全 文 ：分析拟南芥叶片在激素促进的衰老中内源激素变化来解析
抑制磷脂酶 Ｄα１延缓激素促进衰老的机制∗
贾艳霞ꎬ 陶发清ꎬ 李唯奇∗∗
(中国科学院昆明植物研究所 中国西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１)
摘要: 采后衰老进程在很大程度上受到内源和外源激素的影响ꎮ 抑制拟南芥中磷脂酶 Ｄα１ (ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ
Ｄα１ꎬ ＰＬＤα１) 的表达后ꎬ 使得外源脱落酸 (ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ) 和乙烯加速的离体叶片衰老过程在一定
程度上得到了缓解ꎮ 然而ꎬ 内源激素在这个过程中的作用尚不清楚ꎮ 本研究对比分析了野生型和 ＰＬＤα１
缺失型两种基因型拟南芥叶片在 ３种不同人工老化过程中 (离体诱导的、 外源 ＡＢＡ 和乙烯促进的衰老过
程)ꎬ 内源 ＡＢＡꎬ 茉莉酸甲酯 (ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅꎬ ＭｅＪＡ)、 吲哚乙酸 ( ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ＩＡＡ)、 玉米素
核苷 (ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅꎬ ＺＲ) 和赤霉素 (ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄꎬ ＧＡ３) 的含量变化ꎮ 这 ５种激素对 ３种不同衰老处
理方式的响应模式表明了人工老化过程存在着两个不同阶段ꎬ 并且在衰老早期每种激素的变化模式相同ꎮ
ＰＬＤα１功能缺失使得激素加速的衰老过程得以延缓ꎬ 这与内源 ＡＢＡ、 ＭｅＪＡ、 ＺＲ和 ＩＡＡ 的含量变化有关ꎬ
而与 ＧＡ３的含量变化无关ꎮ 同时ꎬ ＺＲ和 ＩＡＡ的变化模式也说明了这两种激素的变化可能是缺失 ＰＬＤα１延
缓激素加速的衰老过程这一事件的原因而非结果ꎮ
关键词: 叶片衰老ꎻ 采后生理ꎻ 激素ꎻ 磷脂酶 Ｄα１ꎻ 拟南芥
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４８５－１２
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ
ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄα１ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｌｅａｖｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ Ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａꎬ ＴＡＯ Ｆａ￣Ｑｉｎｇꎬ ＬＩ Ｗｅｉ￣Ｑｉ∗∗
(Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｂｙ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ. Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ) ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｏｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｒｅ ｒｅｔａｒｄｅｄ ｂｙ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄα１
(ＰＬＤα１) ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｍａｉｎｓ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ. Ｈｅｒｅ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡꎬ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ (ＭｅＪＡ)ꎬ ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ( ＩＡＡ)ꎬ ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅ (ＺＲ)ꎬ
ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ (ＧＡ３) ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ａｌｓｏ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｏｒ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｉｎ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｓｔａｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄꎬ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｈｏｒｍｏｎｅꎬ
ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ. Ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＰＬＤα１￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ａｓｓｏｃｉ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４８５~４９６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２２０
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＮＳＦＣ ３０６７０４７４ꎬ ３０８７０５７１ꎬ ａｎｄ ３１０７０２６２)ꎬ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ (Ｏ９７Ｃ１２１１Ｚ１)ꎬ １００￣Ｔａｌｅｎｔｓ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ＣＡＳ (５４Ｏ５０６１７１０１)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｑｉｌｉ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－１１－０５ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０２－１８
作者简介: 贾艳霞 (１９８２－) 女ꎬ 工程师ꎬ 主要从事植物逆境分子生理学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｙａｎｘｉａ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＡＢＡꎬ ＭｅＪＡꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｂｕｔ ｗａｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＧＡ３ . Ｔｈｅ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ｌｅｖｅｌｓ ｍｉｇｈｔ ｃａｕｓｅꎬ ａｎｄ ｎｏｔ ｓｉｍｐｌｙ ｂｅ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆꎬ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎻ Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎻ Ｈｏｒｍｏｎｅꎻ Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄα１ꎻ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ: ＡＢＡꎬ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎻ ＣＫꎬ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎꎻ ＧＡꎬ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄꎻ ＭｅＪＡꎬ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅꎻ ＪＡꎬ ｊａｓｍｏｎ￣
ｉｃ ａｃｉｄꎻ ＩＡＡꎬ ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎻ ＰＡꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄꎻ ＰＬＤꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄꎻ ＰＳ ＩＩꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩꎻ ＳＡＧｓꎬ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎻ ＷＴꎬ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ
Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ ｗｈｅｎ ｍｏｂｉｌｉｓａｂｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ａｎｄ ｌｉｐｉｄｓꎬ ａｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｒｅｃｙｃｌｅｄ ( Ｌｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７ꎻ Ｇｕｉｂｏｉｌｅａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ
ａ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｉｓｅｓ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ
ｏｒｄｅｒｅｄ ｅｖｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ ａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌꎬ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅｓ
ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｃｌｕｄｅ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓꎬ ｔｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓꎬ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐ￣
ｉｄｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｇｅｎｅｓ ( ＳＡＧｓ) ( Ｓｍａｒｔꎬ １９９４ꎻ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎻ Ｒａｌｐｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５). Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｃａｎ ｂｅ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｉｇｎａｌｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｉｍｕｌｉ (Ｇｕｏ ａｎｄ Ｇａｎꎬ ２００５). Ｔｈｅ ｓｕｄｄｅｎ
ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｅｎｅｒｇｙꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔꎬ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ
ｓｕｐｐｌｉｅｓ ｃａｕｓｅｓ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ｔｏ ｅｎ￣
ｔｅｒ ｉｎｔｏ ａ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｓｔａｔｅ (Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０). Ｇｉｖｅｎ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ
ｌｅａｖｅｓ ｓｈｏｗ ｍａｎｙ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｖｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ
ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ
ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ (Ｐａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１).
Ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｃａｎ ｉｎ￣
ｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ (Ｗｅａｖｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８). Ｆｏｒ ｉｎｓｔａｎｃｅꎬ
ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ) ｏｒ ｅｔｈｙｌｅｎｅ
ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ｃａｎ ｂｅ ｒｅｔａｒｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄα１ ( ＰＬＤα１) ａｎｄ
ＰＬＤδ (Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). ＰＬＤ ｈｙ￣
ｄｒｏｌｙｚｅｓ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｔｏ ｙｉｅｌｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ
(ＰＡ) ａｎｄ ａ ｓｏｌｕｂｌｅ ｈｅａｄ ｇｒｏｕｐꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｐｌａｙｓ ｃｒｉｔｉ￣
ｃａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐ￣
ｉｄｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ (Ｗａｎｇꎬ ２００５). Ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＬＤ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓꎬ ＰＬＤα１ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｆｒｅｅｚｉｎｇꎬ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ
ａｎｄ ｗｏｕｎｄｉｎｇꎬ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ /
ｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｐｒｏｄｕｃｔ ＰＡ (Ｂａｒｇｍａｎｎ ａｎｄ
Ｍｕｎｎｉｋꎬ ２００６). Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｂｙ ｗｈｉｃｈ ＰＬＤα１ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｃｅｎｔｒｅｓ
ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＬＤα１￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ＰＡ ｔｏ ｄｅｓｔａｂｉ￣
ｌｉｚｅ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖａｔｅ ｏｔｈｅｒ ｌｉｐｉｄ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇ
ｅｎｚｙｍｅｓꎬ ｔｈｕｓ ｃａｕｓｉｎｇ ａ ｌｏｓｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎ￣
ｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ( Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７). Ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｐｏｒｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｔｈａｔ ＰＬＤα１￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ＰＡ ｈａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ
ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｔｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＡＢＩ１ ａｎｄ
Ｇ ｐｒｏｔｅｉｎ (Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｌｉｎｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＬＤα１ ａｎｄ ＡＢＡ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｎｏｎｅｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｅ ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ (ｓ) ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｒｅｍａｉｎ ｕｎｃｌｅａｒ.
Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ (Ｍａｎｊｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１ꎻ Ｇａｎꎬ ２０１０ ). Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬ ＡＢＡ
(Ｍａｎｚａｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ )ꎬ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ
(ＭｅＪＡ) ｏｒ ｉｔｓ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ( ＪＡ) ｐｒｏ￣
ｍｏｔｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ (ＣＫｓ)ꎬ ａｕｘ￣
ｉｎꎬ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ ( ＧＡ３ ) ｒｅｔａｒｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
(Ｇａｎꎬ ２０１０). Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｐ￣
ｐｒｏａｃｈｅｓꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ / ｏｒ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ
ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｕｓｅｄ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｇａｎꎬ ２０１０). Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｆｏｒ ｅｘ￣
６８４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ａｍｐｌｅꎬ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ
ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ
ｌｅｔｔｕｃｅ ｌｅａｖｅｓ (Ａｈａｒｏｎｉ ａｎｄ Ｒｉｃｈｍｏｎｄꎬ １９７８)ꎬ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ (Ｅｖｅｎ￣Ｃｈｅｎ ａｎｄ Ｉｔａｉꎬ １９７５)ꎬ ａｎｄ ｎａｓ￣
ｔｕｒｔｉｕｍ ｌｅａｖｅｓ (Ｃｈｉｎ ａｎｄ Ｂｅｅｖｅｒｓꎬ １９７０)ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎ ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ( Ｅｖｅｎｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９７８) ａｎｄ ｅｘｃｉｓｅｄ ｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ( Ｓｈｅｌｄｒａｋ ａｎｄ
Ｎｏｒｔｈｃｏｔꎬ １９６８). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｐｐｅａｒ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒ ａ￣
ｍｏｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｓｈｅｌｄｒａｋ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈｃｏｔꎬ １９６８).
Ｔｈｅｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｕｎｄｅｒｓｃｏｒｅ ｔｈｅ ｎｅｅｄ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖ￣
ｅｌｓ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｉｎ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｉｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｂｙ ＡＢＡ ｏｒ
ｅｔｈｙｌｅｎｅ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｉｔ ｒｅｍａｉｎｓ ｔｏ ｂｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ
ｗｈｅｔｈｅｒ ａｎｄ ｈｏｗ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣
ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ
ｗｉｔｈ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ＰＬＤα１ ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅꎬ ｇｉｖｅｎ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＰＬＤα１ ｏｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｒｅ
ｕｎｃｌｅａｒ ｓｏ ｆａｒ.
Ｔｏ ａｄｄｒｅｓｓ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ￣ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓꎬ ｗｅ
ｕｓｅｄ ｅｎｚｙｍｅ￣ｌｉｎｋｅｄ ｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔ ａｓｓａｙｓ ( ＥＬＩ￣
ＳＡｓ) ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｏｎｃｅｎ￣
ｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＭｅＪＡꎬ ＡＢＡꎬ ＧＡ３ꎬ ａｎｄ ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ＣＫ ( Ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅꎬ ＺＲ)ꎬ ａｎｄ ａｕｘｉｎ ( ｉｎｄｏｌｅ￣３￣
ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ＩＡＡ) ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｏｔｈ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ (ＷＴ) Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ｗａｓ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ￣
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ. Ｈｅｒｅ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＭｅＪＡꎬ
ＡＢＡꎬ ＧＡ３ꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ ａｎｄ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｗｉｔｈ ＰＬＤα１￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅ￣
ｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｏｕｎｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｅｃｏｔｙｐｅ Ｃｏｌｕｍｂｉａ (ｗｉｌｄ￣
ｔｙｐｅꎬ ＷＴ) ａｎｄ ＰＬＤα１￣ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ( ＰＬＤα１￣ＡＳ )ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｏｌｕｍｂｉａ ｅｃｏｔｙｐｅ ａｎｄ
ｉｎ ｗｈｉｃｈ ＰＬＤα１ ｉｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｂｙ ａｎｔｉ￣
ｓｅｎｓｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ (Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７)ꎬ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ. Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｍｂｅｒ ａｔ ２３ ℃ (ｄａｙ) ａｎｄ １９ ℃ (ｎｉｇｈｔ) ａｎｄ ６０％
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ａ １２ ｈ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｗｉｔｈ ｆｌｕｏ￣
ｒｅｓｃｅｎｔ ｌｉｇｈｔｉｎｇ ｏｆ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ １２０ μｍｏｌｍ－２ｓ－１ . Ｆｏｒ
ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｗｅ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ( Ｇｅｐｓｔｅｉｎ ａｎｄ Ｔｈｉｍａｎｎꎬ １９８１)
ｗｉｔｈ ｍｉｎｏｒ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｗｏｕｎｄｅｄ ｗｉｔｈ ａ
ｈｅｍｏｓｔａｔ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ａｆｔｅｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｗａｔｅｒ. Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ
ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｉｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｔｏｒｅｄ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ ｂｅｆｏｒｅ ＭｅＪＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｏｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６). Ｉｎ ｂｒｉｅｆꎬ ｆｕｌｌｙ
ｅｘｐａｎｄｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｇｅ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ
~６￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｆｌｏａｔｅｄ ｏｎ
ｗａｔｅｒ ｔｈａｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｅｉｔｈｅｒ ５０ μｍｏｌＬ－１ ＡＢＡ (Ｓｉｇ￣
ｍａꎬ Ａ１０４９) ｏｒ ５０ μｍｏｌＬ－１ ｅｔｈｅｐｈｏｎ ( Ｓｉｇｍａꎬ
Ｃ０１４３)ꎬ ｏｒ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｎｙ ｈｏｒｍｏｎｅ (Ｆａｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９７) ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｅｔｈｅ￣
ｐｈｏｎ ｉｓ ａ ｗａｔｅｒ￣ｓｏｌｕｂｌｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｒｅｌｅａｓｅｓ ｅｔｈｙｌ￣
ｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｅｎａｂｌｅｓ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ
ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｍｏｒｅ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔｌｙ ｔｈａｎ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｉｎｖｏｌｖｅ ｔｈｅ ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇａｓ.
１ ２ Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ
Ｔｈｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ
ａｎ ｉｍａｇｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒꎬ ＭＡＸＩ￣Ｉｍａｇｉｎｇ
Ｐｕｌｓｅ￣Ａｍｐｌｉｔｕｄｅ (ＰＡＭ) (Ｗａｌｚꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ)ꎬ ａｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｔｈｅ ｍａｘｉ￣
ｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ
(ＰＳ ＩＩ) ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｄａｒｋ￣ａｄａｐｔｅｄ (２０ ｍｉ￣
ｎｕｔｅｓ) ｓａｍｐｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｆｌｕ￣
ｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆ０ ) ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓ￣
７８４４期 ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｃｅｎｃｅ (Ｆｍ)ꎬ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ Ｆｖ / Ｆｍ ＝ (Ｆｍ￣Ｆ０) /
Ｆｍ ａｎｄ ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｖ).
Ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｗａｓ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃａｌｌｙ
ｂｙ Ｅｖａｎ’ｓ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ａｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｗｉｔｈ ｍｉｎｏｒ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ (Ｒｅａ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００４). Ｉｎ ｂｒｉｅｆꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａ￣
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ０ １％ Ｅｖａｎ’ｓ ｂｌｕｅ ｆｏｒ ２ ｈ ｗｉｔｈ ｓｈａｋｉｎｇꎬ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｗａｓｈｅｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ｕｎｂｏｕｎｄ ｄｙｅ.
Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｎｄ ｉｎｔｏ ｐｏｗｄｅｒ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ. Ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ ｐｏｗｄｅｒ ｗａｓ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｗｉｔｈ ５０％
ｍｅｔｈａｎｏｌ ａｎｄ １％ ＳＤＳ ａｔ ６０ ℃ ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ. Ａｓ ａ ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈꎬ ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｅａｔｅｄ ａｔ １００ ℃ ｆｏｒ ５ ｍｉｎ. Ｔｈｅ ａｂｓｏｒ￣
ｂａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ
６００ ｎｍ.
