全 文 ：块菌名实考证及其资源保护**
王摇 云1,2, 刘培贵1***
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201;
2 新西兰皇家植物和食品研究所, 克赖斯特彻奇, 新西兰)
摘要: 块菌是指 Tuber属的真菌种类, 属于子囊菌门 (Ascomycota), 生在地下, 其中包含着世界上最美味
和价值最昂贵的食用菌。 中国食与药用真菌文化悠久, 历代本草都不乏各种菌类的记载, 但在本草中记载
的与块菌有关系的菌类唯有 1245 年陈仁玉编撰的 “菌谱冶 中称之为 “麦蕈冶 和俗名为 “麦丹蕈冶 的一种
地下真菌。 日本本草对 “麦蕈冶 也屡有记载, 并把 “麦蕈冶 叫 “地肾冶 和 “松露冶。 这是 “松露冶 一名
的最早记载, “麦蕈冶 或 “松露冶 可能是被现代菌物学称之为须腹菌 (Rhizopogon spp. ) 的真菌种类。 因
而, “松露冶 一名虽是汉字, 但是所指并非真正的块菌, 应是须腹菌 (Rhizopogon spp. ), 也称 “假块菌冶
( false truffle), 所以松露和块菌寓意各异。 产于我国西南地区的食用黑块菌主要是印度块菌 (Tuber indi鄄
cum) 或中华块菌 (T. sinense)、 夏块菌 (T. aestivum=T. uncinatum) 和拟喜马拉雅块菌 (T. pseudohimalay鄄
ense=T. pseudoexcavatum), 近年来身价倍增, 成为中国野生食用菌出口种类中名列前三甲的菌类, 在世界
块菌市场上也颇受欢迎。 喜马拉雅块菌 (T. himalayense) 在我国尚未发现它的踪迹。 印度块菌和中华块菌
形态上有差异, 若把中国产的类似黑孢块菌的黑块菌统称为印度块菌 (T. indicum) 尚值得商榷。 中华块
菌或印度块菌形态和遗传变异多样, 尚需进一步研究。 2010 年在云南和四川相继发现的大型香味浓郁的
白块菌, 近似于波氏块菌 (T. borchii) 组的块菌, 颇具研究和巨大的商业价值, 表明我国块菌资源比原有
记载的要丰富的多。 由于利益之驱动和疏于管理, 掠夺式的采收方法造成了块菌产区生态环境毁灭性的破
坏, 一些商业化采集区的块菌已濒临灭绝, 中国西南地区的块菌资源的保护问题迫在眉睫。 本文对产自欧
洲、 美洲的块菌、 沙漠块菌, 以及块菌的生态意义和种植作了简要介绍和讨论。
关键词: 块菌; 松露; 考证; 濒危; 保护与种植
中图分类号: Q 949. 9摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)06-625-18
Verification of Chinese Names of Truffles and Their
Conservation in Natural Habitats
WANG Yun1,2, LIU Pei鄄Gui1**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 The New Zealand Institute for Plant & Food Research Ltd., Christchurch, New Zealand)
Abstract: Truffles are fungi belonging to the genus Tuber (Ascomycota), which form below鄄ground ascocarps or
fruiting bodies (hypogeous fungi) . Some truffles are highly prized culinary commodities in the world. Although China
has rich mushroom cultures and a quite few edible or medicinal fungal species were described in ancient texts but
no truffle (Tuber) was recorded. A false truffle, the species of basidiomycetes Rhizopogon rubescens, was described
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (6): 625 ~ 642
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11059
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谨以此文献给我国著名真菌学家、 我们的良师与挚友———臧穆先生, 缅怀其一生为促进我国真菌学发展和真菌
资源的保护与利用所作出的突出贡献。
基金项目: 国家自然科学基金 NSFC (30470011, 30770007)、 NSFC与云南联合基金 (U0836604), 云南科技强省计划项目的资
助 (2009AC013) 以及中国科学院生物多样性与生物地理学重点实验室的特别资助 (0806361121)
通讯作者: Team leader and Author for correspondence; E鄄mail: pgliu@ mail. kib. ac. cn; Tel. : 0871-5223056
收稿日期: 2011-04-12, 2011-07-08 接受发表
作者简介: 王云 (1941-) 男, 理学博士, 高级客座研究员, 主要从事菌根食用菌研究。 E鄄mail: Yun. Wang@ plantandfood. co. nz
in Renyu Chen爷s “ Jun鄄Pu冶 in 1245 and called “Mai鄄xun冶. This name was also found in some ancient Japanese
mushroom books with the species also referred to as “Song鄄lu冶. Recently there has been a trend in China to call
truffles “Song鄄lu冶 in many publications and websites. However, the use of this name should be discouraged as it
specifically refers to R. rubescens and is not appropriate to use for true truffles. Since the 1990s, increasing amounts
of Chinese black truffles have been sold in international markets and harvesting and trading of Chinese black truffles
is now a multi鄄million dollar industry. Unfortunately, one of consequences of large鄄scale commercial harvesting of
Chinese black truffles is that their forest environments have been severely damaged by unrestricted plundering of
these natural resources. Local production has declined to the extent that truffle resources may face extinction if de鄄
structive harvesting methods are not stopped. Management and legislation on the commercial harvesting and conser鄄
vation of truffles in China are urgently needed. The main edible black truffle species in China are Tuber indicum,
Tuber sinese, Tuber aestivum, and Tuber pseudohimalayense ( = T. pseudoexcavatum). The species known as Tuber
himalayense has not been found in China up to now. Attempts to obtain DNA sequences from the type specimen of
T. indicum were unsuccessful so it was subsequently impossible to analyse the phylogenetic relationship between T.
indicum and T. sinense. There seems to be no sound evidence that collections previously identified as T. indicum from
SW China actually represent this species which was originally described from India. Future collections of T. indicum
from the type locality or nearby areas may clarify this issue. Several collections of white truffle species were obtained
from SW China in 2010. Although their exact taxonomic positions have not yet been established, their large asco鄄
carps and strong truffle aroma suggest significant commercial potential. These recent findings indicate that China has
much richer truffle diversity than previously expected. A brief introduction to some important edible European truffle
species including Tuber magnatum, Tuber melanosporum, T. aestivum ( = T. uncinatum), Tuber brumale and Tuber
borchii is given. The ecological and economic importance of truffles and aspects of their cultivation are also discussed.
Key words: Chinese truffles and names; Distinguish; Severely danger; Cultivation; Retrieval
块菌和 “松露冶 名称辨析
近年来, 块菌在中国食用菌市场和美食界颇
受青睐, 炮制的各种块菌酒在产区甚是盛行; 各
种媒体的报道五彩缤纷, 种类名讳纷呈。 特别惹
人注目的是, 把块菌叫 “松露冶 (有的还在露字
上加一个草头 “虂冶) 的文章和产品的广告随处
可见。 在我国台湾和香港也常把块菌称之为松
露。 然而, 松露和块菌是否指的是同一种东西?
