全 文 ：拟豆蔻种子的解剖学和组织化学研究!
唐源江，廖景平
（中国科学院华南植物研究所，广东”广州 !#$!#）
摘要：拟豆蔻（!#$%$&$ ’()*%+,(&$）种子包括假种皮、种皮、外胚乳、内胚乳和胚。假种
皮膜质，由 ! % &层薄壁细胞构成。种皮分外种皮、中种皮和内种皮。外种皮由一层细胞构
成，其壁增厚并木质化。中种皮包括下皮层、半透明细胞层和色素层。下皮层由一层细胞构
成，细胞近长方形。半透明细胞层由一层细胞组成，细胞近长方形或长条形，形态上与色素
层细胞相似，但可通过染色方法把二者区分；色素层由一至二层细胞构成，最内层细胞形态
有时难以分辨。内种皮由一层内切向壁非常增厚的石细胞构成。珠孔区分化出珠孔领、孔盖
和珠孔区薄壁细胞。珠孔领异形型，孔盖具石细胞硬层。合点区内种皮向内凹陷并出现缺口，
缺口位于种子近顶部偏向背侧，缺口间的合点区色素细胞群整体轮廓呈喇叭形。壁呈波浪形
的外胚乳细胞富含淀粉粒。内胚乳最外一层细胞体积小，富含脂类物质。内胚乳合点端多层
细胞，珠孔端为一层细胞，含丰富蛋白质。脂类物质主要存在于胚中。本文还从种子解剖学
角度讨论了拟豆蔻的系统位置。
关键词：拟豆蔻；种子；解剖学；组织化学
中图分类号：’ ()) 文献标识码：* 文章编号：#+!, - +&##（+##）#, - #,+ - #&
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云 南 植 物 研 究 +##，34（,）：,+ % ,+&
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! 基金项目：国家自然科学基金资助（,(S&##S&）、中国科学院分类区系特支项目、中科院华南植物研究所所长基
金（# - (S - #+）资助
收稿日期：+### - #S - #，+### - + - +S接受发表
作者简介：唐源江（($$ -）男，湖南临武人，助理研究员，在读博士生，现从事植物系统学研究。
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拟豆蔻属（!#$%$&$）是童绍全（@ABC）发表的姜科一新属，包含一种，即拟豆
蔻。吴德邻把它并入到了豆蔻属（D- E ;1+.#(，%( $+#..）。从童绍全发表该属的文献来看，
他利用的主要是叶、花、花序、雄蕊以及腺体等的形态结构特征，对种子仅在假种皮的有
无及种子的颜色上作了简单的描述。从前人（吴七根等，@AAC1，@AAC<，@AAC)；廖景平等，
@AAF，@AAG；?-’$+#4，@BAG；H#+&#+，@ACB；I1$%*等，@ABJ；K+,,!L#( E H,-’1(，@AB@；61M!17
L1(，@ABC；;%1, E D-，@AAG；D- E ;%1,，@AAC）的有关种子解剖学资料来看，姜科种子解剖
学特征能为姜科的系统分类学提供有参考价值的资料。目前拟豆蔻（!#$%$&$ ’()*%+-
,($）种子解剖学的研究尚无人报道，为此本文以拟豆蔻种子为材料，全面研究其种子的
解剖学和组织化学，为进一步探讨拟豆蔻的系统位置提供资料。
@ 材料与方法
本实验所用材料采自云南西双版纳植物园附近，N>>固定，滑走切片机冰冻切片，通
过标准纵切面即沿种脐（珠孔区）、合点区的中央位置并沿种脊作纵切，通过种子纵轴线
中央作垂直纵轴线的横切。用爱尔新蓝 0番红染色观察种子的结构。用氯化汞 0溴酚蓝鉴
定蛋白质、高碘酸 0锡夫试剂鉴定多糖、碘 0碘化钾鉴定淀粉，苏丹黑 H鉴定脂类物质。
;#%!9 O+!,*-: 0 PP显微镜观察并用绘图仪绘图。
Q 观察结果
成熟的拟豆蔻种子黑褐色，一般较小，纵长约为 C ’’左右。种子外方为膜质的假种
皮。去假种皮后，种脐明显，合点及种脊不明显（图 @）。拟豆蔻种子的结构描述如下：
QR@ 假种皮 膜质，由 C S T层薄壁细胞构成，从种子基部向上包围至种子近顶端（图
