全 文 ：‘勐海大叶茶爷 种子萌发特性*
陈志欣1,2, 郑摇 丽1**, 兰芹英2, 包云秀3, 谭运洪2
(1 云南农业大学, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院西双版纳热带植物园, 云南 勐腊摇 666303;
3 云南省农业科学院茶叶研究所, 云南 勐海摇 666200)
摘要: 以大叶茶品种 ‘勐海大叶茶爷 (Camellia sinensis var. assamica cv. Menghai Dayecha) 种子为材料, 进
行种子萌发特性的初步研究。 研究发现, 种皮对 ‘勐海大叶茶爷 种子的萌发存在一定的作用, 含水量较
高时, 人为破除种皮有助于种子的萌发, 随着含水量的降低, 人为破除种皮反而降低了种子的萌发率。
‘勐海大叶茶爷 种子的最适萌发温度为 30益, 15益以下时萌发率较低, 容易发生低温伤害, 变温处理对提
高种子萌发率的效果不明显。 基质对大叶茶种子萌发的影响不明显, 四种不同种植基质条件下, 种子的萌
发率趋于相同水平, 证明基质类型并非影响种子萌发的关键因子。
关键词: 大叶茶种子; 脱水; 温度; 种皮; 基质
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)01-063-06
Germination Characteristics of Menghai Daye Tea Seeds
CHEN Zhi鄄Xin1,2, ZHENG Li1**, LAN Qin鄄Ying2, BAO Yun鄄Xiu3, TAN Yun鄄Hong2
(1 Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Mengla 666303, China;
3 Institute of Tea of Yunnan Agricultural Academy of Sciences, Menghai 666200, China)
Abstract: Germination characteristics about Menghai Daye tea ( Camellia sinensis var. assamica cv. Menghai
Dayecha) were explored in this paper. Results showed that hard seed coat influenced germination. When water con鄄
tent was high, getting rid of seed coat promoted germination percentage, but keeping seed coat became an advantage
for seed germination when water content decreased. Optimum germination temperature was 30益, bellow 15益 was
harmful temperature. The effect of 20 / 30益 alternating temperature treatment on raising germination percentage was
not notable. Effects of different soil types on germination percentage of Menghai Daye tea seeds were not notable too.
Soil type was not a crucial factor during seed germination period of Menghai Daye tea.
Key words: Daye tea seeds; Dehydration; Temperature; Seed coat; Soil type
摇 顽拗性种子对相对较低的温度反应敏感
(Berjak等, 1995), 很多热带顽拗性种子不能耐
受 10 ~ 15益的低温, 否则将受到低温伤害 (Ro鄄
berts 和 Ellis, 1989)。 Whitmore (1983) 认为,
温度、 光照和水分是影响热带树种种子萌发的主
要环境因子。 顽拗性种子对脱水伤害的反应高度
敏感, 脱水极易引起顽拗性种子活力的丧失。 对
于很多具有坚硬种皮的种子, 种皮的存在不但影
响了种子萌发时的吸水, 而且具有机械阻碍作
用。 据研究报道, 破除种皮可以促使种子萌发
