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Diversity Analysis of Main Agronomic Characters of Different Cornus wilsoniana Clones

光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析



全 文 :光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析∗
陈韵竹1ꎬ 蒋丽娟1∗∗ꎬ 陈景震2ꎬ 刘  强1ꎬ 张路红1ꎬ 刘  健1ꎬ 赵志伟1
(1 中南林业科技大学ꎬ 湖南 长沙  410004ꎻ 2 湖南省林科院ꎬ 湖南 长沙  410004)
摘要: 依据光皮树 (Cornus wilsoniana) 丰产育种目标ꎬ 对 7个光皮树优良无性系的 28个农艺性状进行观
测ꎬ 并进行方差、 主成分、 聚类及相关性分析ꎮ 方差分析结果显示 28 个农艺性状的变异系数为 8􀆰 04% ~
94􀆰 30%ꎬ 其中叶形态 (叶形、 叶色、 叶缘) 的变异系数最高ꎻ 表型分化系数为 45􀆰 27% ~ 96􀆰 40%ꎬ 即各
性状的遗传较为稳定ꎻ 主成分分析结果显示花序、 果实、 含油率以及果穗果数因子是主要的遗传因子ꎬ 是
光皮树无性系性状遗传的主要来源ꎻ 依据主成分因子得分将 7个光皮树优良无性系聚为 4个类群ꎬ 其中第
Ⅱ类群与第Ⅲ类群杂交可以获得高产高含油率的目标资源ꎮ
关键词: 杂交亲本ꎻ 农艺性状ꎻ 形态多样性ꎻ 主成分分析ꎻ 聚类分析
中图分类号: Q 944ꎬ Q 94-332        文献标识码: A          文章编号: 2095-0845(2014)06-755-08
Diversity Analysis of Main Agronomic Characters
of Different Cornus wilsoniana Clones
CHEN Yun ̄Zhu1ꎬ JIANG Li ̄Juan1∗∗ꎬ CHEN Jing ̄Zhen2ꎬ LIU Qiang1ꎬ
ZHANG Lu ̄Hong1ꎬ LIU Jian1ꎬ Zhao Zhi ̄Wei1
(1 Central South University of Forestry & Technologyꎬ Changsha 410004ꎬ Chinaꎻ
2 Hunan Academy of Forestryꎬ Changsha 410004ꎬ China)
Abstract: In order to breed high ̄yield and high ̄oil speciesꎬ associated with 28 agronomic traitsꎬ 7 Cornus wilsoniana
clones were observed and analyzed by varianceꎬ principal componentꎬ cluster and correlation analysis methods. Vari ̄
ance analysis showed that the variation coefficients of 28 agronomic characters ranged from 8􀆰 04% to 94􀆰 30%ꎬ and the
biggest variation was leaf patternꎬ such as leaf shapeꎬ leaf color and leaf margin character. Phenotypic differentiation
coefficients ranged from 45􀆰 27% to 96􀆰 40%ꎬ and it showed that the inheritances of various characters were relatively
stable. Main of inheritances were presented by four principal componentsꎬ which are inflorescenceꎬ fruitꎬ oil content
and fruit quantity per cluster. According to the factor scores resulted from principal component analysisꎬ these 7 clones
were clustered into 4 groups. The high ̄yield and high ̄oil target species can be hybridized by group Ⅱ and group Ⅲ.
Key words: Hybrid parentꎻ Agronomic charactersꎻ Phenotypic diversityꎻ Principal component analysisꎻ Cluster analysis
  光皮树 (Cornus wilsoniana Wanyer) 又名光
皮梾木ꎬ 属山茱萸科 (Cornaceae) 梾木属阔叶落
叶乔木树种ꎮ 全果含油率高 (33%~36%)ꎬ 是理
想的多用途高产木本油料树种 (宋庆安等ꎬ 2008)ꎮ
光皮树适应荒山荒地 (廖星和王汉中ꎬ 2005)、