@）。纵切面假种皮细胞长条形，薄壁。横切面近圆形或扁圆形。细胞内含有油滴状脂类物
质。
QRQ 种皮 拟豆蔻种皮黑褐色，表面光滑。种皮可分为外种皮、中种皮和内种皮三部分
（图 @：C S G）。
QRQR@ 外种皮 由一层表皮细胞构成，细胞体积较大，纵切面切向延长，长条形，细胞
排列紧密。横切面近方形或近椭圆形。细胞壁增厚较明显，并木质化，外表面被很薄的一
层角质层。
QRQRQ 中种皮 中种皮由下皮层、半透明细胞层及色素层构成。
下皮层 为一层壁增厚的薄壁细胞构成，棕黄色，纵切面近长方形，切向延长，横切
面亦为切向延长，呈长条形，细胞腔小，合点区的下皮层细胞增多至 Q S F层。
QQU 云 南 植 物 研 究 QU卷
半透明细胞层 一层细胞构成，细胞壁薄，无论纵切还是横切，细胞均近长方形，排
列较规则，在中种皮内其细胞体积较大。半透明细胞内含一些淡黄至淡黄棕色，圆形、椭
圆形、不规则形块状或颗粒状物，其成份不详。由于半透明细胞的细胞内容物与中种皮色
素层细胞的很相似，故形态上很难区别它们，只有经过次氯酸钠溶液透明后，爱尔新蓝 !
番红染色，半透明细胞的壁呈淡红色而色素细胞的壁不着色或淡蓝色而相区别。
图 拟豆蔻种子的解剖
种子纵切面简图（! 珠孔领； 孔盖；# 种脊维管束；$ 假种皮；）；# 通过 $%线作垂直种子的横切面简图
（# 种脊维管束）；& 部分珠孔领结构详图；’ 合点区缺口附近的结构详图；( 部分种皮纵切面详图；) 部分种皮横切面
详图
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&#&&期 唐源江等：拟豆蔻种子的解剖学和组织化学研究
色素细胞层 由一至两层细胞构成，细胞形状及细胞内容物与半透明细胞有点相似。
其内层细胞通常被压扁，形状不规则，有些细胞形状已难分辨。种脊维管束分布其中，其
末端达合点区色素细胞群上方。
!!# 内种皮 成熟种子的内种皮极厚，约占种皮总厚度的近 $ % !，内种皮由一层石细胞
构成，细胞径向延长，呈圆柱状，细胞壁成棕红色，内切向壁非常增厚，径向壁由内向外
逐渐变薄，细胞腔非常小，且被挤在外切向壁一侧，外切向壁仍然保持薄壁状态，在成熟
种子中细胞腔几乎被一颗较大的硅质体所占据（图 $：& ’ (）。
!# 珠孔区的结构 拟豆蔻种子的珠孔区分化出珠孔领和孔盖等结构。
!#$ 珠孔领 由内种皮与半透明细胞层向内凹陷形成的领状结构。珠孔领的内种皮可
分为内侧与外侧两部分，外侧与其它内种皮细胞相连续，它也是由径向延长的、内切向壁
明显增厚的石细胞构成，与其它部分的内种皮细胞一致；内侧一端与孔盖相连，另一端与
外侧相连，与外侧相连的一端其细胞形态同外侧的一致，随着向孔盖靠近内种皮细胞的径
向长度变短，壁亦变薄，至内侧的近 $ % !长度时，已成为薄壁细胞（图 $：#）。
!#! 孔盖 盖状，由约 #层石细胞构成，其边缘与珠孔领的内侧末端相接，孔盖石细
胞的径向长度比内种皮的要短，但仍含硅质体。它的内侧有一层角质层，外侧为薄壁细胞
填充的薄壁细胞区。（图 $：$，#）。
!## 薄壁细胞区 是由珠孔区的外种皮、珠孔领和孔盖之间的区域，为一些小的薄壁
细胞所填充，这些细胞近球形或椭圆形，细胞排列较疏松，细胞间隙大，约 ) ’ $!层，两
侧与色素细胞层相连续。
!* 合点区的结构 拟豆蔻种子的合点区位于近顶部偏于背侧（图 $：$），外观上平滑，
较难分辨。标准纵切后，纵切面上可观察到合点区复杂的结构（图 $：*）。
!*$ 外种皮 与其它部分外种皮相连续且形态一致。
!*! 下皮层 是其它部分的下皮层的延续，但增多为 ! ’ *层细胞，从整体形态来看，
呈垫状但垫状结构不明显。
!*# 大型薄壁细胞 为填充在下皮层细胞内方与内种皮所包围的空间中的一群体积特
别增大的薄壁细胞，一般细胞内含有 $ ’ !块近球形的色素块，多数色素块能被苏丹黑 +
着色。
!** 内种皮 合点区内种皮向内凹陷，其底端达至靠近胚的顶部位置；合点端内种皮