(Hu等, 2009)。
大叶茶 [Camellia sinensis (Linn. ) var. assamica
(Masters) Kitamura], 又名普洱茶, 为山茶科山
茶属植物, 大叶类, 大乔木, 高可达 16 m, 胸
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (1): 63 ~ 68
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11037
*
**
基金项目: 教育部科学技术研究重点项目昆明世博园区植物资源整理及保护利用 (208131)
通讯作者: Auther for correspondence; E鄄mail: Starislandmy@ hotmail. com
收稿日期: 2011-02-21, 2011-07-08 接受发表
作者简介: 陈志欣 (1983-) 女, 硕士, 主要从事观赏植物种子生理生化及保存研究。 E鄄mail: himountain@ 163. com
径 90 cm, 叶革质, 长 8 ~ 14 cm, 顶芽有白柔毛,
蒴果扁三角球形。 大叶茶为云南特有的茶种, 原
产于云南西双版纳、 思茅等地, 是制作普洱茶的
原材料, 该地区人工栽培茶树至今己有一千多年
的历史 (吕海鹏, 2005)。 因株型美观, 不少地
方也将大叶茶作为园林树木栽培, 既美化了环境
又弘扬了云南的普洱茶文化。
云南的大叶茶种质资源十分丰富, 然而只有
部分经济性状突出的大叶茶资源能得到充分的利
用和保护。 近十几年来, 由于大面积的毁林开荒
以及较单一的茶园种植, 很多经济价值不够突出
的大叶茶资源及云南野生的古茶树资源受到严重
破坏, 故加强云南大叶茶种质资源的保护刻不容
缓。 研究表明茶 (C. sinensis) 的种子属于不耐干
燥、 低温贮藏的 “顽拗型冶 (Recalcitrant) 种子
(Roberts, 1973; Berjak 等, 1993; Chandel 等,
1995; Amita 等, 2002)。 大叶茶种子特性的研
究尚未见相关报道, 本文通过对 ‘勐海大叶茶爷
(C. sinensis var. assamica cv. Menghai Dayecha)
种子萌发特性的初步研究, 拟揭示 ‘勐海大叶
茶爷 种子的顽拗性特性, 摸清 ‘勐海大叶茶爷
种子的萌发特性, 以提高种子的萌发率, 为大叶
茶种质资源的保存提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料选择
供试材料 ‘勐海大叶茶爷 成熟蒴果于 2009 年 10 月
15 号采自西双版纳勐海县茶科所品种山, 海拔 1 176 m,
采种茶树种植年限均为 33 年。 成熟果实采收回来后, 剥
除果皮, 选取大小中等、 颗粒饱满、 无病虫害及机械损
伤的灰褐色种子进行实验。
1. 2摇 种子形态特性观测
种子鲜重和干重的测定设置 7 个重复, 每个重复取
1 粒种子; 胚轴鲜重和干重的测定设置 5 个重复, 每个
重复剥取 3 粒胚轴。 (105依2)益的烘箱烘焙 (17依1) h后
称量干重。
果实类型统计: 随机数 300 粒果实, 统计 300 粒果
实中四果、 三果、 二果和单果数, 重复四次。
1. 3摇 温度对种子萌发的影响
温度设置: 10益、 15益、 20益、 25益、 30益 和 20 /
30益。 每个温度设置 5 个重复, 每个重复随机取 15 粒新
鲜种子播于含 0. 7%琼脂的培养基中。 光照为持续光照,
光强为 37. 5 ~ 43. 75 滋mol m-2 s-1。 胚根伸出种皮 2 mm
视为萌发, 此实验持续 50 d。
1. 4摇 脱水和种皮对种子萌发的影响
选取 110 粒新鲜种子平铺于相同型号塑料筐内, 置
于干燥间进行脱水 (温度: 15益, 相对湿度: 45% )。
脱水时间设置: 0、 24、 36、 48 h和 144 h。
将每个脱水处理的种子分成两份, 分别进行如下实
验: 处理 1: 保持种子的完整种皮; 处理 2: 人为破除种
皮, 移除部分种皮。 每种处理设置 4 个重复, 每个重复
取 15 粒种子播于含 0. 7%琼脂的培养基。 培养条件为
25益、 持续光照的培养箱, 光强为 37. 5 ~ 43. 75 滋mol m-2
s-1。 胚根伸出种皮 2 mm视为萌发, 此实验持续 50 d。
1. 5摇 基质对种子萌发的影响
基质类型设置: 沙土、 红土、 沙土+红土、 沙土+腐
殖土, 将新鲜种子 15 粒播于相应基质中, 每个处理设置