或是各有所指? 把块菌称之为松露是否合适? 本
文予以考证澄清。 中国的食用块菌主要产于中国
西南地区以云南松 (Pinus yunnanensis) 和华山
松 (P. armandii ) 为主的林下, 确实与松树有
关, 称之为 “松露冶 似言之有理。 同时, “松
露冶 松之露, 听起悦耳, 也颇有诗意, 更容易
被人们接受, 更利于商业运作。 而实质上, 块菌
是指 Tuber属的菌类, “ tuber冶 源于拉丁文, 在
英文, 法文, 意大利文和西班牙文分别衍生为
truffle, truffe, tartuffo 和 trufa, 字面意思和拉丁
文的 “tuber冶 都类似, 指 “团状或块状实心的
东西冶, 在菌物中指的是子实体长得像块状或团状
的种类。 据此, 中国科学院微生物研究所 (1976)
编著的 “真菌名词及名称冶 将其译成 “块菌冶,
较为合理。 块菌生在地下土壤中, 从生态学讲,
属于地下生真菌 (hypogeous fungi) 的一个类群。
在欧洲, 块菌的食用文化悠久, 可追溯到古罗马
时代。 中国食文化历史久远, 千百年来积累了丰
富的经验和知识。 历代本草都不乏各种菌类的记
载, 但遗憾的是却没有任何有关块菌的记载和描
述, 唯一在本草中记载的与块菌似有点关系的真菌
则是在陈仁玉 (1245) 的 “菌谱冶 中称之为 “麦
蕈冶 和俗名为 “麦丹蕈冶 的真菌种类 (图 1: 1)。
日本传承了中国的本草文化, 在他们的本草
书籍甚至近代菌谱中也把这种菌称之为 “麦蕈冶
和 “麦丹蕈冶, 同时他们也有自己的发明创造,
把 “麦蕈冶 又叫 “地肾冶 和 “松露冶 (左藤成
裕, 1734; 坂本浩然, 1791 ~ 1796; 涉江长伯,
1800)。 这可能是 “松露冶 一名的最早的汉文记
载 (图 1: 2 ~ 4)。 根据这些古代菌谱的记载和
图示来推测和判断, “麦蕈冶 或 “松露冶 可能是
被现代菌物学称之为须腹菌 (Rhizopogon spp. )
的真菌种类。 因而, “松露冶 一名虽是汉字, 但
是由东洋舶来, 所指并非真正的块菌。 须腹菌
626摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
(Rhizopogon spp. ) 也称 “假块菌冶 ( false truf鄄
fle), 是一类很常见的地下生腹菌类, 产于云南
的红须腹菌 (Rhizopogon roseulus = Rh. rubescens)
和日本产的称之为松露的须腹菌应是一个种, 俗
称 “鸡腰子冶, 与 “地肾冶 十分吻合 (图 2)。
应特别引起注意的是, 须腹菌是担子菌门 (Ba鄄
sidiomycota) 的真菌, 而块菌 ( Tuber) 则是子
囊菌门 (Ascomycota) 的真菌, 两者亲缘关系较
疏远, 所以把块菌叫做 “松露冶 从根上就是张
冠李戴, 只是块菌和松露 (须腹菌) 都是与木
本植物共生 (外生菌根) 的真菌。 “松露冶 (Rhi鄄
zopogon) 无一例外只和松科 (Pinaceae) 植物共
生于松林下, 然而块菌的共生植物却不仅限于松
科的树木, 壳斗科 (Fagaceae)、 桦木科 (Betu鄄
laceae)、 榛科 (Corylaceae)、 杨柳科 (Salicace鄄
ae) 和椴木科 (Tiliaceae) 等许多阔叶树种也都
是块菌的共生植物。 通常而言, 味道较佳的块菌
种类多是和阔叶树共生的类群, 所以, 从共生生
物学的角度, 把块菌称之为 “松露冶 也不十分
贴切。 虽然块菌一词最早也是从外国文字翻译来
的 (中国科学院微生物研究所, 1976), 似乎不
生动, 但是寓意确切, 在科技文献和商业往来上
也沿用已久, 故继续沿用块菌一词则更为准确和
妥帖。
中国的块菌
中国的黑块菌
中国报道的块菌近 30 种, 具商业价值的目
前仅有少数几个种, 包括印度块菌 (Tuber indi鄄
cum), 中华块菌 (T. sinense), 夏块菌 (T. aestivum
=T. uncinatum) 和假喜马拉雅块菌 (T. pseudohi鄄
malayense= T. pseudoexcavatum) 等, 又统称为中
国黑块菌。 这些块菌在中国云南中部一带及四川
会理、 会东地区民间食用和贸易的历史已很久
远。 在四川, 当地百姓称之为 “无娘藤 (果)冶,
“松毛茯苓冶 或 “过山撬冶、 “土茯苓冶、 “松毛
茯苓冶, 被认为是一种很好的滋补品, 但地方志
图 1摇 1. 陈仁玉 (1245) 《菌谱》; 2. 左藤成裕 (1734) 《 温故斋菌谱》; 3. 坂本浩然 (1791 ~ 1796) 《菌谱》;
4. 涉江长伯 (1800) 《西园菌谱》
Fig. 1摇 Jun鄄Pu (Illustration of fungi) by Chen Renyu (1245); 2. Onkosai鄄kinpu by Seiyu Sato (1734);
3. Kinpu by Konen Sakamoto (1791-1796); 4. Seien鄄kinpu by Chohaku Shibue (1800)
7266 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 红须腹菌摇 1. 中国云南产红须腹菌; 2. 产于新西兰的日本红须腹菌
Fig. 2摇 False truffle (shoro), Rhizopogong roseulus ( =Rh. rebescens) . 1. Rhizopogong roseulus ( =Rh. rebescens), Yunnan, China;
2. Rhizopogong roseulus ( =Rh. rebescens), Japanese shoro produced in Canterbury, New Zealand
和其它典籍上却没有文字记载 (张大成和王云,
1990)。 因为猪是天生觅食块菌的主要动物, 故
在云南俗称为 “猪拱菌冶。 老百姓又把印度块菌
或中华块菌和夏块菌等叫 “公块菌冶, 假喜马拉
雅块菌 (假凹陷块菌) 叫 “母块菌冶, 除此之
外, 在我国台湾还有台湾块菌 (T. formosanum)
种的记载 (胡弘道, 1992)。 块菌大规模商业化
开发利用是近 20 年的事。 它们的分类地位及系
统学仍有诸多问题尚需要进一步研究和澄清
(Wang和 Liu, 2009)。
印度块菌 (Tuber indicum) 是 Cook 和 Mas鄄
see在 1892 年根据在印度喜马拉雅西南坡山麓小
镇 Mussoorie (旧称 Mussooree) 附近山地 (海拔
约 2 000 m) 采到的块菌标本作为模式描述的一
个新种。 若干年后, 当 Zhang 和 Minter (1988)
重新研究印度块菌的标本时 (包括 1899 年在同
一地点采到另一些块菌标本), 认为其中一部分
标本和 Cook 和 Massee 发表的印度块菌形态特
征, 主要是孢子刺及纹饰略有不同, 随后发表了
另一个新种, 即喜马拉雅块菌 (T. himalayense),
并指出后者的孢子纹饰更接近网 (纹) 状, 而印
度块菌的孢子纹饰多为刺状 (图 3)。
1989 年陶凯根据张大成提供的线索, 在四
川会东县采到了珍贵的中国黑块菌的标本, 并认
为近似欧洲的黑孢块菌类, 但有不同, 并于
1989 年和刘波一起发表了中华块菌 (T. sinense)
这一新种。 同年, 王云和张大成 (1990) 对会
东的中华块菌和伴生的种类做了进一步的调查,
并发现了新的种类, 即假凹陷块菌 (T. pseudoex鄄
cavatum)、 会东块菌 (T. huidongense) 和巨孢块
菌 (T. gigantosporum), 并于 1991 年发表了巨孢
块菌新种 (王云和李子平, 1991)。 巨孢块菌因
其子囊仅有一个孢子, 2008 年又被合并到单孢
块菌属 (Paradoxa) 内 (Wang 和 Hu, 2008),
假凹陷块菌虽 1990 年已成文, 当时并没有正式
发表。 从 1989 年始, 产于中国的黑块菌开始进
入欧洲市场, 且数量逐年增加。 大量陌生但外观
又和欧洲黑块菌非常近似的中国黑块菌涌入欧洲,
图 3摇 1. 印度块菌的子囊孢子 (取自模式标本); 2. 中华块菌的子囊孢子 (云南)
Fig. 3摇 1. Ascospores of Tuber indicum from the holytype; 2. Ascospores of Tuber sinense from Yunnan, China
826摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
震动了欧洲块菌市场, 也引起了欧洲块菌专家的