不连续，出现一个缺口，缺口为红棕色色素细胞所填充，缺口及其色素群位于种子的近顶
端而偏向背侧。
!*& 合点区色素细胞群 为合点区内种皮缺口间的一群含红棕色色素的细胞，约 ( ’ ,
层细胞厚，细胞在 -.-呈切向长方形排列，横切面观呈多角形，整体轮廓为长喇叭形（图
$：*）。
!& 外胚乳 外胚乳与内种皮之间有一层较厚的角质层，外胚乳最外层的细胞细小，排
列规则，纵切面近长方形或方形，内部的外胚乳细胞大多条形少数不规则形，体积较大，
总体近乎垂周排列，细胞周壁呈波浪形，细胞腔充满淀粉粒。在珠孔领内侧及孔盖内方已
无外胚乳细胞，仅见一角质层。一些外胚乳细胞还含有草酸钙方晶。碘 /碘化钾呈强烈正
反应，表明主要含有淀粉。
*!# 云 南 植 物 研 究 !#卷
!# 内胚乳 纵切面内胚乳可分成两部分，靠合点端的部分由多层细胞构成，最外方一
层主要含有脂类物质，能被苏丹黑 $强烈染色，细胞体积小，往珠孔端逐渐变薄，至近
珠孔端已成一薄层。构成内胚乳的细胞形态不规则，轮廓不清晰。汞 %溴酚兰染色呈强烈
正反应，表明含大量蛋白质，以蛋白质颗粒状态存在。
!& 胚 近似棒状，较少分化。细胞内主要含脂类物质，还含有蛋白质、少量淀粉和多
糖类物质。
’ 讨论
’( 种皮的结构特征
迄今为止，作者等研究过种皮结构的姜科植物有 ()属约 #*种（+,-. / 01，(22#；01
/ +,-.，(223）。加上国外学者已报道的资料（4156789:，(;2#；$98<98，(23;；=-6,> 等，
(2;*；?8..@A9B / $.15-B，(2;(；C-D7@-A-B，(2;3），可知姜科种子的种皮可分为外种皮（9EF
.@9G@-）、中种皮（59G.@9G@-）和内种皮（9BH.@9G@-）。拟豆蔻的外种皮与姜科其他属的外种
皮一样均表现出细胞壁增厚的特征，具有机械保护的作用。姜科的中种皮与内种皮是种子
结构中对分类和系统演化研究意义较大的组成部分。就内种皮而言，姜科植物种子内种皮
虽然在细胞壁增厚方式上是一致的，即内切向壁增厚，径向壁部分增厚，外切向壁不增
厚，但根据细胞形态、大小和增厚壁的增厚程度可明显地分为两类。第一类是石细胞型即
内种皮细胞壁明显增厚，细胞一般径向延长，或近等径，细胞腔小，细胞整体呈圆柱状、
近方柱形、或近立方体形，细胞体积较大，细胞壁增厚明显，通常称之为石细胞，这一类
的内种皮是种皮主要的机械层，如山姜属、豆蔻属、!#$%&%’% 及 ()*++$#,$ 属等山姜族
（C8,I9 J>6,B9-9）的属即属该类型。第二类是薄壁细胞型即内种皮细胞体积小，壁局部增
厚，整体呈切向延长、砖形的薄壁细胞，姜科的姜花族（C8,I9 49H:K7,9-9），姜族（C8,I9
L,B<,I989-9）及舞花姜族（C8,I9 ?>.II9-9）的内种皮，即属此种类型，其在种皮中的机械
保护作用小。拟豆蔻的内种皮由石细胞组成应属第一类的石细胞型，按理应属山姜族的成
员。中种皮通常由下皮层、半透明细胞层和色素层组成。姜科种子的下皮层在作者研究过
的 ()属近 #*种种子中，绝大多数种只含一层细胞，细胞通常含有色素，色素以块状或颗
粒状存在，块状及颗粒的多寡因种而异。拟豆蔻下皮层棕黄色的色素是一块状体，充满整
个下皮层细胞。在我们研究过的姜科种子中仅一层的半透明细胞，均呈半透明状，因而易
与含色素的下皮层和色素层细胞相区别。拟豆蔻种子的半透明细胞缺乏半透明的形态，在
细胞形态和细胞内容物上均与色素细胞相似，这在我们研究过的姜科植物中是极其特殊
的，但通过次氯酸钠溶液透明后，用爱尔新兰 %番红染色，半透明细胞的壁能被染成淡红
色，在这一点上，拟豆蔻与姜科植物其它属的半透明细胞又有其同点，因此，我们仍认为
拟豆蔻中种皮具有半透明细胞层。姜科种子中，色素层的细胞通常有 ’层或 ’层以上，只
有黄花大苞姜（-$’)&.$*%/*#0$ 0&*1.2,$),3）为 (层（偶两层）。拟豆蔻的色素层仅含 ( M !