水土流失区等边际土地栽种ꎬ 既解决原料来源问
题 (Russell等ꎬ 2009ꎻ Tao 和 Andenꎬ 2009)ꎬ 又
符合我国 “不与口争粮ꎬ 不与粮争地” 的可再
生能源法ꎮ 其研究报道日益增多ꎬ 现已开展了资
源收集与评价、 优良无性系选育 (李昌珠等ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2014ꎬ 36 (6): 755~762
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201414049

∗∗
基金项目: “十二五” 国家科技支撑计划项目 «生物质液体燃料资源光皮树品种选育和丰产栽培技术示范» (2011BAD22B08)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: znljiang2542@163􀆰 com
收稿日期: 2014-03-22ꎬ 2014-06-25接受发表
作者简介: 陈韵竹 (1992-) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事资源植物的开发与利用研究ꎮ E ̄mail: chenyunzhu_csuft@163􀆰 com
2010) 及高产栽培 (李力等ꎬ 2008) 等方面研
究ꎮ 对无性系的选育以野生资源 (赵冰一和蒋
丽娟ꎬ 2010) 的选择为主ꎬ 而对杂交育种、 亲本
选配以及相关的细胞生物学 (本玛丽等ꎬ 2010)
及分子生物学的研究较少ꎮ 虽然各种同工酶标记
和 DNA分子标记已被广泛地应用于植物种质资
源的鉴定和分类研究 (李昌珠等ꎬ 2009)ꎬ 但是
形态性状的鉴定和描述ꎬ 仍然是种质资源研究的
最基本方法和途径ꎮ 本研究对光皮树无性系主要
生长性状在田间观测的基础上进行主成分和聚类
分析ꎬ 旨在为进一步的杂交育种中亲本的选配、
分子鉴定、 分类及种质资源利用提供基本的参考
依据ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  材料
实验所用光皮树无性系 713、 806、 A03、 B03、 B05、
B08、 D05 (材料形态特性见表 1) 由湖南省林业科学院
选育ꎬ 2005 年嫁接苗造林ꎮ 实验在湖南省林业科学院
试验林场 (113°00′ Eꎬ 28°11′ N) 进行ꎬ 该林场属亚热
带湿润气候ꎬ 年平均气温 16􀆰 8 ℃ꎬ 平均日照时数 1 496
~1 850 hꎬ 平均降雨量 1 400 ~ 1 900 mmꎬ 无霜期 274 dꎬ
雨量主要集中在春、 夏两季ꎬ 2013年夏季较干旱ꎬ 实验
地土壤为黄棕壤 (宋庆安ꎬ 2009)ꎮ
1􀆰 2  实验方法
1􀆰 2􀆰 1  形态学观测  2013 年 3 月至 11 月ꎬ 对所选无性
系植株生长特性进行观测ꎬ 观测内容见表 2ꎬ 每个性状
测 10个样本ꎬ 取其平均值ꎮ
表 1   实验光皮树无性系形态特性
Table 1  Morphological characteristics among Volunteer Cornus wilsoniana clones
编号
Clones
树形
Tree form
树高
Height
/ cm
胸径
Breast
diameter / cm
地径
Ground
diameter / cm
枝下高
Under ̄branch
height / cm
冠幅面积 Tree crown
南北
North ̄south / cm
东西
East ̄west / cm
713 自然开心形 320􀆰 2ab 4􀆰 3ab 9􀆰 8b 34􀆰 3b 450􀆰 5a 335􀆰 5ab
806 自然开心形 412􀆰 3a 5􀆰 5a 11􀆰 6a 9􀆰 5c 513􀆰 3a 480􀆰 6a
A03 主干疏层形 420􀆰 6a 3􀆰 7b 8􀆰 0b 9􀆰 1c 235􀆰 5b 181􀆰 5b
B03 自然开心形 445􀆰 8a 3􀆰 6b 13􀆰 5a 20􀆰 5b 440􀆰 1ab 401􀆰 5a
B05 自然开心形 284􀆰 9b 3􀆰 2b 12􀆰 5a 25􀆰 3b 306􀆰 6b 260􀆰 3b
B08 自然开心形 165􀆰 9c 1􀆰 8c 9􀆰 5b 50􀆰 5a 220􀆰 7b 230􀆰 8b
D05 主干疏层形 215􀆰 4bc 1􀆰 8c 6􀆰 5c 9􀆰 5c 235􀆰 8b 185􀆰 7b
注: 不同字母表明结果有显著差异 Different letters indicate significant difference (P < 0􀆰 05)
表 2  生长特性观测内容
Table 2  Growth characteristics observed contents
营养生长特性
Vegetative growth characteristics
生殖生长特性
Reproductive growth characteristics
果实生长特性
Fruit growth characteristics
叶芽横径
Leaf bud horizontal diameter (LBHD)
叶芽纵径
Leaf bud vertical diameter (LBVD)
花序长 (一级、 二级、 三级)
Inflorescence length