极大关注 (Luis 等, 2010)。 他们发现进入欧洲
市场的中国黑块菌大部分是和法国黑孢块菌很近
似的印度块菌, 少量是一种未知的块菌种类
(Manj佼n 等, 1995; Fourre, 1996 个人通信), 这
正是王云 1989 年在会东发现的假凹陷块菌。 于
是王云和 Mareno, Manj佼n, Diez等 (1998) 欧洲
块菌专家一起发表了这个新种 (图 4)。 十分巧
合, Mareno, Manj佼n 和 Diez 1997 年根据在西班
牙块菌市场发现的一小块不完整子实体 (甚至
看不出凹陷) 的假凹陷块菌的样品发表了另一
个新种, 即假喜马拉雅块菌 (T. pseudohimalay鄄
ense), 后经形态特征及分子序列对比研究发现
假凹陷块菌 (T. pseudoexcavatum) 和假喜马拉雅
块菌 (T. pseudohimalayense) 是同一个种 (陈娟,
2007; Chen 和 Liu, 2011)。 有趣的是, Manj佼n 等
(2009) 在 2009 年才认定假凹陷块菌 (T. pseud鄄
oexcavatum) 和假喜马拉雅块菌 (T. pseudohimal鄄
ayense) 是同一个种, 并承认当时并没有对这两
个种的标本做认真细致的比较研究。
图 4摇 假凹陷块菌
Fig. 4摇 Tuber pseudoexcavatum
Song等 (2005) 根据曹晋忠 2003 年在会东
市场上找到的夏块菌 (T. aestivum) 的样品, 陈
娟等 (2005) 也据在会东市场上发现的夏块菌,
分别报道了这一发现。 而在林下产地现场找到夏
块菌已是 2009 年秋天, 在当地向导的带领下,
王云等人在会东县野租等村镇的华山松林中找到
了夏块菌 (图 5: 1), 并对生态环境做了调查。
夏块菌分布区狭小, 到目前为止, 仅发现四川会
图 5摇 夏块菌和印度块菌摇 1. 夏块菌生境, 石灰岩土壤上的华山松 (Pinus armadii) 疏林; 2. 夏块菌切面示产孢组织, 取自四川
会东标本; 3. 印度块菌切面示产孢组织, 取自四川会东标本; 4. 夏块菌子囊孢子, 网状纹饰, 取自四川会东标本
Fig. 5摇 Tuber aestivum ( =T. unicinatum) and Tuber indicum摇 1. Habitat of Chinese summer truffles, a plantation of Pinus armadii
on lime鄄stone soils, Huidong, Sichuan, China. 2. Gleba of a Chinese summer truffle from Huidong, Sichuan, China.
3. Gleba of Tuber indicum from Huidong, Sichuan, China. 4. Ascopspores of a Chinese summer truffle from Huidong, Sichuan, China
9266 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
东有夏块菌出产, 且产量不多。 云南块菌市场时
有少量夏块菌的销售, 多和其它黑块菌混在一起
出售; 至今未在会东以外的林下产地现场采集到
夏块菌。 夏块菌和中华块菌 (印度块菌) 外观
很近似, 不易分辨, 但前者的金字塔形的瘤突比
后者大, 呈黑色, 且水洗后有石炭般的漆黑黑色
光泽, 故当地群众称夏块菌为 “黑菌冶; 后者颜
色呈褐色, 幼小时带红色把, 故中华块菌 (印
度块菌) 称 “红菌冶。 两者产孢组织的颜色和脉
纹也不同, 夏块菌的产孢组织的颜色浅, 为浅赭
石色, 脉纹迷宫状 (图 5: 2), 中华块菌 (印度
块菌) 为黑褐色, 脉纹大理石状 (图 5: 3); 夏
块菌的子囊孢子纹饰网状, 和中华块菌 (印度
块菌) 大不相同 (图 5: 4)。 中国的夏块菌和欧
洲的夏块菌形态上几近相同, 分子系统学研究的
结果证明它们聚在同一分支内。 在欧洲, 夏块菌
有两个拉丁名字, 即 T. aestivum 和 T. uncinatum。
根据瑞典学者 Weden 等 (2004) 的形态学和分
子生物学的研究, 认为 T. aestivum 和 T. uncina鄄
tum是同物异名, 而研究夏块菌的权威人士, 法
国块菌专家 Chevalier (2011) 则认为 T. aestivum
和 T. uncinatum是两个不同的种, 2009 年成立了
欧洲块菌协会 ( “Groupe truffe d忆 Europe冶), 专
门开会来探讨夏块菌的问题, 试图找出更多的分
子序列和更先进的分子生物学的研究方法来验证
这一问题 (Chivalier , 个人通信)。 详细比较研
究发现, T. aestivum 和 T. uncinatum 确有不同之
处, 不仅在形态上和子囊孢子的形状纹饰上有所
不同, 而且主要在成熟的时间和味道上也有差
异。 T. uncinatum 在冬季才成熟, 在成熟的时间
上明显晚于 T. aestivum, 味道比 T. aestivum 略浓
郁, 口感要好, 市场售价也高些。 从形态上看,
中国产的夏块菌和欧洲的 T. aestivum 更接近, 也
可能这两种类型都存在, 究竟如何也尚需进一步
深入研究。
由于印度块菌和喜马拉雅块菌的模式标本时
代久远, 无法提取 DNA, 又无后继原产地标本
作为补充材料用作分子生物学基因序列的对比分
析, 因而, 没有办法和中国产的形态上近似的黑
块菌—被命名为中华块菌 (T. sinense) 或印度块
菌 (T. indicum) 进行分子系统学的分析比较。
近年来尽管已有分子生物学系统发育分析方面的
证据证明, 中国产的被命名为印度块菌 (T. in鄄
dicum) 的黑块菌和被命名为中华块菌 ( T.
sinense) 的黑块菌是同一个种 (Chen等, 2011),
但仍没有办法用分子生物学的手段确认中国产的
被命名为印度块菌的黑块菌和印度产的印度块菌
(T. indicum) 就是同一个种。 在子囊果的形态
上, 由于没有印度产的印度块菌的新鲜标本可做
比较, 只能说它们比较接近, 微观上唯有子囊孢
子的显微结构可做比较。 印度块菌的孢子更接近
长椭圆形, 而中华块菌的孢子多椭圆形, 形状上
稍有差别; 在纹饰上差别更明显一些, 印度块菌
孢子纹饰为粗刺状, 刺端多游离; 而中华块菌则
为不规则的隆脊, 在隆脊基部甚至上部刺有不同
程度的融合, 连结成更长的脊或不规则的网格,
但脊端游离 (图 3: 2) (陈娟, 2007; Chen 等,
2011)。 因而, 从上述形态学分析, 也不能完全
肯定印度块菌和中华块菌就是同一个种。 就目前
形态解剖学上的差别, 笔者认为把国产的类似黑
孢块菌的黑块菌命名为中华块菌更合适, 而不应
称为印度块菌; 这一结论我们试图探索新的证据
来进一步佐证。 至于喜马拉雅块菌, 到目前为
止, 在中国还没有找到和它类似的标本, 在我国
是否有分布尚不能定论。
在我国台湾, 胡弘道 (1992) 根据南投县
采到的黑块菌标本发表了一新种, 命名为台湾块
菌 (T. formosanum)。 中华块菌和台湾块菌不仅
形态上十分近似 (陈娟等, 2005), 分子生物学
系统发育分析结果也说明中华块菌和台湾块菌的
亲缘关系十分亲近; 但共生树木和地理分布明显
不同, 一些微观特征也不同于印度块菌 (Chen
和 Liu, 2011)。 可能四百万年前起源于同一祖先
(Huang等, 2009), 之后与不同地域的共生植物
和地理分布隔离各自演化至今。 在日本很早就报
道有印度块菌 (今关六也等, 1988), 最近在千
叶和北海道又发现新的分布地点 (Fukiharu 等,
2006; Guerin, 2010, 个人通信), 生长在锐齿栎
(Quercus serrata) 下, 锐齿栎在中国分布广泛,
从辽宁南部到华北, 华中, 西北, 西南都有分
布。 然而, 印度块菌目前仅在我国西南地区发
现, 其中的原因尚需从生物地理学的角度进行探
讨研究。 产于日本、 韩国的印度块菌以及我国的
台湾块菌, 和我国西南地区产的中华块菌和印度
036摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
块菌地理亲缘关系如何, 也是一个十分值得研究
的课题。
产于我国西南地区的中华块菌 (印度块菌)
的形态变化很大, T. indicum、 T. himalayense 和
T. sinense等这些名称彼此关系尚不清晰, 曾有人
建议称其为 “印度块菌复合群冶 ( the T. indicum
complex), 包括 T. indicum, T. himalayense, T.