层细胞，这亦是它特别之处。
’! 珠孔区的结构特征
前人对姜科种子的解剖学研究，论及珠孔区结构的并不多，其中以 4156789:（(;2#）
对 !%&%’% *)&14$+’%，$98<98（(23;）对 ()*++$#,$ 0$#5$%&%’%，?8..@A9B / $.15-5（(2;(）对
3!’’期 唐源江等：拟豆蔻种子的解剖学和组织化学研究
!#$%# &%#’()*$%# 的研究较有代表性，尤其是吴七根等、廖景平等（!#，!$）对砂仁、
九翅豆蔻和姜属、山姜属等的研究更为深入。从有关的研究结果看，姜科绝大部分属的种
子的珠孔区可明显地分化出珠孔领（%&’()*+,-( ’),,-(）和孔盖（)*.(’/,/%），其中珠孔领根
据其构成可分为两类，即同形型（0)%)%)(*0&’ 1+*.）与异形型（0.1.()%)(*0&’ 1+*.），而孔
盖也分为具石细胞硬层的孔盖和不具石细胞硬层的孔盖两大类（吴七根等，!23）。本文
对拟豆蔻种子的研究显示，珠孔区也分化出珠孔领和孔盖，其珠孔领内侧的内种皮细胞的
增厚壁逐渐变薄，进而过渡到薄壁细胞，因而属异形型；其孔盖是由 4层石细胞构成的，
属于具石细胞硬层的孔盖类型。另外，在研究过的姜科种子中，发现孔盖不具石细胞硬层
类型的其中一些属在其珠孔端具有种阜状结构，另一些属在珠孔端则具有柄状结构，这些
结构对加强胚的保护具有重要意义。如姜族的姜属（吴七根等，!23）、舞花姜族的舞花
姜属（吴七根等，!2’）的种子，在珠孔端具有种阜状结构，姜花族的大苞姜属（黄花
大苞姜）和苞叶姜属（苞叶姜）（廖景平等，!$）在珠孔端具有柄状结构，而山姜族的
山姜属、豆蔻属、+,-$$*.(* 等在珠孔端未见上述两种结构。而拟豆蔻种子也没有种阜状结
构和柄状结构，可能与山姜族的山姜属、豆蔻属等近似。
454 合点区的结构特征
吴七根等（!2-，!23，!2’），6/ 7 8&-)（!2）和廖景平等（!#，!$）8-) 7
6/（!$）在前人工作的基础上对砂仁、九翅豆蔻、姜属、山姜属等植物种子合点区结构
进行了深入的研究，他们认为合点区结构具有比较意义的观察特征有（!）合点区下皮细
胞垫的有无；（9）合点区色素细胞形态和细胞群整体轮廓特征。我们的研究显示，拟豆蔻
合点区下皮层细胞增多至 9 : #层，但看不出明显的垫状结构，这与具明显下皮细胞垫的
!#$%# ;* <、九翅豆蔻和姜属种子以及仅为一层下皮细胞的砂仁都有不同；拟豆蔻种子合
点区色素细胞形态在 =8=呈长方形，横切面上为多角形、梭状或不规则形，与砂仁、九翅
豆蔻的呈长方形相似；而色素细胞群的整体轮廓为喇叭形，亦与整体轮廓成喇叭形的砂
仁、九翅豆蔻的相似而与成新月形或凸透镜形的姜属、大苞姜属、苞叶姜属等明显不同。
45# 内、外胚乳和胚的结构及后含物特点
我们的研究显示，拟豆蔻种子的内胚乳在 =8=上的形态与研究过的豆蔻属（吴七根
等，!2-；廖景平等，!#）、姜属（吴七根等，!23）、山姜属（8&-) 7 6/，!$）、舞
花姜属（!2’）、大苞姜属和苞叶姜属（廖景平等，!$）等的种子一致，也分为多层细