１ ３ Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ
Ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｐｒｅｐａｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｍｅｔｈｏｄ (Ｌｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ
ａｆｔｅｒ ｓａｍｐｌｉｎｇꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ( ０ ５ ~ １ ｇ) ｗｅｒｅ
ｈｏｍｏｇｅｎｉｚｅｄ ｉｎ ２ ｍＬ ｏｆ ８０％ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｔｈａｔ ｃｏｎ￣
ｔａｉｎｅｄ １ μｍｏｌＬ－１ ｂｕｔｙｌａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｘｙｔｏｌｕｅｎｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａ ｓｅｐａｒａｔｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｒꎻ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｗａｓ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｔｗｉｃｅ. Ｒｉｎｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｒｔａｒ ｉｎ
ｔｈｉｓ ｗａｙ ｅｎｓｕｒｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｗａｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｆｔｅｒ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎꎬ
ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｗｅｒｅ ｄｒｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｇａｓ. Ｔｈｅ ｌｅｖ￣
ｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ＥＬＩＳＡ ｋｉｔｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｒｏ￣
ｆｅｓｓｏｒ Ｂａｏｍｉｎ Ｗａｎｇ ( Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｄｅｎｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｆｉｖｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｆｒｏｍ
ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗｅｒｅ
ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｎｅ￣ｗａｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＮＯＶＡ)
ｗｉｔｈ ＳＰＳＳ １６ ０. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ
ｂｙ Ｆｉｓｈｅｒ ’ ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ( ＬＳＤ )
ｍｅｔｈｏｄ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２ １ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ａｎ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｍａｎ￣
ｎｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ
Ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｉｎ Ｆｉｇｕｒｅ １ꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ Ｆｖ / Ｆｍ ｖａｌｕｅｓ (ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳ ＩＩ) ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ
ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｔｈａｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ. Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｆｌｏａｔｅｄ ｏｎ ｗａｔｅｒ. Ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄꎬ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ａｃ￣
ｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａ ｖｉｓｉｂｌｅ ｓｉｇｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ａｎｄ ａ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆｖ / Ｆｍ ｖａｌｕｅｓ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ＡＢＡ ｏｒ
ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｓｔａｙｅｄ ｇｒｅｅｎ ａｆｔｅｒ ５ ｄａｙｓꎬ
ｌｅａｖｅｓ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｆｒｏｍ ＷＴ ｐｌａｎｔｓ ｓｔａｒｔｅｄ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ １ ｄａｙ
ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｐａｒｔｓ ｔｕｒｎｅｄ ｙｅｌｌｏｗ ５ ｄａｙｓ ａｆ￣
ｔｅｒ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｉｎ ５０ μｍｏｌＬ－１ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎ. Ｉｎ
ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｍｏｓｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＬＤα１￣ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ
ｗｅｒｅ ｓｔｉｌｌ ｇｒｅｅｎ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ５￣ｄａｙ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
(Ｆｉｇ １Ａ). Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｈｙｌｌꎬ ｔｈｅ ＰＬＤα１￣ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｔａｉｎｅｄ ａ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ
(Ｆｉｇ １Ａ). Ａｆｔｅｒ ａ ５￣ｄａｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ＡＢＡ ａｎｄ
ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ２５ꎬ
６２ ａｎｄ ６０％ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｖａｌｕｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌ
ＰＬＤα１ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｌｅａｖｅｓ (Ｆｉｇ １Ｂ).
Ｗｅ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎｔａｃｔ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ｃｕｔ￣
ｔｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆｓｔａｌｋ. Ｔｈｅｓｅ ｌｅａｖｅｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｕｔ ａｒｅ ａｌｓｏ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｗｏｕｎ￣
ｄｉｎｇ. Ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｏｕｎｄｉｎｇꎬ ｗｅ
ｆｉｒｓｔ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ
ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｆｌｏａｔｅｄ ｏｎ ｗａｔｅｒ. Ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｕｓｕａｌｌｙ ｃａｕｓｅｓ
ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡ ｗｉｔｈｉｎ ３ ｈｏｕｒｓꎬ
ａｎｄ ｔｈｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｓ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ (Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００). Ｉｎ ｏｕｒ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｗｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ｈｅｍｏ￣
ｓｔａｔ ｔｗｉｃｅ (Ｆｉｇ ２Ａ)ꎬ ｔｈｅ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ２３４％ꎬ １７４％ ａｎｄ １８７％ ｏｆ ｉｔｓ ｉｎｉｔｉａｌ
ｌｅｖｅｌｓ ａｔ ｄａｙ １ꎬ ２ ａｎｄ ３ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ
ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｆｏｒ １ ａｎｄ ２ ｄａｙｓ.