sinense和 T. formosanum (Wang 等, 2006a, b; 陈
娟, 2007; Wang和 Liu, 2009)。 对印度块菌复合
群从形态和分子生物学的分类研究国内外都做了
很多工作, 结果表明大致上有两个亚类群 (宋
曼殳, 2005; Zhang 等, 2005; Wang 等, 2006a,
b; 陈娟, 2007; Chen和 Liu, 2011), 但对这两个
亚类群的系统学位置的看法尚不一致。 有人认为
是两个种 ( Paolocci 等, 1997; Roux 等, 1999;
Zhang等, 2005), 也有认为是一个种的两个生态
型 (Mabru等, 2004; Wang 等, 2006a), 甚或两
个系统发育种 ( Phylogenetic species) ( Chen 和
Liu, 2011)。 显然, 还需要作进一步的深入研究
才能更好地揭示印度块菌复合群的真面目。
我国产的中华块菌 (印度块菌) 和欧洲产
的黑孢块菌形态上极为相似, 它们的外表和产孢
组织的结构几乎无明显的鉴别特征, 仅孢子的大
小和纹饰刺状结构上有些不同 (图 9)。 分子生
物学研究的结果也表明这两种产于东西方的黑块
菌虽然地理分布远隔千里, 但是, 历史渊源和分
子系统学关系却很亲近, 可视为同一个远祖的同
胞两个姊妹分支群 (Wang等, 2006a, b; Chen和
Liu, 2011)。 她们共同的祖先很可能起源于四百
万年前中国的西南地区 (Huang 等, 2009), 其
中一支迁移到欧洲大陆安家落户, 发展成今日的
欧洲黑块菌类群; 另一支在起源地坐地繁衍后
代, 发展成今日的中国西南地区的黑块菌类群,
并向东迁移至我国台湾以及日本和韩国。 黑块菌
的共生植物主要是壳斗科 (Fagaceae) 的植物,
有地质史料证据证明中国西南地区也是壳斗科植
物的主要发祥起源地之一 (周浙昆, 1999)。 中
国西南地区的黑块菌类群可能和壳斗科植物有同
舟共济的协同进化关系。 欧洲黑块菌类群及其共
生植物在第四纪冰川时期遭到了灭绝性的摧残,
仅在欧洲西南部的意大利、 法国和西班牙等地中
海温暖地区残存下来, 冰川后期气候变暖后, 欧
洲黑块菌才随着残存的种类, 即相对简单的壳斗
科等植物逐渐向北迁移, 所以欧洲黑块菌类的物
种多样性较少, 共生植物也相对单一 (仅壳斗
科、 榛科中数种树木)。 中国西南地区在第四纪
冰川时期受冰川影响不大, 气候仍然比较温暖湿
润, 成为各种生物的避难所, 在此, 黑块菌显示
出了极大的物种、 遗传和生态多样性, 它们的共
生宿主植物也多种多样, 要比欧洲复杂得多。 除
了多种常绿和落叶的壳斗科、 榛科、 桦木科、 杨
柳科等树木外, 裸子植物的松科植物也是非常重
要的共生植物。 就食用价值而言, 国产的中华块
菌 (印度块菌) 和欧洲的黑孢块菌没有明显的
差别, 可是在欧洲块菌市场上的售价二者相差极
其悬殊 (Luis等, 2010), 黑孢块菌的零售价在
1 500 欧元 / kg 以上, 而中华块菌 (印度块菌)
在 100 欧元 / kg以下。 原因除了商业的歧视、 文
化差异和烹调方法外, 与中华块菌 (印度块菌)
的香味不如黑孢块菌有关, 更主要的原因是中华
块菌 (印度块菌) 采收时间过早, 子实体尚未
成熟, 甚至处在幼期, 因此缺乏应有的特殊香味
和营养成份; 加上从采收到加工、 储藏、 包装和
运输不当, 时间过长, 到达欧洲市场时已不新
鲜, 一些已开始腐烂变质, 大部分只能加工成罐
头块菌酱等, 不宜鲜食, 故价格低廉。
面对残酷的国际市场竞争, 我国的块菌资源
及其保护面临着十分棘手的问题。 近二十年来,
在我国已发现的块菌种类和自然储量充分表明,
我国块菌种类多样, 资源丰富, 尤其在我国西南
地区 (Wang 和 Liu, 2009)。 然而, 我国块菌资
源的开发利用、 保护和管理上却存在极大的疏
忽、 漏洞和严重的问题。 大规模商业化采收 20
年间, 中华块菌 (印度块菌) 的市场收售价从
几元上升到 2010 年末的 600 ~ 800 元, 一等品高
达 1 600 元以上, 采收块菌给山地林区农民和地
方财政带来了可观的经济收入。 块菌资源是大自
然赐给我们的珍贵财富, 如果合理开发利用, 这
种生物资源是可以再生并持续利用的。 但是, 由
于利益的驱动、 知识的匮乏, 加上林下产品权益
不明, 无管制、 无计划掠夺式的采收使得块菌产
区的生态环境造成了毁灭性的破坏, 商业化采集
区的块菌已明显减产, 大部分采集区几乎已无块
菌可采, 濒临灭绝。 四川会东、 会理、 攀枝花是
1366 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
开发块菌最早的地区, 近年来那里的农民已跑到
云南采块菌, 而云南昆明和丽江永胜的农民却跑
到保山、 贡山等偏远地区去采块菌。 块菌 11 月
下旬才开始逐步成熟, 然而, 产区从七、 八、 九
月就开始挖掘, 一直挖到第二年的 2 -3 月。 每
个产块菌的地点常年每天多次被挖掘, 年复一
年, 共生树木被挖倒, 乃至断根死亡, 块菌菌塘
的菌根和菌丝生态系统遭到严重破坏, 导致块菌
减产或绝产 (图 6)。 我国至今没有明确的林下
非木材林产品的产权管理规则和明确的管理部门,
没有相应的知识传授学校、 技能培训机构和计划,
更没有准采证发放等管理制度, 严重缺乏相应的
市场营销管理规定和措施。 造成资源权属不明,
只挖不管的无计划、 无序放任状态。 目睹现状,
我们多次呼吁, 但见效甚微。 我们再次不无忧虑
地、 痛心疾首地大声疾呼———该是采取行动的时
候了! 2009年 10 月 28 日作者曾给云南省委、 省
政府、 省政协主要领导就块菌问题专门写过信,
信得到了领导批示, 要求云南省有关部门关注块
菌问题和支持块菌的研究工作。 云南省林业厅
2010年 12 月在楚雄举办了 “云南省野生菌管理
人员的培训班冶, 要把块菌等野生食用真菌资源进
行有效管护。 2011年 3 月中国中央电视台科教频
道 “走进科学冶 栏目组记者还专程来云南作了专
题节目 《关注松露》, 并于同年 6 月 8 日播放了
该节目 ( http:/ / kejiao. cntv. cn / science / zoujinkex鄄
ue / classpage / video / 20110609 / 100465. shtml), 引
起社会的广泛兴趣和关注。 我国西南地区是世界
块菌的分布与分化重要中心之一, 珍贵的块菌资
源不仅是山地林区百姓的经济来源, 也是未来社
会及人类赖以生存的种质资源和宝贵财富之一,
用好、 管护好这些珍贵的稀缺资源是我们不可推
卸的责任和义务。
中国的白块菌
“白块菌冶 是指黑色块菌以外浅色的块菌类
群。 已发现和报道的中国白块菌有 23 个种
(Wang和 Liu, 2009), 其中有经济价值的是波氏
块菌 (T. borchii) (Wang, 1989)。 但是, 由于没
有充分的分子系统学的证据, 波氏块菌是否分布
在我国目前尚无定论 (陈娟等, 2005; 陈娟,