(Primaryꎬ Secondaryꎬ Tertiary)
(PILꎬ SILꎬ TIL)
种子横径
Seed horizontal diameter (SHD)
种子纵径
Seed vertical diameter (SVD)
叶长 Leaf length (LL)
叶宽 Leaf width (LW)
花序横径 (一级、 二级、 三级)
Inflorescence horizontal diameter
(Primaryꎬ Secondaryꎬ Tertiary)
(PIHDꎬ SIHDꎬ TIHD)
种子千粒重
Thousand seed weight (TSW)
果实横径
Fruit horizontal diameter (FHD)
叶形 Leaf shape (LS)
叶色 Leaf color (LC)
花序纵径 (一级、 二级、 三级)
Inflorescence vertical diameter
(Primaryꎬ Secondaryꎬ Tertiary)
(PIVDꎬ SIVDꎬ TIVD)
果实纵径
Fruit vertical diameter (FVD)
果实千粒重
Thousand fruit weight (TFW)
叶缘性状
Leaf margin character (LMC)
果穗横径
Cluster horizontal diameter (CHD) 含油率 Oil content (OC)
一年生枝长
Annual branch length (ABL)
果穗纵径
Cluster vertical diameter (CVD) 含水率 Moisture content (MC)
单一果穗果数
Fruit quantity per cluster (FQPC)
657                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 36卷
1􀆰 2􀆰 2  果实含油量测定   果实自然风干后ꎬ 用 Da7200
型近红外分析仪 (已建模) 进行含油率和含水率的测
定ꎮ 每个无性系取样 3 份ꎬ 每份样品检测 3 次ꎬ 采集各
样品的近红外光谱使用 Simplicity软件进行分析ꎮ
1􀆰 3  数据处理
1􀆰 3􀆰 1  质量性状编码  叶缘性状 (为二元性状): 不卷
曲 0、 卷曲 1ꎻ 叶片形状: 0: 条状→椭圆披针→椭圆ꎬ
1: 条状→条状披针→披针 (2 个性状演化分支)ꎮ 叶片
颜色 (为有序多态性状): 浅绿 0、 黄绿 1、 绿色 2ꎮ
1􀆰 3􀆰 2  数据分析  应用 IBM SPSS statistics 19􀆰 0和 Excel
2007对数据进行巢式方差分析 (杨维泽ꎬ 2011)、 因子
分析 (谭荣波和梅晓仁ꎬ 2007)、 聚类分析 (谢蕾蕾等ꎬ
2013) 和相关性分析 (谭荣波和梅晓仁ꎬ 2007)ꎮ
2  结果与分析
2􀆰 1  光皮树不同无性系性状多样性分析
2􀆰 1􀆰 1  不同无性系主要营养生长性状方差分析
与表型分化  由表 3可知ꎬ 叶芽横 /纵径、 叶形、
叶色、 叶缘性状及一年生枝长在不同无性系间的
变异系数较大ꎬ 其中叶形、 叶缘和叶色的变异系
数明显高于其它指标ꎬ 这因为叶形、 叶缘和叶色
为质量性状ꎬ 受单基因控制ꎬ 叶芽、 叶面积及枝
的年生长量等为数量性状ꎬ 受微效多基因调控ꎬ
遗传较为稳定ꎮ
营养性状的表型分化系数在 45􀆰 27%~83􀆰 53%
之间ꎬ 平均变异系数为 60􀆰 68%ꎬ 表型分化系数最
大为叶芽横径 (83􀆰 53%)ꎬ 表明无性系间的变异
是叶芽横径变异的主要来源ꎬ 而最小分化为叶色
(45􀆰 27%)ꎬ 表明无性系内的变异是叶色变异的主
要来源ꎮ 这说明性状的表现除受遗传基因调控外ꎬ
亦与栽培立地环境相关 (王炜勇ꎬ 2013)ꎮ
2􀆰 1􀆰 2  不同无性系花、 序、 果穗性状方差分析
与表型分化  由表 4可知ꎬ 果穗纵径在不同无性
系间变化较少ꎬ 花序和果穗的其它指标变异系数
较大 (均大于 15%)ꎬ 其中单一果穗果数变异系
数最大 (33􀆰 46%)ꎬ 这也表明不同无性系之间的
产量存在较大遗传差异ꎮ
各花序的表型分化较大ꎬ 其中一级花序大小
的分化最大 (91􀆰 04% ~ 96􀆰 40%)ꎬ 这说明无性
系间的变异可以代表花序大小的总差异ꎬ 即花序
的大小受遗传的影响大ꎬ 而受环境的影响小ꎬ 遗
传较为稳定ꎬ 可作为选优选育的主要指标ꎮ 单一
果穗果数 (88􀆰 32%) 和果穗横径 (86􀆰 82%) 也
在不同无性系间变化较大ꎬ 这也表明单一果穗果
数和果穗横径是遗传稳定性状ꎮ
2􀆰 1􀆰 3  不同无性系果实性状方差分析与表型分
化  由表 5 可知ꎬ 果实、 种子的纵 /横径变异系
数较小ꎬ 种子千粒重、 果实千粒重、 含水率的变
异系数较大ꎬ 说明光皮树不同无性系果实和种子
的表型差异较小ꎬ 而果实、 种子的品质性状遗传
差异较大ꎮ
果实性状表型分化系数较高 ( 62􀆰 37% ~
93􀆰 71%)ꎬ 其中果实纵径 (93􀆰 71%)、 果实千粒
重 (89􀆰 21%) 和果实横径 ( 87􀆰 65%) 分化系
数最高ꎬ 说明光皮树不同无性系果实品质遗传稳
定ꎬ 受环境的影响小ꎬ 为优良性状的叠加提供了
良好的遗传条件ꎮ
表 3  不同无性系营养生长特性分析结果
Table 3  Vegetative growth characteristics among different clones