4 个重复。 沙土、 红土、 腐殖土和红土均采自中科院西
双版纳热带植物园。 沙土+红土、 沙土+腐殖土中各基质
类型间按 1 颐 1 混合。 播完后将花盆置于室外环境中, 三
天浇一次水。 幼苗露出土面视为萌发。
1. 6摇 参数的计算
(1) 萌发率=发芽种子数 /供试种子总数伊100% 。
(2) 发芽指数 GI =移Gt / Dt, Gt 为在 t 天的种子发
芽数, Dt为相对应的种子发芽天数。
(3) 幼苗活力指数=萌发率伊(幼苗根的长度 (cm)+
幼苗茎的长度 (cm)) (闫兴富和曹敏, 2009)。
1. 7摇 数据统计分析
用 Microsoft Excel 2003 和 SigmaPlot 10. 0 进行图表绘
制及偏差分析, 使用 SPSS 13. 0 进行单因素方差分析和
双因素方差分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 ‘勐海大叶茶爷 果实及种子特性
‘勐海大叶茶爷 果实为蒴果, 成熟时为灰绿
色, 观测发现果实有四果、 三果、 二果和单果四
种类型, 其中三果和二果所占的比例较多, 分别
为(37. 48依0. 32)%和 (38. 07依1. 41)% , 四果只
有(2. 30依1. 08)% 。 解剖种子后发现, 胚轴体积
非常小, 纵径只有 2 mm 左右, 子叶体积非常
大, 两瓣, 呈半球形, 种子无胚乳。 宋松泉和傅
家瑞 (1992a) 认为大部分顽拗性种子都具有粒
大而重的特性, 胚占种子的比例较小, 胚 颐 胚乳
或子叶的比率小, 如 Landolphia kirkii 种子胚 颐
胚乳的比率为 1 颐 1236 (Berjak 等, 1990)。 由表
1中计算得 ‘勐海大叶茶爷 种子胚轴 颐 子叶的比
率为 1 颐 459。 果实及种子特性的详细信息见表 1。
46摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 1摇 ‘勐海大叶茶爷 果实及种子脱水前初始信息
Table 1摇 Initial information about fruits and seeds
of Menghai Daye Tea
类型 Type 鲜重Fresh weight / g
干重
Dry weight / g
果实 Fruit 9. 08依0. 36 3. 34依0. 094
种子 Seed 2. 20依0. 058 1. 18依0. 067
子叶 Cotyledon 1. 70依0. 11 0. 90依0. 067
胚轴 Plumular axis 0. 0037依0. 0004 0. 0010依0. 0001摇
2. 2摇 温度对种子萌发的影响
萌发率随着温度的升高呈现逐渐增高的趋
势, 30益时达最高, 为 66. 7% (图 1), 与 10益、
15益、 20益和 25益间均存在显著性的差异 (P<
0. 05); 低温不利于种子的萌发, 10益时, 种子
的发芽率和发芽指数均为 0; 15益时, 种子才会
逐渐萌发, 萌发率只有 8. 3% 。 20益以后, 种子
的萌发率有了较大幅度的的升高, 达到 40% 。
20 / 30益变温处理的萌发率介于 20益和 30益之间
(图 1), 单因素方差分析表明变温处理对促进种
子萌发的效果不显著。 发芽指数的变化趋势与萌
图 1摇 温度对种子萌发的影响
不同字母表示差异显著 (P<0. 05) 下同
Fig. 1摇 Effect of temperture on seed germination
Different letters on column present significant difference at
0. 05 level. Following figures are the same
发率相似, 随着温度的升高, 发芽指数逐渐增
高, 30益时达到最高, 为 7. 76 (图 1), 单因素
方差分析表明: 30益与 10益、 15益、 20益和 25益
时的发芽指数存在显著差异 (P<0. 05), 进一步
说明 30益的高温是 ‘勐海大叶茶爷 种子较适宜
的萌发温度; 受低温的影响, 15益时的发芽指数
只有 0. 13; 20 / 30益的变温处理的发芽指数介于
20益和 30益之间, 与 20益间存在显著性差异
(P<0. 05)。
2. 3摇 脱水及种皮对种子萌发的影响
相同脱水处理条件下, 去除种皮与不去除种
皮的种子萌发率存在很大差异, 种子含水量较高
时, 种皮的存在抑制了种子的萌发, 人为去除种