2007; 宋曼殳, 2005)。 令人惊奇的是 2010 年秋
冬交接之季, 我们在云南和四川都分别发现了几
种大型的香味浓郁的白块菌类群 (图 7)。 经初
步形态与分子序列对比研究, 这些白块菌既不是
意大利白块菌, 也不像波氏块菌, 很可能是波氏
块菌的类似种, 或是 Tuber puberulum 近缘类群
(陈娟等, 2005) 中的新分类群, 其分类学及其
系统学研究在进行中。 更有意义的是, 这些白块
菌的发现表明我国块菌多样性及其资源远比我们
预期的还要丰富, 无论从经济、 生态价值, 还是
科学研究方面都具有巨大价值, 这些类群的确定
有可能改写或修订块菌起源和进化的中心在欧、
美的看法 (Luis 等, 2010)。 目前, 切实有效地
管理我国块菌产地的生态环境及其资源是第一要
务。 彻底改变 “杀鸡取卵冶 地毯式深翻地的采
集方法, 采用猪或训练狗来帮助采集块菌, 避免
图 6摇 被反复挖过的菌塘, 块菌生境遭到严重破坏
1. 云南松林下块菌菌塘破坏后的境况, 永胜, 云南; 2. 华山松林下块菌菌塘破坏后的境况, 会东, 四川
Fig. 6摇 Severely damaged truffle habitats by destructive harvesting methods摇 1. A damaged habitat & plantation of Pinus yunnanensis,
Yongsheng, north鄄western Yunnan, China. 2. A damaged habitat & plantation of Pinus armandii, Huidong, Sichuan, China
236摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 7摇 2010 年在中国西南地区新发现的白块菌摇 1. 在云南新发现的白块菌; 2. 在四川新发现的白块菌
Fig. 7摇 White Tuber species newly found in SW China摇 1. Found in Yunnan. 2. Found in Sichuan
盲目采集是首先要做到的第一关键环节。 建议投
入更多的财力、 人力、 物力来开展对块菌的种类
和资源的调查研究, 摸清家底, 同时, 开展块菌
可持续利用的战略研究, 如国产块菌菌根树苗的
培育与种植, 欧洲珍贵块菌的引种和栽培, 块菌
菌根育苗植树造林, 西南石灰岩石漠化地区的生
态恢复, 块菌栽培和块菌旅游业的结合等。 设立
持续稳定的财政支持, 建立稳定的块菌研究基地
和队伍是开展这些工作的前提。
欧洲的块菌
欧洲, 特别是法国、 西班牙和意大利三国是
世界上块菌的主要产区之一, 据报道大约有 20
~ 30 个种和变种 (Montecchi和 Sarasini, 2000)。
在市场上出售的有经济价值的主要有意大利白块
菌、 黑孢块菌、 夏块菌和冬块菌 (T. brumale),
波氏块菌 (T. borchii) 和大孢块菌 (T. macrospo鄄
rum)。
意大利白块菌 (Tuber magnatum Pico. )
意大利白块菌子实体新鲜时表面淡白色, 浅
黄褐色、 黄褐色或浅绿灰色, 常带有锈褐色色斑
(图 8: 1), 表面平滑无绒毛。 产孢组织幼嫩时
白色, 成熟后变成黄褐色, 有白色大理石状脉纹
(图 8: 2)。 子囊孢子阔椭圆形, 浅黄褐色, 表
面有稀疏网纹 (图 8: 3)。 主产意大利, 少量产
于邻国。 共生的树种主要为阔叶树 (杨树 Popu鄄
lus spp. 、 柳树 Salix spp. 和椴树 Tilia spp. )。 土
壤是由灰色页岩发育形成的碱性土壤, 粘重,
pH值在 7. 5 ~ 8. 0 之间 (Hall 等, 2007)。 有浓
郁特殊的意大利白块菌独有的香味, 是块菌中最
美味和最名贵的种类, 也是世界上最为贵重的天
然食物, 与意大利面条伴食味道鲜美无比。
图 8摇 意大利白块菌
1. 收购的意大利白块菌; 2. 一个破损子实体: 示产孢组织的大理石脉纹结构; 3. 子囊孢子
Fig. 8摇 Italian white truffle (Tuber magnatum)
1. Ascocarps, Spoleto, Italy. 2. A damaged ascocarp, showing gleba structure. 3. Ascospores
3366 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 迄今在我国尚没有发现意大利白块菌。 但
是, 我国有远比欧洲丰富的杨柳科、 椴树科、 桦
木科等共生植物树种, 以及类似的地质地貌、 土
壤、 气候条件, 加上我国和欧洲地中海地区的植
物地理历史渊源 (周浙昆, 1999; Wang 和 Hu,
2008), 从这些条件分析推测应该有类似于意大
利白块菌的种类分布在我国西南及其邻近地区。
黑孢块菌 (T. melanosporum Vittad. )
黑孢块菌以主产于法国南部的派尔高
(P佴rgord) 地区的最为著名, 因此, 又叫做 “派
尔高 (P佴rgord) 黑块菌冶, 是黑块菌中闻名于世
的极品。
黑孢块菌成熟的子实体颜色为暗褐色至黑褐
色, 不成熟时带有不同程度的红褐色, 表面有明
显大的角锥状瘤突, 每个瘤突像多边形扁平的金
字塔 (图 9: 1)。 通常一个子实体十多克至上百
克, 甚至重达 1 kg。 产孢组织幼嫩时白色至灰白
色, 成熟后变成浅褐色, 褐色, 黑褐色, 有白色
大理石状的脉纹, 脉纹细致而密集 (图 9: 2)。
子囊孢子椭圆形, 有密集的刺, 刺的基部稍加
粗, 并彼此多少连接在一起, 刺的端部变细, 有
时弯曲 (图 9: 3)。
黑孢块菌主产区在法国、 意大利和西班牙,
克罗地亚、 匈牙利、 塞尔维亚以及斯洛文尼亚小
部分地区也有出产。 黑孢块菌要求的生境和意大
利白块菌生境完全不同, 生在石灰岩山地向阳的
坡地上, 不喜欢阴湿环境。 土壤是发育在石灰岩
上的石灰土, 多石质, 排水良好, pH值在7. 5 ~8
或以上。 共生的植物主要是阔叶树种, 如欧榛
(Corylus avellana)、 欧洲铁木 (Ostrya carpinifor鄄
lia)、 土耳其栎 (Quercus cerris)、 圣栎 (Q. ilex)、
茸毛栎 (Q. pubescens)、 欧洲栎 (Q. robur) 等树
种。 产黑孢块菌的树林林冠稀疏, 林窗通风透
光好, 环境干燥, 阳光充足 (Hall 和 Alessadra,
2006)。 成熟和收获的季节在每年 12 月以后至次
年的 2-3 月份。
黑孢块菌也有浓郁的特殊香味, 但是和意大
利白块菌香味不同。 黑孢块菌要熟食, 烹调后香
味才会和匹配的鱼、 肉、 蛋、 蔬菜等的味道融合
在一起更为鲜美。 也可酿制成黑孢块菌油、 块菌
酱、 块菌醋、 块菌蜂蜜, 块菌巧克力等罐头制
品。 黑孢块菌的售价虽不如意大利白块菌高, 但
是分布比意大利白块菌广, 产量高, 因而知名度
并不在意大利白块菌之下。