观测内容
Observation
content / mm
品种编号 Clone number 
713  806  A03  B03  B05  B08  D05 
变异
系数
CV / %
表型分
化系数
Vst / %
叶芽横径 LBHD   2􀆰 027a 1􀆰 610ab 1􀆰 310b 1􀆰 507ab   1􀆰 603ab 1􀆰 707ab 1􀆰 473ab 15􀆰 67 83􀆰 53
叶芽纵径 LBVD   2􀆰 173c 2􀆰 393bc 3􀆰 487ab 2􀆰 747abc   3􀆰 687a 3􀆰 137abc 2􀆰 963abc 20􀆰 84 45􀆰 43
叶长 LL 101􀆰 946a 96􀆰 273a 87􀆰 917ab 97􀆰 320a 100􀆰 787a 75􀆰 363b 75􀆰 567b 14􀆰 06 68􀆰 80
叶宽 LW 48􀆰 997a 52􀆰 193a 46􀆰 267a 47􀆰 313a 49􀆰 200a 36􀆰 263a 49􀆰 000a 12􀆰 19 57􀆰 16
叶形 LS 0b 1a 0b 1a 0b 1a 1a 94􀆰 30 73􀆰 43
叶色 LC 3a 1c 2b 3a 3a 1c 2b 45􀆰 27 45􀆰 27
叶缘性状 LMC 0b 1a 1a 0b 1a 0b 1a 94􀆰 30 61􀆰 32
一年生枝长 ABL 154􀆰 280a 102􀆰 593a 195􀆰 190a 179􀆰 103a 195􀆰 483a 135􀆰 350a 178􀆰 853a 23􀆰 40 50􀆰 47
注: 不同字母表明结果有显著差异 Different letters indicate significant difference (P < 0􀆰 05)
7576期                      陈韵竹等: 光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析                         
表 4  不同无性系生殖生长性状分析结果
Table 4  Reproductive growth characteristics analysis results among different clones
观测内容
Observation
content / mm
品种编号 Clone number 
713  806  A03  B03  B05  B08  D05 
变异
系数
CV / %
表型分
化系数
Vst / %
一级花序长 PIL 56􀆰 140a 43􀆰 043bc 47􀆰 343bc 24􀆰 630d 48􀆰 753ab 44􀆰 677bc 38􀆰 897c 22􀆰 69 93􀆰 23
一级花序横径 PIHD 76􀆰 740a 61􀆰 973b 58􀆰 057b 32􀆰 200c 64􀆰 277b 58􀆰 343b 39􀆰 433c 27􀆰 20 96􀆰 40
一级花序纵径 PIVD 96􀆰 603a 74􀆰 507bc 81􀆰 193ab 43􀆰 500d 85􀆰 097ab 68􀆰 833bc 58􀆰 433cd 24􀆰 33 91􀆰 04
二级花序长 SIL 43􀆰 923a 28􀆰 157b 31􀆰 327b 28􀆰 030b 30􀆰 410b 28􀆰 830b 27􀆰 797b 18􀆰 45 89􀆰 99
二级花序横径 SIHD 34􀆰 703a 23􀆰 177b 18􀆰 353b 16􀆰 837b 19􀆰 460b 18􀆰 857b 18􀆰 800b 28􀆰 68 74􀆰 37
二级花序纵径 SIVD 47􀆰 617a 38􀆰 457ab 35􀆰 177ab 27􀆰 467b 40􀆰 430ab 34􀆰 180b 32􀆰 597b 17􀆰 54 71􀆰 66
三级花序长 TIL 21􀆰 987a 19􀆰 307ab 18􀆰 167ab 15􀆰 763b 19􀆰 657ab 17􀆰 917ab 9􀆰 207c 23􀆰 47 89􀆰 64
三级花序横径 TIHD 16􀆰 170a 12􀆰 923b 12􀆰 523bc 9􀆰 767bc 11􀆰 653bc 11􀆰 643bc 9􀆰 207c 19􀆰 14 84􀆰 68
三级花序纵径 TIVD 30􀆰 573a 24􀆰 733a 30􀆰 120a 22􀆰 557a 25􀆰 870a 22􀆰 297a 15􀆰 453a 21􀆰 12 50􀆰 02
果穗横径 CHD 94􀆰 150a 70􀆰 963bc 84􀆰 147ab 97􀆰 030a 84􀆰 073ab 66􀆰 560c 65􀆰 113c 16􀆰 14 86􀆰 82
果穗纵径 CVD 59􀆰 237a 58􀆰 320a 67􀆰 883a 68􀆰 597a 58􀆰 070a 60􀆰 903a 56􀆰 233a 8􀆰 04 49􀆰 98
单一果穗果数 FQPC /个 45􀆰 667a 25􀆰 667cd 17􀆰 333d 42􀆰 000ab 22􀆰 000cd 30􀆰 000c 32􀆰 667bc 33􀆰 46 88􀆰 32
注: 不同字母表明结果有显著差异 Different letters indicate significant difference (P < 0􀆰 05)
表 5  不同无性系果实性状分析结果
Table 5  Fruit characteristics analysis results among different clones