胞的合点端部分和单层细胞的珠孔端部分，但其形态特征及后含物特点与豆蔻属、姜属、
山姜属和苞叶姜属有很多相似的地方，如在内胚乳最外方为一层主要含有脂类物质、能被
苏丹黑 >染色、体积小且不连续的细胞，其内的细胞（苞叶姜属不详）则体积大、径向
延长、细胞形态不规则、薄壁、细胞轮廓不清晰；而舞花姜属与大苞姜属内胚乳外方没分
化出一层形态特征与内含物与内方细胞不同的细胞，舞花姜属的内胚乳细胞体积较小，细
胞的轮廓清晰。拟豆蔻的外胚乳在合点区缺少细胞结构，直接与胚相接，这一特点与豆蔻
属的砂仁及九翅豆蔻及山姜属相似，与姜属、舞花姜属、大苞姜属和苞叶姜属等的外胚乳
在合点区具有一薄层不同；外胚乳细胞壁呈波浪形的特点则只与豆蔻属的相同，其它各属
的外胚乳细胞壁一般平直；外胚乳与内种皮之间有较厚的角质层也与豆蔻属砂仁、九翅豆
蔻相同。另外，拟豆蔻的胚为棒状，与砂仁、九翅豆蔻的相近似，与姜属的中部膨大的棒
$94 云 南 植 物 研 究 94卷
状有点差异。
!# 拟豆蔻种子的对称型式
廖景平等（$%&’ ( )*，+,,-）在研究山姜属种子时，认为种子的标准纵切面的对称型
式是一个相对稳定的特征，并对山姜属种子的对称性划分为 ! 种类型，即（+）近对称；
（.）稍不对称：（!）极不对称。按照这一划分标准，拟豆蔻应属稍不对称的类型。这一类
型不仅见于豆蔻属也见于山姜属。
!- 拟豆蔻的系统位置
姜科各族的种子目前都有被研究过的。)* ( $%&’（+,,#）认为姜科各族中，山姜族各
属的内种皮均为石细胞型，而姜科其余各族（包括姜花族、舞花姜族和姜族）的各属，其
内种皮均为薄壁细胞型。拟豆蔻种子其内种皮为石细胞型，与山姜族的一致，因此可以将
它放在山姜族内，但其更具体的位置却难以确定，有待对山姜族各属进行进一步的研究后
才能作出最后结论。
〔参 考 文 献〕
吴七根，廖景平，+,,#&/ 砂仁种子的解剖学和组织化学研究〔0〕/ 热带亚热带植物学报，!（.）：#.—#,
吴七根，廖景平，+,,#1/ 姜属植物种子的解剖学和组织化学研究〔0〕/ 西北植物学报，#（+）：!.—!,
吴七根，廖景平，+,,#2/ 舞花姜种子的解剖学和组织化学研究〔0〕/ 广西植物，#（.）：+3-—+#!
童绍全，+,4# / 拟豆蔻属———云南姜科一新属〔0〕/ 云南植物研究，$（!）：!5,—!+.
廖景平，吴七根，+,,3 / 九翅豆蔻种子的解剖学和组织化学研究〔0〕/ 热带亚热带植物学报，%（3）：#4—--
廖景平，吴七根，+,,- / 国产大苞姜属和苞叶姜属种子解剖学特征及其系统学意义〔0〕/ 广西植物，&（!）：.5,—.+#
678978 :，+,#4 / ;*8 <&=7>&>&?’=%7 @78 ;%>9%178&A77> B C&??*>97>，!#$$%&’%，()*)+) *>@ (,&%)*)+)〔0〕/ -.’#/$’% 01%&)%.#+$’2
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O.!!期 唐源江等：拟豆蔻种子的解剖学和组织化学研究