我国西南地区产的黑块菌 (中华块菌或印
度块菌) 和欧洲产的黑孢块菌形态上和微观结
构上都极为相似, 历史渊源和分子系统学关系也
非常亲近, 是分布在欧亚两个大陆上两个姊妹分
支群, 甚至可认为是一个种的两个亚种 。 国产
的黑块菌虽不如黑孢块菌那样味浓菌肉细腻, 但
也很难辨别; 特别是国产黑块菌生物多样性和生
态适应性比黑孢块菌强得多, 易于栽培, 可以在
西南地区及以外的适合地区引种栽培, 发展块菌
种植业。
夏块菌 (T. aestivum Vittad. =T. uncinatum Chatin)
夏块菌又叫做 “波甘地 (Burgundy) 块菌冶,
波甘地 (Burgundy) 是法国北部稍偏东的一个地名,
以盛产夏块菌而闻名。 夏块菌成熟的子实体颜色
也为褐色、 黑褐色甚至黑色 (图 10: 1), 表面也
有明显大的瘤突, 每个瘤突像多边角锥形金字塔。
图 9摇 欧洲黑孢块菌, 法国摇 1. 子实体; 2. 产孢组织; 3. 子囊孢子
Fig. 9摇 Tuber melanosporum, France摇 1. Ascocarps. 2. Gleba. 3. Ascosproes
436摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
一般 10 多克到几百克, 甚至 1 kg 重。 产孢组织
幼嫩时白色, 成熟后变成浅赭石色 (T. uncina鄄
tum)或浅橄榄绿褐色(T. aestivum), 有白色的迷
宫状的脉纹, 脉纹较粗。 子囊孢子椭圆形, 阔椭
圆形, 或近圆形, 黄褐色, 表面有疏的网纹, 与
意大利白块菌近似 (图 10: 2)。
夏块菌广布在欧亚大陆, 欧洲大陆中法国、
意大利和西班牙等 27 个国家都有分布。 欧洲大
陆之外, 土耳其、 摩洛哥、 中国和日本也有出
产。 夏块菌的生境和黑孢块菌的生境十分相似,
也生长在石灰岩的坡地上, 但和黑孢块菌相比,
较喜欢荫蔽的环境。 土壤是由石灰岩发育形成的
石灰土, 多石质, 排水良好, pH 值在 7. 5 ~ 8. 0
或以上。 共生植物主要是阔叶树种, 常见有欧榛
(Corylus avellana)、 欧洲铁木 (Ostrya carpinifor鄄
lia)、 土耳其栎 (Quercus cerris)、 圣栎 (Q. i鄄
lex)、 茸毛栎 (Q. pubescens)、 欧洲栎 (Q. ro鄄
bur)、 松 (Pinus spp. ) 和云杉 (Picea spp. ) 等
树种。 在摩洛哥, 夏块菌还产在雪松 (Cedrus
atlantica) 和栓皮栎 (Q. suber) 林下。 我国西南
产在华山松 (Pinus armandii) 林下。 树林林冠
稀疏或郁闭 (Hall 等, 2007; Chevalier, 2011)。
成熟和收获的季节从秋季一直持续到冬季。
夏块菌也有块菌的特殊香味, 但是和黑孢块
菌相比, 要稍淡一些, 名气和价钱也比黑孢块菌
稍逊一筹。 夏块菌可熟食, 做香肠的辅料, 也可
生食, 做凉菜沙拉调味剂; 也可制成菌油、 酱、
醋和罐头等香料制品。
产于中国四川会东的夏块菌, 目前认为和欧
洲的夏块菌是一个种。 但是, 中国的夏块菌仅发
现在华山松下, 土壤的酸碱度比欧洲夏块菌的要
低, 和欧洲的夏块菌的亲缘关系, 还要进一步深
入研究。
冬块菌 (T. brumale Vittad. )
冬块菌成熟的子实体颜色为黑褐色, 表面也
有明显的瘤突, 瘤突呈多边形扁平的金字塔状。
一般 10 多克到几百克。 产孢组织幼嫩时白色,
成熟后变成褐色, 有白色的迷宫状的脉纹, 脉纹
较粗而且稀疏 (图 11: 1)。 子囊孢子椭圆形,
长椭圆形, 黄褐色, 表面有密集的刺, 和黑孢块
菌相似, 但刺的基部彼此并不连接成网状, 刺的
游离端不弯曲 (图 11: 2)。 每个子囊含有子囊
孢子的数目也多, 可达 6 个孢子。 冬块菌主要分
布在欧州大陆, 主产区在法国、 意大利和西班
牙。 冬块菌的生境和黑孢块菌的生境十分相似,
常常发生在同一菌塘内。 土壤是石灰岩发育形成
的石灰土, 多石质, 排水良好, pH 值在 7. 5 ~
8. 0 或以上 (图 13)。 共生的树种主要是阔叶树
种, 有欧榛 (Corylus avellana)、 欧洲铁木 (Os鄄
trya carpiniforlia)、 土耳其栎 (Quercus cerris)、
圣栎 (Q. ilex)、 茸毛栎 (Q. pubescens)、 欧洲栎
(Q. robur) 等。 树林林冠稀疏或郁闭 (Hall 等,
2007)。 冬季是成熟和收获期。
冬块菌也有块菌的香味, 但是和黑孢块菌相
比, 要淡得多。 冬块菌可熟食, 做香肠的辅料,
也可生食, 做凉菜 (沙拉)。 也可制成块菌油、
醋、 酱等罐头制品。
冬块菌和黑孢块菌外观很相似, 不易分辨。
但是, 冬块菌包被容易脱落, 特别是在用机器
清洗时, 表皮部分瘤突易剥落, 产孢组织外露;
产孢组织的颜色和脉纹也不同, 冬块菌的产孢组
织的颜色浅, 脉纹宽, 稀疏迷宫状; 黑孢块菌产
图 10摇 欧洲的夏块菌, 法国摇 1. 子囊果及其切面示产孢组织; 2. 子囊孢子
Fig. 10摇 Tuber uncinatum, France摇 1. Ascocarp and its vertical section & gleba. 2. Ascospores
5366 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 11摇 欧洲冬块菌摇 1. 子实体外形与纵切; 2. 子囊孢子
Fig. 11摇 T. brumale from France摇 1. Ascocarp and its gleba. 2. Ascospores
孢组织为黑褐色, 脉纹为大理石花纹状, 细而
密; 二者孢子的纹饰都是刺状, 但是, 冬块菌的
孢子色淡, 黄褐色, 刺较长, 基部甚少连接; 黑
孢块菌孢子色深, 黑褐色, 刺基部多有连接; 冬
块菌的子囊含有孢子数目多至 6 个, 黑孢块菌的
子囊含有孢子数目一般不超过 6 个 (图 11)。
冬块菌的分布广, 市场上常见, 但是售价仅
为黑孢块菌的一半, 品位还在夏块菌之下。 冬块
菌感染菌根的能力比黑孢块菌强很多, 常被种植
块菌的种植园菇农看作是污染黑孢块菌种植园的
危险 “杂菌冶。 但是, 在法国也有人认为它是一种
好吃的块菌, 试图研究出新的烹调法, 推陈出新。
中国目前还没有发现冬块菌, 但有冬块菌的
近亲种———假凹陷块菌 ( T. pseudoexcavatum),
虽然这两个种形态上和显微结构上几乎无相似之
处, 然而, 根据分子系统学分析的结果显示亲缘
关系却是最近的种 (Wang, 2006a, b; Chen 和
Liu, 2011)。
波氏块菌 (Tuber borchii Vittad. )
波氏块菌是白块菌中比较常见的种, 比意大利
白块菌小, 子实体颜色也不同, 表面浅黄褐色至黄
褐色, 常带有锈褐色的色斑 (图 12: 1), 表面有
细毛绒。 几克到几十克重, 大的可达一百多克。 产