观测内容
Observation
content / mm
品种编号 Clone number 
713  806  A03  B03  B05  B08  D05 
变异
系数
CV / %
表型分
化系数
Vst / %
种子横径 SHD 4􀆰 636ab 4􀆰 674a 4􀆰 194c 4􀆰 400cb 4􀆰 368c 4􀆰 658a 3􀆰 784d 7􀆰 32 77􀆰 76
种子纵径 SVD 4􀆰 154ab 4􀆰 256ab 3􀆰 988b 4􀆰 140ab 4􀆰 030ab 4􀆰 282a 3􀆰 618c 5􀆰 54 62􀆰 37
种子千粒重 TSW / g 55􀆰 551b 63􀆰 214a 41􀆰 113cd 50􀆰 166bc 45􀆰 772c 60􀆰 171ab 32􀆰 117d 22􀆰 11 80􀆰 94
果实横径 FHD 6􀆰 313a 5􀆰 713bc 5􀆰 723bc 5􀆰 467c 6􀆰 020ab 6􀆰 033ab 5􀆰 713bc 4􀆰 82 87􀆰 65
果实纵径 FVD 6􀆰 233a 5􀆰 883ab 5􀆰 627b 5􀆰 927ab 5􀆰 850ab 6􀆰 130ab 5􀆰 670ab 3􀆰 76 93􀆰 71
果实千粒重 TFW / g 110􀆰 810b 132􀆰 423ab 91􀆰 667c 110􀆰 442b 93􀆰 848bc 164􀆰 045a 91􀆰 221c 23􀆰 56 89􀆰 21
含油率 OC / % 30􀆰 46ab 29􀆰 83b   32􀆰 68a   35􀆰 26a 30􀆰 02ab   24􀆰 26c 29􀆰 67b   11􀆰 06 84􀆰 26
含水率 MC / % 12􀆰 93a   11􀆰 78ab 9􀆰 46b   8􀆰 96b 9􀆰 60b   12􀆰 37a 11􀆰 32ab   14􀆰 37 71􀆰 33
注: 不同字母表明结果有显著差异 Different letters indicate significant difference (P < 0􀆰 05)
2􀆰 2  主成分分析
本实验经过巴特利特球形检验和 KMO 检验
判断ꎬ 各无性系间所观测的 28 项性状均存在真
实的遗传差异ꎬ 适合做因子分析ꎬ 以主成分分析
法作为因子提取的方法ꎬ 采用方差极大正交旋转
法对负荷矩阵进行旋转ꎬ 以更好的解释因子ꎮ
由表 6 可知ꎬ 各遗传性状间主成分、 特征
值、 方差值率均存在较大差异ꎮ 28 个农艺性状
可聚为 4个主成分ꎬ 其中前3个主成分累积贡
献率达 78􀆰 73%ꎬ 故前 3 个因子基本可以反映原
变量的信息ꎮ 其中第 1 主成分的特征值最大
(11􀆰 549)ꎬ 贡献率最大 (41􀆰 245%)ꎬ 占主导地
位ꎻ 第 2主成分的方差值率为 21􀆰 992%ꎻ 第 3主
成分的方差值率为 15􀆰 489%ꎻ 第 4主成分的方差
值率为 10􀆰 837%ꎮ
特征向量的大小说明了该指标在对应主成分
中所占信息量的大小ꎮ 由表 6可知ꎬ 第 1主成分
中花序大小 (包括一、 二、 三级花序长 /横 /纵
径) 及果实横径等特征向量为较大的正值ꎬ 其
中一级花序纵径的主成分荷载指数最高ꎬ 为
0􀆰 994ꎮ 而特征向量中叶形为载荷绝对值最大的负
值 (-0􀆰 781)ꎬ 这说明第 1主成分反映的是与花
857                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 36卷
表 6  光皮树无性系主要性状主成分的特征向量及贡献率
Table 6  Eigenvector and contribution rate of character principal components of Cornus wilsoniana clones
1  2  3  4  1  2  3  4 
种子横径 SHD 0􀆰 182 0􀆰 957 0􀆰 142 0􀆰 119 一级花序长 PIL 0􀆰 965 -0􀆰 010 -0􀆰 207 -0􀆰 073
种子纵径 SVD 0􀆰 346 0􀆰 882 0􀆰 081 0􀆰 245 一级花序横径 PIHD 0􀆰 960 0􀆰 266 -0􀆰 080 0􀆰 009
种子千粒重 TSW 0􀆰 207 0􀆰 895 -0􀆰 084 0􀆰 282 一级花序纵径 PIVD 0􀆰 994 0􀆰 034 0􀆰 002 -0􀆰 091
果实横径 FHD 0􀆰 845 0􀆰 107 -0􀆰 207 0􀆰 279 二级花序长 SIL 0􀆰 762 -0􀆰 030 0􀆰 283 0􀆰 505
果实纵径 FVD 0􀆰 332 0􀆰 577 -0􀆰 031 0􀆰 679 二级花序横径 SIHD 0􀆰 746 0􀆰 039 0􀆰 056 0􀆰 631
果实千粒重 TFW -0􀆰 096 0􀆰 838 -0􀆰 490 0􀆰 202 二级花序纵径 SIVD 0􀆰 965 0􀆰 003 -0􀆰 020 0􀆰 231
含油率 OC -0􀆰 259 -0􀆰 301 0􀆰 857 0􀆰 012 三级花序长 TIL 0􀆰 703 0􀆰 610 0􀆰 349 0􀆰 005
含水率 MC 0􀆰 442 0􀆰 202 -0􀆰 650 0􀆰 556 三级花序横径 TIHD 0􀆰 863 0􀆰 309 0􀆰 148 0􀆰 263
