也有作者忽略对叶片颜色和斑纹的描述。 因
此对于仅根据文字描述判断为有斑种类以及仅有
文字描述且模糊的种类分别进行了标注 (表 1)。
3. 2摇 斑纹的结构基础和遗传特性
叶斑的产生原因和遗传特性是斑叶类品种选
育过程中需要关注的问题。
前人的研究表明, 一些秋海棠银白色或淡绿
色叶斑是由叶片表皮层与下层细胞之间的间隙导
致的, 即空隙型结构叶斑, 如大王秋海棠 (Ha鄄
ra, 1957; Zhang 等, 2009)、 掌叶秋海棠、 水鸭
脚和变色秋海棠 ( Sheue 等, 2012)。 根据本文
的叶斑分类标准, 这些种类的叶斑分别属于域
A、 玉A1、 玉A1 和玉A2。 许多具有银白色或淡
绿色斑纹的带紫色或紫褐色叶片叶背面的颜色往
往也是带紫色的, 并且可以看到叶背面存在与叶
片上面斑纹形状一致的淡绿色斑块。 根据这些叶
斑具有银白色金属光泽且叶片背面相应部位绿色
而非白化的特性, 可以判断本文中所列出的斑叶
类秋海棠中绝大多数具有这种类似的空隙结构基
础 (Sheue 等, 2012)。 而一些具有绿色斑纹的
带紫色叶片背面也能看到同样的现象。 推测这种
绿色斑纹 (如图 1: 23; 图 2: 36) 和掌状面斑
叶片的绿色部分 (图 2: 26, 35) 也像银白色斑
纹一样有空隙结构存在并且这种叶片斑纹结构会
影响花色素苷在叶片的分布。 调查过程中也发现
叶片的带紫色或紫褐色随着环境变化和生长往往
会发生变化, 如鹿寨秋海棠 (B. luzhaiensis) 在
原生地生长条件下叶片紫褐色斑纹非常明显
(图 1: 17), 但是引种在昆明植物所秋海棠温室
的植株经过数年的生长叶斑变得很淡 (图 1:
18)。 叶片这种带紫色或紫褐色往往与花色素苷
有关, 而花色素苷会受到光照、 温度、 土壤、 季
节等栽培条件的影响 (于晓南和张启翔, 2000)。
对于空隙型结构叶斑的遗传特性已有一些相
关研究。 Fooshee 和 Henny (1990) 对天南星科
粗肋草属 (Aglaonema) 植物几种不同叶斑类型
品种的叶斑产生机理进行了研究, 发现这些叶斑
具有共同的结构基础———叶片表皮层与其下层叶
肉组织细胞之间存在空隙。 而 Henny (1983,
1986, 1992) 经过多年杂交试验发现粗肋草属植
物的叶斑是由单一位点复等位基因控制的, 纯隐
性 vv 表现为叶片无斑, 而显性 V-表现为有斑,
不同的显性基因表现的斑纹位置和形状不同, 不
同显性基因同时存在时性状表现为共显性, 至今
已发现至少 6 个共显性等位基因: V, Vc, Vei,
Vef, Vmn, Vtt。 李景秀等 (2001) 通过有性杂交
的方法探讨了毛叶秋海棠 (B. rex) 的遗传杂交
特性, 结果发现毛叶秋海棠银绿色环状斑纹与无
斑是一对相对性状, 银绿色斑纹相对无斑为显性
性状, 其杂交遗传特性符合孟德尔分离定律。 这
些结果说明这种空隙型结构叶斑是受基因控制
的, 并且通过有性杂交育种是可行的。 这为秋海
棠属植物叶斑遗传特性的研究和有目的的杂交育
种奠定了基础。
本研究通过广泛的调查, 发现中国现有野生
秋海棠属植物中 84 种为斑叶种类并且叶斑类型
极其多样, 不同叶斑类型的划分和归类将方便育
种前亲本的选择, 有希望通过后续研究阐明不同
斑叶类型的结构基础和遗传特性, 为培育丰富的
秋海棠观叶品种提供依据。
致谢摇 李景秀老师、 李宏哲女士、 马宏先生、 杨丽华女
士、 胡枭剑先生提供多年野外出差拍摄的秋海棠属植物
照片。 木里秋海棠不规则叶斑照片为中国自然标本馆网
友 Alsages (2012a, b) 在四川攀枝花拍摄。 图版制作受
到杜新宇先生协助。
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