孢组织幼嫩时白色, 成熟后变成灰紫色, 有白色的
大理石状的脉纹。 子囊孢子阔椭圆形, 椭圆形, 黄
褐色, 褐色, 表面有密集的网纹 (图 12: 2)。
波氏块菌广泛分布在欧洲各国, 其生境和意
大利白块菌很不同, 多见于沙质石灰岩土壤, 土
壤 pH值碱性, 有时在微酸性的土壤中也会找到
波氏块菌。 共生的树种多种多样, 松属, 栎属,
榛属和椴树属中的一些树木是最常见的共生树
种, 还有桦木属, 山毛榉属, 铁木属 (Ostrya),
杨属, 雪松属和落叶松属中的一些树木 (Hall
等, 2007)。 说明波氏块菌的适应性比较宽泛,
一些不适宜种植黑孢块菌的地方, 可考虑试种波
氏块菌。 成熟和收获的季节在秋冬季节。
图 12摇 欧洲波氏块菌摇 1. 子实体外形及其纵切; 2. 子囊孢子
Fig. 12摇 Tuber borchii Vittad. from Europe摇 1. Ascocarps & gleba. 2. Ascoapsores
636摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 波氏白块菌有较浓的独特香味, 主要销售市
场在意大利, 近两年欧洲其他国家块菌市场才允
许波氏块菌出售, 售价比意大利白块菌和其它块
菌都低很多。 因为波氏块菌和意大利白块菌外表
很相似, 常鱼目混珠和意大利白块菌参杂在一起
出售。 还有一些外观和波氏块菌很近似的种, 如
T. puberulum、 T. dryophilum、 T. foetidum 和 T.
maculatum, 这些种虽然可食, 但品质很差, 因
为外观上很难区分, 也常常和波氏块菌混在一起
在市场上出售。 波氏块菌可生食, 也可熟食。
我国有无波氏块菌尚无定论, 以前曾有过波
氏块菌的记录 (Wang, 1989) 和波氏块菌球孢
变种的记载 (陈娟, 2007); 但是还没有得到分
子生物学分析的确认 (宋曼殳, 2005; 陈娟,
2007)。 2010 年在云南和四川发现的白块菌中
(尚未发表的资料), 有些形态上类似波氏块菌,
但却不同, 有些子实体明显香气特殊, 浓郁怡
人, 但是他们的分类地位还需要进一步研究和确
认, 但我国至少有和波氏块菌近似的具备商业价
值的新分类群。
美洲的块菌
南美洲至今仍未见块菌的报道。 美洲的块菌
主要指北美州的美国, 美国也是块菌分布最多和
研究最深入的地区之一。 最近有研究报道, 美洲
也可能是世界块菌一个重要的发祥地。 美国产的
主要食用的块菌是俄勒冈白块菌 (T. oregonense)
(图 13: 1)、 俄勒冈冬块菌 (T. gibbosum) 和俄
勒冈黑块菌 (Leucangium carthusianum)。 前两种
是白块菌, 主产于花旗松 (Pseudotrsuga memz鄄
iesii) 的人工幼林下, 外观和孢子形态及其味道
都近似于波氏块菌。 另外, 莱氏块菌 (T. lyonii)
在美国大量发现于德州的山核桃 (Carya illinoen鄄
sis) 种植园中, 也叫 pecan 块菌 ( T. texense),
是一种很好的食用块菌。 最近在墨西哥发现的块
菌 T. regimontanum (图 13: 2), 极近似于黑孢
块菌和印度块菌 (T. indicum), 说明了北美洲块
菌和欧亚洲的块菌有着密切的亲缘关系 (Lefe鄄
vre, 2001)。
沙漠块菌
沙漠块菌主产于北非、 中东和其它地中海沿
岸国家的干旱、 半干旱的半荒漠地区, 如阿尔及
利亚、 卡达尔、 摩洛哥、 埃及、 叙利亚、 伊拉克、
利比亚和西班牙等国。 沙漠块菌主要是指地菇科
(Terfeziaceae) 中地菇属 (Terfezia) 和 Tirmania
属的真菌 (图 14)。 地菇科 (Terfeziaceae) 和块
菌科的主要区别是其子囊孢子圆形, 每个子囊有
8 个孢子, 而块菌科子囊孢子多为椭圆形, 每个
子囊有 1 ~ 6 个子囊孢子。 它们主要和半日花科
(Cistaceae) 的半日花属 Helianthemum 和岩蔷薇
(Citus) 的植物共生, 形成外生菌根, 但是在不
同的条件下也可以形成内生或内外生菌根 (Gu鄄
tierrez等, 2003)。 沙漠块菌也可以和松树栎树
植物共生。 沙漠块菌虽然不如黑孢块菌那样美
味, 但也是沙漠中的美味佳肴, 特别为阿拉伯人
所青睐, 每公斤可以卖到 100 欧元以上。 据报道
中国也产沙漠块菌, 如地菇属 (Terfezia sp. ) 的
菌类 (陶凯, 1988)。 中国西北有大面积的干旱、
半干旱的荒漠、 半荒漠地区, 而且和地中海地区
图 13摇 美洲的块菌摇 1. 美国的俄勒冈白块菌 (T. oregonense) 及其子囊孢子;
2. 墨西哥发现的块菌 (T. regimontanum) 及其子囊孢子
Fig. 13摇 Truffles from America摇 1. Tuber oregonense from Oregon, USA. 2. T. regimontanum from Mexico
(From http: / / www. scielo. org. mx / img / revistas) a. Ascomata (bar =1 cm). b. Asci with 3 ascospores,
the arrow indicates the spines (bar =10 滋m)
7366 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 14摇 沙漠块菌 (Terfezia spp. )
Fig. 14摇 Terfezia spp. ( from Syria. foodie. blogspot. com)
有着历史上的渊源, 在新疆和内蒙古西部阿拉
善、 鄂尔多斯分布有半日花植物 ( Helianthe鄄
mumsongoricum) 就是古地中海的孓遗植物。 但
是, 由于矿山开采, 环境破坏严重, 近年来在中
国半日花植物分布区我们并没有找到沙漠块菌。
遗憾的是人们对沙漠块菌及它们在生态学和经济
上的意义尚缺乏起码的认识, 至今几乎没有这方
面的研究报道, 菌根方面的研究尚属空白。 实际
上, 沙漠块菌对维护沙漠和半荒漠以及干旱地区
的生态环境是十分重要的, 开展沙漠块菌的研究
和在这些地区引种栽培沙漠块菌, 将会给干旱、
半干旱沙漠贫穷地区带来意想不到的经济、 生态
和社会效益。
块菌的经济价值
块菌包含着世界上最美味、 最稀有、 最昂贵
的食用菌, 如意大利白块菌, 不仅味美无以伦
比, 而且价值连城。 近几年来在香港和澳门拍
卖, 1 kg白块菌价值达上百万人民币的天价 (BBC
News, 2007)。 法国 P佴rigord 的黑孢块菌和 Bur鄄
gundy 块菌或夏块菌 1 kg售价也都在人民币万元
以上。 块菌价值昂贵, 除了特别美味特殊、 可强
身健体外, 主要是物以稀为贵。 第二次世界大战
后, 块菌的产量逐年下降, 如法国的黑孢块菌在
法国从 2 000 吨锐减至今日的几十吨 ( Sourzat,
2009)。 块菌如此昂贵, 除了上述原因外, 还有