叶芽横径 LBHD -0􀆰 075 -0􀆰 184 0􀆰 020 -0􀆰 837 三级花序纵径 TIVD 0􀆰 705 0􀆰 350 0􀆰 552 -0􀆰 141
叶芽纵径 LBVD 0􀆰 570 0􀆰 273 -0􀆰 096 0􀆰 737 果穗横径 CHD 0􀆰 147 0􀆰 053 0􀆰 949 0􀆰 250
叶长 LL 0􀆰 412 0􀆰 122 0􀆰 730 0􀆰 189 果穗纵径 CVD -0􀆰 396 0􀆰 311 0􀆰 688 -0􀆰 246
叶宽 LW 0􀆰 188 -0􀆰 495 0􀆰 336 0􀆰 117 果穗果数 FQPC -0􀆰 125 0􀆰 007 0􀆰 195 0􀆰 960
叶形 LS -0􀆰 781 0􀆰 205 -0􀆰 479 0􀆰 261 特征值 Total 11􀆰 549 6􀆰 158 4􀆰 337 3􀆰 034
叶色 LC 0􀆰 147 -0􀆰 420 0􀆰 762 0􀆰 268 方差 Variance / % 41􀆰 245 21􀆰 992 15􀆰 489 10􀆰 837
叶缘性状 LMC 0􀆰 119 -0􀆰 509 -0􀆰 188 -0􀆰 661 累积贡献率
41􀆰 245 63􀆰 237 78􀆰 725 89􀆰 563
一年生枝条长 ABL -0􀆰 074 -0􀆰 606 0􀆰 510 -0􀆰 339 Cumulative / %
序指标相关的信息ꎬ 即花序因子ꎮ 第 2 主成分遗
传方差贡献率为 21􀆰 992%ꎬ 其中种子横径主成分
荷载指数最高ꎬ 为 0􀆰 957ꎬ 种子千粒重 (0􀆰 895)、
种子纵径 (0􀆰 882)、 果实千粒重 (0􀆰 838) 的主
成分荷载指数较高ꎬ 而一年生枝条长 (-0􀆰 606)
和叶宽 ( -0􀆰 495) 为较大的负值ꎮ 这说明第 2
主成分反映的是与种子指标相关的信息ꎬ 故第 2
主成分称为种子因子ꎮ 第 3主成分遗传方差贡献
率为 15􀆰 489%ꎬ 其中果穗横径主成分荷载指数
最高ꎬ 为 0􀆰 949ꎬ 全果含油率 ( 0􀆰 857)、 叶色
(0􀆰 762)、 叶长 (0􀆰 730)、 果穗纵径 (0􀆰 788) 的
主成分荷载指数较高ꎬ 而全果含水率 (-0􀆰 650)
为较大的负值ꎮ 这说明第 3主成分反映了与果实
含油率和含水率相关的指标信息ꎬ 故称第 3主成
分为含油率因子ꎮ 第 4主成分遗传方差贡献率为
10􀆰 837%ꎬ 其中单一果穗果数荷载指数最高
0􀆰 960ꎬ 其次分别为叶芽纵径 (0􀆰 737)、 果实纵
径 (0􀆰 679)ꎬ 其特征向量中叶芽横径 (-0􀆰 837)
和叶缘性状 ( -0􀆰 661) 为荷载绝对值较高的负
值ꎮ 说明第 4主成分主要反映了与果穗果实数量
相关信息ꎬ 亦称为果穗果数因子ꎮ
2􀆰 3  聚类分析
将 7株光皮树无性系的主成分因子得分进行
聚类分析ꎬ 结果见图 1ꎮ 以分层聚类平均距离
17􀆰 5为阈值ꎬ 参试的 7株光皮树无性系可分为 4
类ꎮ 第Ⅰ类群包括两个亚类ꎬ 第 1个亚类包括无
性系 A03 和 B05ꎬ 两者间的欧氏距离最短ꎬ 为
0􀆰 878ꎻ 第 2个亚类包括无性系 B05 和 B08ꎬ 两
者间的欧氏距离为 0􀆰 995ꎬ 可以说明 A03 和 B05
两者的亲缘关系最近ꎬ B05和 B08两者其次ꎮ 由
表 7可知ꎬ 此四者的第 1因子均为负值ꎬ 均有单
一果穗果数少ꎬ 果实纵径小ꎬ 叶芽横径大但纵径
小ꎬ 叶缘卷曲ꎬ 新枝生长较长的特点ꎮ 第Ⅱ类群
为无性系 713ꎬ 其第 1 和第 4 主成分为较大正
值ꎮ 此无性系呈单一果穗果数多ꎬ 果实较大ꎬ 花
序较大ꎬ 不卷曲椭圆形叶的特点ꎬ 是产量高的类
群ꎮ 第Ⅲ类群为无性系 B03ꎬ 其第 1 主成分为绝
对值最大的负值ꎬ 第 3主成分为最大正值ꎮ 此无
性系含油率最高ꎬ 含水率最低ꎬ 花序较小ꎬ 果穗
较大ꎬ 绿色披针形长叶ꎬ 是高油脂含量类群ꎮ 第
Ⅳ类群为无性系 D05ꎬ 其第 2和第 3 主成分为绝
对值最大的负值ꎮ 此无性系的含水率最高ꎬ 含油
率最低ꎬ 种子较小ꎬ 果穗较小ꎬ 种子 /果实千粒
重较小ꎬ 浅绿披针形宽叶ꎬ 新枝年生长较长ꎮ 故
根据育种目标ꎬ 第Ⅱ类群与第Ⅲ类群杂交可以获
得高产高含油率的目标资源ꎮ
9576期                      陈韵竹等: 光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析                         
图 1  7个光皮树无性系聚类图
Fig􀆰 1  Dendrogram of cluster analysis based on growth
characteristics of 7 Cornus wilsoniana clones
表 7  不同无性系因子得分
Table 7  Factor score among different clones
无性系
Clones
因子得分 Factor score
1 2 3 4
713 1􀆰 489 -0􀆰 069 0􀆰 467 1􀆰 553
806 0􀆰 086 0􀆰 757 -0􀆰 567 -0􀆰 059
A03 0􀆰 290 -0􀆰 169 0􀆰 680 -1􀆰 523
B03 -1􀆰 604 0􀆰 340 1􀆰 412 0􀆰 634
B05 0􀆰 726 -0􀆰 419 0􀆰 390 -0􀆰 867
B08 -0􀆰 266 1􀆰 362 -1􀆰 275 -0􀆰 067