皮种子的萌发率较高。 初始含水量条件下, 去除
种皮处理的萌发率达 100% , 而未去除种皮处理
的萌发率只有 71% , 随着含水量的下降, 不去
除种皮处理的优势越来越明显, 脱水 24 h, 含水
量降到 0. 61 g H2O g-1DW 时, 去除种皮处理的
萌发率降到了 25% , 而不去除种皮处理的萌发
率仍有 83. 3% ; 脱水 96 h, 含水量降到 0. 21 g
H2O g-1DW时, 去除种皮处理的萌发率为 0, 而
不去除种皮处理的萌发率仍有 48. 3% (图 2)。
图 2摇 含水量和种皮对种子萌发的影响
Fig. 2摇 Effect of moisture content and seed coat on seed germination
轻微的脱水处理后, 不去除种皮种子的萌发
率呈现出轻微升高的趋势 (图 2)。 双因素方差
分析表明, 在 琢=0. 01 的极显著水平下, 种皮和
脱水处理对萌发率的影响都是极显著的 (P=0. 00
<0. 01), 种皮与脱水处理间的交互作用也对萌
561 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈志欣等: ‘勐海大叶茶爷种子萌发特性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
发率产生了极显著的影响 (P = 0. 00<0. 01)。 进
而说明种皮和脱水处理都是影响 ‘勐海大叶茶爷
种子萌发的重要因子。
2. 4摇 不同种植基质对种子萌发及幼苗生长的影响
‘勐海大叶茶爷 种子在四种基质中的萌发率
趋于同一水平, 四种基质下种子均能很好地萌
发, 沙土+腐殖土、 红土、 沙土、 沙土+红土的
萌发率呈依次升高趋势, 但不明显 (图 3), 单
因素方差分析表明, 四种基质下种子的萌发率差
异均不显著。 由此可知, 基质类型并非影响
‘勐海大叶茶爷 种子萌发的关键因子。 沙土中幼
苗活力指数达到最高值, 说明沙土更利于 ‘勐
海大叶茶爷 种子的萌发和幼苗的生长; 沙土与混
合 1 (沙土+腐殖土) 间的幼苗活力指数存在显著差
异 (P<0. 05), 沙土、 红土和混合 2 (沙土+红土)
间幼苗活力指数差异均不显著 (图 3)。
幼苗地上部分生长量均高于地下部分生长
量, 四种基质处理中, 沙土中地下部分生长量最
大, 而地上部分生长量却最小, 说明沙土更利于
幼苗根系的发育和生长; 红土中地上部分与地下
部分的生长量均处于较高的水平, 表明红土不但
利于幼苗地上部分的生长, 而且对地下根系的生
长也较有利。 两种混合基质对幼苗生长的效果低
于红土和沙土 (图 4)。
3摇 讨论
3. 1摇 温度对 ‘勐海大叶茶爷 种子萌发的影响
生活在热带地区的顽拗性种子适应了高温、
高湿的生长环境, 它们不耐低温 (傅家瑞,
1991), 有些种类在 15益时就受到了伤害, 如可
可种子, 储藏温度从 17益降到 15益时, 生活力
丧失显著 (傅家瑞, 1991; 宋松泉和傅家瑞,
1992b)。 ‘勐海大叶茶爷 原产地为西双版纳的勐
海县, 萌发适宜温度较高, 为 30益。 Nakayama
和 Harada (1962) 以小叶茶 (Camellia sinensis)
种子为材料, 研究发现 27益以上的高温不利于
小叶茶种子的萌发及幼苗的生长。 这种萌发适温
的差异与它们原产地的温度特点是相吻合的, 大
叶茶原产于热带, 环境温差较小; 而小叶茶原产
于亚热带, 环境温差较大。 种子在萌发过程中,
种子内部也发生着一系列的生理生化反应, 其中
包括一些重要的酶促反应 (唐安军等, 2005),
而酶促反应受制于外界环境温度 ( Belley,
1997)。 15益以下的低温环境中, 种子内部的酶
活性较低, 不利于萌发, 成熟的 ‘勐海大叶茶爷
种子的萌发率和发芽指数均较低, 随着温度的增
高, 种子内部酶活性逐渐增高, 低温的影响逐渐
变小, 萌发率逐渐增高; 20 / 30益的变温处理的
萌发率虽然相对于 20益有所提高, 但差异不明显,
图 3摇 不同基质类型对种子萌发的影响
Fig. 3摇 Effect of different soil types on seed germination
图 4摇 不同基质对幼苗生长的影响
Fig. 4摇 Effect of different soil types on seedling growth
66摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
热带地区的温差较小, 在温差较大的环境中, 种