人文文化的原因。 块菌文化在西欧的法国、 意大
利、 西班牙等国占有重要的特殊地位, 每逢块菌
收获季节 (12 月初), 块菌产地都要举行 “块菌
节冶, 隆重庆祝块菌丰收。 块菌收获开始时正是
圣诞节前夕, 块菌是圣诞餐桌上的最令人注目的
大菜。 产于我国西南地区的黑块菌, 近年来身价
也不断提高, 不仅成为中国野生食用菌出口种类
中名列前三甲的菌类, 而且, 国内市场随着知识
的普及, 需求也在急剧增长, 采收、 加工和贸易
块菌每年为国家、 地方财政和农户带来了可观的
收入。
块菌的生态学价值
块菌的经济价值为世人瞩目, 但其在自然环
境中的生态作用及生物学意义却往往被人类所忽
视。 块菌属所有的类群都是主要森林植被树种的
共生真菌, 它们的共生树种主要是壳斗科、 松
科、 杨柳科、 桦木科 (Betulaceae)、 榛科 (Cory鄄
laceae) 和椴树科 (Tiliaceae) 等树木, 这些树种
都是重要的森林建群树种, 也是主要的经济和木
材树种。 块菌类真菌是这些树种不可或缺的外生
菌根真菌。 此外, 块菌子实体生长发育在地下,
因此, 孢子不能像伞菌那样靠风力来传播, 而是
靠动物和昆虫等来传播, 特别是啮齿类的小动
物, 诸如松鼠、 鼯鼠和其他鼠类。 块菌成熟时会
产生穿透性很强的特殊香味引诱动物来觅食, 其
厚壁的孢子不能被消化而随动物粪便排出体外,
含有大量块菌孢子的动物粪便就是最好的块菌传
播菌剂, 孢子萌发后和树木新的根系形成新的菌
根, 维护和扩大块菌和树木的共生体系。 块菌和
食用它的动物在生物进化过程中, 形成了一种特
殊的协同进化的关系, 组成了耐人寻味的完美的
生态系统 (Trappe和 Claridge, 2009)。 所以, 块
菌的生态学价值远比其食用价值更为重要, 只是
目前人类对它的奥秘仍知之甚少。 在中国, 块菌
和树木共生的关系虽已慢慢被认识并展开研究,
但是块菌和动物的相互依存关系到目前为止尚不
被人知晓, 更无人研究。 对块菌和动物的相互依
存关系的研究不仅可以深入了解块菌的生态学意
义, 还可以帮助我们发现更多的块菌新种类和为
维护好块菌资源提供新的思路、 途径和方法。
块菌的种植
块菌的栽培在欧洲有很长的历史, 用现代科
836摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
学的菌根接种感染合成技术来生产块菌树苗, 移
植建立块菌种植园生产块菌有近半个世纪的历史
了 (Bencivinga, 2009; Hall 等, 2007)。 黑孢块
菌和夏块菌在原产地法国、 意大利、 西班牙和其
它欧洲国家大面积商业化种植都取得了成功, 单
位面积产量也不断提高。 近年来黑孢块菌的产量
主要来自人工建立的种植园 (Sourzat, 2009)。 同
时, 在原产地以外的国家, 如美国、 新西兰、 澳大
利亚、 摩洛哥和智利等国也取得了成功 (图 15)。
在中国, 块菌的种植才刚刚起步, 在贵州、
四川、 云南和湖南等地都先后建立了块菌种植试
验地。 由台湾台北大学胡弘道教授上世纪九十年
代在贵州建立的块菌种植试验基地种植的中华块
菌 (印度块菌) 和黑孢块菌已有少量块菌产出
(胡弘道, 个人通信 2008)。 九十年代初在台湾
由胡弘道教授建立的台湾块菌种植园也取得了成
功 (Huang等, 2009)。
中国西南地区喀斯特的地质地貌, 石灰岩地
区的荒山荒地面积广袤, 适宜于感染合成块菌的
树种丰富多样, 气候和欧洲产区的地中海气候十
分相近, 也是块菌的原产地, 种植块菌的潜力前
景不可估量。 为了保护和发展我国西南的块菌资
源, 推进块菌种植业势在必行。 中国科学院昆明
植物研究所高等真菌系统与资源研究组近十年来
一方面积极开展了块菌的系统学等学科的基础研
究, 同时, 对生产块菌感染苗也作了准备, 目前
已有黑孢块菌、 夏块菌、 印度块菌与华山松、 板
栗、 锥连栎、 榛子树感染合成的万余株菌根试验
树苗, 可用于退耕还林或林权制度改革后, 山区
农民自己可支配的山地种植 (图 16)。 目前, 既
有相关政策保障, 又有了菌根合成和块菌种植成
功的先例, 荒山荒坡及宜林地种植块菌是兼顾生
态、 经济和社会效益一石三鸟之举; 是利在当
代, 功在千秋的发展大业, 块菌种植及其产业化
必将成为我国西南乃至全国广大适宜山区发展的
又一个新型支柱产业。
图 15摇 黑孢块菌种植园摇 1. 法国; 2. 新西兰; 3. 英国; 4. 世界最大黑孢块菌种植园, 600 公顷, 西班牙
Fig. 15摇 P佴rigord truffle (T. melanosporum) plantation摇 1. France. 2. New Zealand.
3. UK. 4. The biggest black truffle plantation, 600 hectare, Spain
9366 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王云和刘培贵: 块菌名实考证及其资源保护摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 16摇 在昆明建立的块菌苗生产苗圃和种植实验地
1 ~ 5 块菌菌根育苗摇 1. 华山松; 2. 板栗; 3. 华山松; 4. 榛子; 5. 滇杨. 6 ~ 8 块菌种植园
6, 8. 华山松; 7. 板栗; 9. 印度块菌与华山松合成的菌根
Fig. 16摇 A truffle mycorrhized seedlings producing nursery and an experimental planting base at Kunming
1-5 Nurseries of mycorrhizal plant摇 1. Pinus armandii. 2. Castanea mollissima. 3. Pinus armandii. 4. Corylus avellana.
5. Populus yunnanensis. 6-8 An experimental planting base 6, 8. Pinus armandii. 7. Castanea mollissima.
9. Mycorrhizes of Tuber indicum synthesized with Pinus armandii
046摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
致谢摇 日文资料中所涉及的日文名词名称由中国科学院
昆明植物研究所胡国文女士协助核实; 在项目工作期间
得到云南省人民政府办公厅、 省科技厅、 林业厅、 楚雄
州人民政府、 南华县政府、 丽江市永胜县、 保山市、 四
川省攀枝花市农林科学院、 四川会东、 会理县科技局、
林业局等单位及个人的协助和支持。 此外, 还得到新西
兰、 英国、 法国、 意大利和西班牙等国际同仁的帮助!
也参摇 考摇 文摇 献页
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