D05 -0􀆰 721 -1􀆰 802 -1􀆰 107 0􀆰 329
2􀆰 4  光皮树无性系生长特性相关性分析
2􀆰 4􀆰 1  营养性状与果穗果实性状的相关分析
从表 8中可以看出ꎬ (1) 营养枝叶芽纵径与
果实横径呈显著正相关ꎬ 与果实纵径呈极显著正
相关ꎬ 这说明在一定程度上ꎬ 叶芽纵径越大ꎬ 果
实越大ꎮ (2) 叶缘性状与果实纵径、 单一果穗果
数均呈显著负相关ꎬ 这说明叶缘不卷曲品种ꎬ 其
果实相对较大ꎬ 果数相对较多ꎮ (3) 一年生枝条
长度与种子千粒重和果实千粒重均呈显著负相
关ꎬ 这说明光皮树新枝生长旺盛ꎬ 在一定程度上
会影响果实的品质ꎮ
2􀆰 4􀆰 2  花序性状与果穗果实性状的相关分析
由表 9可知ꎬ (1) 一级花序的长、 横、 纵径
及二级花序的长、 纵径与果实横径均呈显著正相
关ꎬ 说明果实的大小受一级、 二级花序大小的影
响较明显ꎬ 而受三级花序大小影响小ꎮ (2) 三级
花序长与种子横径、 纵径均呈显著正相关ꎬ 说明
种子的大小受三级花序长的影响较大ꎮ (3) 二级
花序的大小与单一果穗果数呈正相关ꎬ 但未达到
显著水平 (P > 0􀆰 05)ꎮ (4) 花序大的品种ꎬ 含
油量相对较低ꎬ 含水量相对较高ꎮ
3  讨论
3􀆰 1  性状变异多样性
遗传多样性是实现育种改良的物质基础ꎬ 形
态特征变化常作为遗传变异的表征 (管俊娇ꎬ
2011)ꎬ 选择育种可在原始种质资源中发掘并叠
加有利基因ꎬ 以实现新的突破ꎮ 变异系数表示性
状值离散性特征 (张艳丽等ꎬ 2011)ꎬ 表型分化
系数是遗传多样性与生境多样性的综合体现
(周宁宁等ꎬ 2009)ꎮ
本研究对 7个光皮树无性系的 28个生长性状
进行方差分析ꎬ 发现不同无性系的农艺性状表现
出不同程度变异ꎬ 变异系数为 8􀆰 04%~94􀆰 30%ꎬ
表 8  营养性状与果穗果实性状的相关分析
Table 8  Correlation coefficient between fruitꎬ cluster characteristics and vegetative characteristics
果穗
横径
CHD
果穗
纵径
CVD
果穗
果数
FQPC
种子
横径
SHD
种子
纵径
SVD
种子
千粒重
TSW
果实
横径
FHD
果实
纵径
FVD
果实
千粒重
TFW
含油率
OC
含水率
MC
叶芽横径 LBHD -0􀆰 161 0􀆰 171 -0􀆰 729 -0􀆰 300 -0􀆰 406 -0􀆰 494 -0􀆰 124 -0􀆰 544 -0􀆰 282 -0􀆰 084 -0􀆰 602
叶芽纵径 LBVD 0􀆰 207 -0􀆰 438 0􀆰 635 0􀆰 445 0􀆰 622 0􀆰 568 0􀆰 806∗ 0􀆰 912∗∗ 0􀆰 384 -0􀆰 367 0􀆰 744
叶长 LL 0􀆰 772∗ 0􀆰 120 0􀆰 207 0􀆰 381 0􀆰 447 0􀆰 312 0􀆰 168 0􀆰 267 -0􀆰 286 0􀆰 546 -0􀆰 216
叶宽 LW 0􀆰 270 -0􀆰 233 0􀆰 030 -0􀆰 298 -0􀆰 206 -0􀆰 202 -0􀆰 195 -0􀆰 332 -0􀆰 640 0􀆰 592 -0􀆰 182
叶形 LS -0􀆰 517 -0􀆰 078 0􀆰 221 0􀆰 040 -0􀆰 034 0􀆰 191 -0􀆰 544 -0􀆰 002 0􀆰 515 -0􀆰 207 0􀆰 151
叶色 LC 0􀆰 821∗ 0􀆰 201 0􀆰 418 -0􀆰 231 -0􀆰 182 -0􀆰 364 0􀆰 130 0􀆰 078 -0􀆰 657 0􀆰 626 -0􀆰 423
叶缘性状 LMC -0􀆰 406 -0􀆰 302 -0􀆰 769∗ -0􀆰 520 -0􀆰 515 -0􀆰 474 -0􀆰 275 -0􀆰 818∗ -0􀆰 523 0􀆰 089 -0􀆰 300
一年生枝条长ABL 0􀆰 411 0􀆰 347 -0􀆰 145 -0􀆰 599 -0􀆰 652 -0􀆰 808∗ -0􀆰 133 -0􀆰 479 -0􀆰 773∗ 0􀆰 479 -0􀆰 694
注:∗在 0􀆰 05 水平 (双侧) 上显著相关ꎻ∗∗在 0􀆰 01 水平 (双侧) 上显著相关
Note:∗ P < 0􀆰 05 level (2 ̄tailed)ꎻ ∗∗ P < 0􀆰 01 level (2 ̄tailed)
067                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 36卷
表 9  花序性状与果穗果实性状的相关分析
Table 9  Correlation coefficient between fruitꎬ cluster characteristics and reproductive characteristics
果穗
横径
CHD
果穗
纵径
CVD
果穗
果数
FQPC
种子
横径
SHD
种子
纵径
SVD
种子
千粒重
TSW
果实
横径
FHD
果实
纵径
FVD
果实
千粒重
TFW
含油率
OC
含水率
MC
一级花序长 PIL -0􀆰 063 -0􀆰 451 -0􀆰 212 0􀆰 110 0􀆰 265 0􀆰 152 0􀆰 865∗ 0􀆰 285 -0􀆰 006 -0􀆰 444 0􀆰 533
一级花序横径 PIHD 0􀆰 078 -0􀆰 366 -0􀆰 130 0􀆰 422 0􀆰 568 0􀆰 456 0􀆰 846∗ 0􀆰 473 0􀆰 168 -0􀆰 388 0􀆰 534