(Ｆｉｇ ２Ａ). Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｉｎ ｏｕｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｌｅａｖｅ ｗｅｒｅ ｃｕｔ ａｔ ｌｅａｆｓｔａｌｋ (Ｆｉｇ ２Ｂꎬ
８８４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｔｏｐ ｐａｎｅｌ)ꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ １８８％ ａｔ
ｄａｙ １ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｗｅｎｔ ｂａｃｋ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅ
ｅｘｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔｓ
ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｗｏｕｎｄｉｎｇ. Ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔｌｙꎬ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ
ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｆｔｅｒ ｌｅａｖｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｕｔ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｆｒｏｍ ｃｕｔｔｉｎｇ ｌｅａｆｓａｌｋ ｗａｓ ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｇｎｏｒｅｄ.
Ｆｉｇ １ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: Ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｔ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒꎬ ５０ μｍｏｌＬ－１ ＡＢＡꎬ ｏｒ ５０ μｍｏｌＬ－１
ｅｔｈｅｐｈｏｎ (ＥＴＨ) ｆｏｒ ５ ｄａｙｓ. Ａ. Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣
ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ＰＬＤα１￣ＡＳ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ＷＴ ｐｌａｎｔｓ. Ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ( ｔｏｐ ｐａｎｅｌ) ｏｒ ｌｏｗ Ｆｖ / Ｆｍ
ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌ) ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ
ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｂ. Ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃａｌｌｙ
ｕｓｉｎｇ Ｅｖａｎ’ｓ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ (ｎ＝ ５)
Ｆｉｇ ２ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＭｅＪＡ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ
ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ (ａ) ａｆｔｅｒ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ａｎｄ
(ｂ) ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: Ａ. Ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ａｆｔｅｒ ｗｏｕｎｄｉｎｇ. Ｂ.
Ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ( ｔｏｐ)ꎬ ５０ μｍｏｌＬ－１
ＡＢＡ (ｍｉｄｄｌｅ)ꎬ ｏｒ ５０ μｍｏｌＬ－１ ｅｔｈｅｐｈｏｎ (ＥＴＨꎻ ｂｏｔｔｏｍ) ａｎｄ ｓａｍ￣
ｐｌｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔｓ. ＦＷꎬ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ
ｍｅａｎ ± ＳＤ (ｎ＝ ５). Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) . “∗” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ＷＴ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ (Ｐ < ０ ０５)
９８４４期 ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
Ｗｅ ｔｈｕｓ ｉｇｎｏｒｅｄ ｔｈｅ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ.
２ ２ Ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ｄｕｒｉｎｇ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｂｙ ｓｕｐ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１
Ｔｈｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ＭｅＪＡ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ＪＡ ｐｌａｙ
ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｅ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ＷＴ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ (Ｆｉｇ ２Ｂꎬ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌｓ) .
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｉｎ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ (Ｆｉｇ ２Ｂꎬ ｍｉｄ￣
ｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌｓ) . Ｔｈｅｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ
ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＭｅＪＡ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉ￣
ｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＭｅＪＡ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ＰＬＤα１ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｒ ｕｎｄｅｒ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ
ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｉｎ ＭｅＪＡ ｌｅｖｅｌｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ
ＡＢＡ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｔｈａｔ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ａｃｔｉｖｉｔｙ.
２ ３ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｔ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ
ｌｅｖｅｌｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ. Ｉｎ ＷＴ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖ￣
ｅｓꎬ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ( Ｆｉｇ ３ꎬ ｔｏｐ ｐａｎｅｌ) . Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＡＢＡ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｗａｔｅｒ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ １ ５￣ｆｏｌｄ ｗｉｔｈｉｎ ２ ｄａｙｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｂｅｇａｎ ｔｏ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｖｅｒ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｄａｙｓꎬ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ ｄｒｏｐｐｉｎｇ
ｔｏ ５０％ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ５ ｄａｙｓ
(Ｆｉｇ ３ꎬ ｔｏｐ ｐａｎｅｌ) . Ｔｈｅ ｓｕｄｄｅｎ ｌａｒｇｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ＡＢＡ ( Ｆｉｇ ３ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｎｅｌ ) ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ａｎｄ / ｏｒ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ＡＢＡ ｆｒｏｍ
ｏｕｔｓｉｄｅ. Ｎｏｎｅｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｅｖｅｎ ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＡＢＡ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｉｎｔ ｗｉｔｈｉｎ １ ｄａｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｒｔ
ｏｆ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｉｔ ｔｈｅｎ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅ. Ｗｉｔｈｉｎ
１ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
１ ７￣ｆｏｌｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅꎬ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ
ｒｅａｃｈｉｎｇ ２５％ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｄａｙ ５ (Ｆｉｇ ３ꎬ
ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌ) . Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ａｒｅ ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｉｇｇｅｒｉｎｇ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈａｔꎬ ａｔ
ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｏｒ ｅｔｈｙｌｅｎｅ.