子的萌发情况差于高温与低温的变温处理。 30益
较高的适宜萌发温度可能是 ‘勐海大叶茶爷 长
期适应原生境的结果。 由实验可得出结论: 温度
是影响 ‘勐海大叶茶爷 种子萌发的重要因子。
3. 2摇 脱水和种皮对 ‘勐海大叶茶爷 种子萌发的
影响
顽拗性种子成熟时含水量很高 (40%~80%),
未经历成熟脱水, 刚采收的 ‘勐海大叶茶爷 种
子含水量很高, 脱水处理极易造成伤害。 顽拗性
种子对脱水伤害的反应高度敏感, 脱水极易引起
顽拗性种子活力的丧失。 King 和 Roberts (1979)
认为, 脱水造成顽拗性种子生活力降低的原因可
能有两个: 一是达到或低于临界含水量时迅即死
亡, 二是在一定含水量范围生活力逐渐消失。 脱
水对种子的伤害表现为脱水对细胞膜产生伤害,
破坏了细胞膜的稳定性, 膜的透性增大, 导致电
解质外渗, 表现为相对电导率的增高。
对于很多具有坚硬种皮的植物种子, 种皮的
存在不但影响了种子萌发时的吸水, 而且具有机
械阻碍作用。 据报道, 破除种皮可以促使种子萌
发 (Hu等, 2009), 未经脱水处理的 ‘勐海大叶
茶爷 种子, 去除种皮比不去除种皮种子的萌发
率低 28. 3% , 去除种皮对促进萌发的作用较明
显, 这与 Hu 的研究结果一致; 闫兴富和曹敏
(2009) 研究了种皮对橡胶树种子萌发的影响,
结果发现, 种皮对橡胶树种子萌发及吸水存在明
显的机械限制作用, 去除种皮后种子的萌发速度
加快, 但萌发率从 83. 8%降低到 47. 8% 。 三药
槟榔种子经脱壳处理后, 发芽率显著升高, 故种
壳对种子的萌发具有明显的抑制作用, 但是这种
抑制作用不是由于种壳的不透水性, 而是由于不
透气性和机械阻力 (杨期和等, 2005)。
对于未经去皮的 ‘勐海大叶茶爷 种子, 24 h
的轻微脱水反而促进了种子的萌发, 萌发率从
71. 7% 升高到了 83. 3% , 但随着脱水的继续,
萌发率也随之下降。 这与一些棕榈科植物种子的
研究结果一致, 如假槟榔种子含水量由 43%下降
到 30%, 萌发率由 66. 67%升高至 83. 33% (杨期
和等, 2007); 三药槟榔种子含水量由 41. 86%降
到 23. 92% , 发芽率由 90%升为 92. 75% , 发芽
率略有升高 (杨期和等, 2005); 目前, 轻微脱
水导致种子萌发率升高的原因尚不明确, 有些研
究者指出, 最初的轻度脱水可能破坏了种子内部
的某些萌发抑制物质或者启动了某些代谢过程,
从而导致发芽率的提高, 进一步的脱水会对种子
造成伤害进而降低萌发率 (杨期和等, 2007), 关
于这方面的机理还需要进一步的研究。
脱水处理后的种子, 细胞膜系统的稳定性受
到了伤害, 电解质物质外渗, 去皮的种仁更容易
受到霉菌的污染, 对于遭受脱水伤害的种子, 坚
硬的种皮起到了很好的保护作用, 并能降低种仁
快速吸水造成的细胞膜伤害。
3. 3摇 基质对 ‘勐海大叶茶爷 种子萌发及幼苗生
长的影响
Yang等 (2008) 以金花茶 (Camellia nitidis鄄
sima) 种子为材料, 研究了沙土、 粘土和混合土
对金花茶种子萌发的影响, 发现粘土、 沙土、 混
合土中种子的萌发率依次增高, 但差异不显著。
本实验也得出了相似的结果, 在不同的基质中,
‘勐海大叶茶爷 种子萌发率的变化不大, 这可能
是由其种子特性引起的, 茶树种子是无胚乳种
子, 多具有两瓣肥厚呈半球形的子叶, 子叶占种
子的比率较大。 经计算, 去皮后的种子, 子叶占
总质量的 99. 8% , 胚轴只占 0. 22% , 子叶中丰
富的营养物质足以维持种子的萌发, 故基质对种
子萌发的影响甚微; 茶树适宜生活在有机物质含
量丰富且呈酸性的土壤中 (周国华等, 2001),最
适土壤 pH值为 5. 0 ~ 6. 0, 轻微的土壤酸化可以
提高土壤中元素的有效性, 有助于茶树对营养元
素的吸收, 对茶树的生长是有利的 (李新举等,
2006)。 红土中, ‘勐海大叶茶爷 幼苗的长势最
好, 地上部分与地下部分的生长均处于良好的状
态, 这是因为红土是一种典型的酸性土, 在适宜
的环境条件下, 幼苗才会呈现出最好的长势, 这
与茶树长期适应酸性土的环境条件是一致的。
致谢摇 感谢路信师兄及思茅师范高等专科学校的关云
梅、 周永兴和张红娟同学在实验过程中给予的帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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