一级花序纵径 PIVD 0􀆰 127 -0􀆰 341 -0􀆰 209 0􀆰 198 0􀆰 346 0􀆰 206 0􀆰 813∗ 0􀆰 281 -0􀆰 087 -0􀆰 261 0􀆰 402
二级花序长 SIL 0􀆰 521 -0􀆰 110 0􀆰 478 0􀆰 172 0􀆰 329 0􀆰 181 0􀆰 760∗ 0􀆰 581 -0􀆰 123 0􀆰 041 0􀆰 466
二级花序横径 SIHD 0􀆰 307 -0􀆰 361 0􀆰 507 0􀆰 252 0􀆰 444 0􀆰 376 0􀆰 731 0􀆰 638 0􀆰 046 -0􀆰 089 0􀆰 682
二级花序纵径 SIVD 0􀆰 171 -0􀆰 503 0􀆰 080 0􀆰 218 0􀆰 414 0􀆰 302 0􀆰 856∗ 0􀆰 464 -0􀆰 043 -0􀆰 246 0􀆰 556
三级花序长 TIL 0􀆰 463 0􀆰 099 -0􀆰 023 0􀆰 776∗ 0􀆰 832∗ 0􀆰 689 0􀆰 577 0􀆰 576 0􀆰 269 -0􀆰 061 0􀆰 193
三级花序横径 TIHD 0􀆰 335 -0􀆰 130 0􀆰 165 0􀆰 492 0􀆰 626 0􀆰 516 0􀆰 735 0􀆰 574 0􀆰 143 -0􀆰 121 0􀆰 538
三级花序纵径 TIVD 0􀆰 606 0􀆰 339 -0􀆰 111 0􀆰 504 0􀆰 531 0􀆰 352 0􀆰 443 0􀆰 281 -0􀆰 079 0􀆰 223 -0􀆰 013
注:∗在 0􀆰 05 水平 (双侧) 上显著相关ꎻ∗∗在 0􀆰 01 水平 (双侧) 上显著相关
Note:∗ P < 0􀆰 05 level (2 ̄tailed)ꎻ ∗∗ P < 0􀆰 01 level (2 ̄tailed)
其中质量性状 (如叶形、 叶色和叶缘) 的变异系
数比数量性状 (如花序长 /横径 /纵径等) 变异系
数大ꎬ 主要原因是数量性状受微效多基因调控ꎬ
而质量性状受单基因控制ꎮ 万继锋等 (2012) 也
认为橄榄种质叶片性状存在丰富的多样性ꎬ 段志
芬等 (2013) 对云南野生茶树资源调查结果也表
明ꎬ 质量性状 (如花萼茸毛为 80􀆰 56%) 的变异
系数比数量性状 (如萼片数为 13􀆰 97%) 变异系
数大ꎮ 本研究还发现果实和种子形态是比较稳定
的性状ꎬ 说明果实与种子形态的变化受环境影响
较小ꎬ 是筛选某些育种材料的重要手段ꎬ 这与黄
勇等 (2011) 认为小果油茶种实形态变异程度
较低的观点一致ꎮ
本研究对 28个生长性状进行表型分化分析ꎬ
发现各农艺性状的表型分化系数较高 (45􀆰 27%
~96􀆰 40%)ꎬ 这说明各农艺性状遗传较为稳定ꎬ
受环境的影响较小ꎬ 可作为选优选育的主要指
标ꎬ 亦为良性状的叠加提供了良好的遗传条件ꎮ
3􀆰 2  变异的主要来源及亲缘关系
所测的 28项性状划分为 4个主成分ꎬ 分别为
花序因子、 种子因子、 含油率因子和果穗果数因
子ꎬ 前 3 个主成分累加代表了 78􀆰 73%的遗传信
息ꎬ 其中花序因子是主要的遗传来源ꎬ 这表明光
皮树种质资源的花序、 种子、 含油率、 果穗果数
等 4个性状是其形态分化的主要指标ꎮ 无性系间
具有较高的表型分化系数ꎬ 无性系内遗传较为稳
定ꎬ 故无性系间的变异是主要农艺性状变异的主
要来源ꎬ 也是实际形态鉴定分类中的主要依据ꎮ
在主成分分析的基础上进行聚类分析ꎬ 可以
有效地去除一些无关紧要或者影响很小的因子ꎬ
使得结果更精确化ꎮ 本实验聚类为 4个类群ꎬ 其
中ꎬ 第Ⅱ类群单一果穗果数多ꎬ 果实较大ꎬ 花序
较大ꎬ 不卷曲椭圆形叶ꎻ 第Ⅲ类群全果含油率最
高ꎬ 含水率最低ꎬ 果穗较大ꎬ 花序较小ꎬ 绿色披
针形长叶ꎮ 第Ⅱ类群与第Ⅲ类群杂交可以获得高
产高含油率的目标资源ꎬ 且两者的亲缘关系较远
(欧氏距离 D2 = 3􀆰 083)ꎬ 易于达到丰产选育目
的ꎮ 但表型性状受环境因素的影响ꎬ 故聚类结果
只能够粗略反映各类群的亲缘关系 (刘冬云和
刘燕ꎬ 2012)ꎬ 因此随后的研究有必要通过分子
标记手段或透视显微手段进一步研究ꎬ 以弥补形
态学鉴定的不足ꎮ
3􀆰 3  早期选择
早期选择可以对高产高含油率的丰产树种进
行早期预判ꎬ 也可使后代的变异朝着所需方向发
展ꎮ 本研究结果表明一级、 二级花序大ꎬ 叶缘不
卷曲或叶芽纵径大的无性系ꎬ 其果实相对较大ꎻ
三级花序长的无性系ꎬ 其种子较大ꎻ 叶缘不卷曲
和二级花序大的无性系ꎬ 其单一果穗果数较多ꎬ
即产量高ꎻ 花序小的无性系ꎬ 含油量相对较高ꎬ
含水量相对较高ꎻ 光皮树新枝生长旺盛ꎬ 在一定
程度上会降低果实的品质ꎬ 宋娟等 (2013) 对
多效唑对小桐子营养生长和生殖生长的影响研究
中也发现营养生长旺盛会导致产量减少的现象ꎮ
1676期                      陈韵竹等: 光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析                         
据此进行早期选择ꎬ 可为得到理想优良单株及定
向杂交育种提供依据ꎮ
致谢  感谢湖南省林科院试验林场提供实验材料ꎬ 感谢
师兄师姐们的热情帮助ꎮ
〔参  考  文  献〕
谭荣波ꎬ 梅晓仁ꎬ 2007. SPSS统计分析实用教程 [M]. 北京: 科
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