Ｆｉｇ ３ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗａｔｅｒ ( ｔｏｐ)ꎬ ５０
μｍｏｌＬ－１ ＡＢＡ (ｍｉｄｄｌｅ)ꎬ ｏｒ ５０ μｍｏｌＬ－１ ｅｔｈｅｐｈｏｎ (ＥＴＨꎻ ｂｏｔ￣
ｔｏｍ) ａｎｄ ｓａｍｐｌｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔｓ. ＦＷꎬ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ.
Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ (ｎ＝ ５). Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５). “∗” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ＷＴ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ (Ｐ < ０ ０５)
２ ４ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｄｕｒｉｎｇ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ＡＢＡ ｉｎ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｗａｓ ｄｅｌａｙｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈａｔ ｉｎ ＷＴ ｐｌａｎｔｓ (Ｆｉｇ １).
Ｔｏ ａｖｏｉｄ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎ￣
０９４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ａｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｅｘｏｇｅ￣
ｎｏｕｓｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ＡＢＡ ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅꎬ ｗｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ
ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔｓ ( Ｆｉｇ ３). Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＡＢＡ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｉｇ ３ꎬ ｔｏｐ ｐａｎｅｌｓ) . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｎｏ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＡＢＡ ｌｅｖｅ￣
ｌｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ￣
ｌｙ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ
(Ｆｉｇ ３ꎬ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌ) . Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｄｅｌａｙｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｗａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｕｐ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅ￣
ｎｏｕｓ ＡＢＡ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｉｓ ｄｅｌａｙ ｉｎ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏ￣
ｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
２ ５ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ａｔ￣
ｔｅｎｕａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ＺＲ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｈｏｒｍｏｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＺＲꎬ ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎꎬ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｂｏｖｅ. Ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｉｇ ４ꎬ ｔｏｐ ｐａｎｅｌ)ꎬ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ
ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ３０％ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌｓ ｗｉｔｈｉｎ １ ｄａｙ
ａｆｔｅｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｋｅｐｔ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｕｎｔｉｌ ｔｈｅｙ
ｒｅａｃｈｅｄ １０％ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌｓ ａｔ ｄａｙ ５. Ｗｅ
ｆｏｕｎｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ
ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ ａｔ
ｄａｙ ２. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒ￣
ａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆｉｇ ４ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎ￣
ｅｌｓ)ꎬ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｄｒａｍａｔｉｃ
ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｇｒｅａｔｅｒ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ
ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ＺＲ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎ ｏｆ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｉｎ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｗａｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂｅｔｗｅｅｎ
ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ＺＲ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ＡＢＡ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｈｅｎ ＺＲ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｈｅｎ
ＺＲ ｒｅｍａｉｎｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ＺＲꎬ ｏｒ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ￣ｌｉｋｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ ａｒｅ ｎｏｔ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｕｔ ｃｏｎｔｒｉ￣
ｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｔｔｅｎｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ￣
ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔｌｙ ｔｏ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｆｉｇ ４ Ｃｈｎａｇｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＺＲ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ ３
２ ６ ＩＡＡ ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎｄ
ｈｏｒｍｏｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ
ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ
Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＩＡＡꎬ ａ ｗｅｌｌ￣ｋｎｏｗｎ ｆｏｒｍ ｏｆ ａｕｘｉｎꎬ ｄｕｒｉｎｇ
１９４４期 ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｂｏｖｅ. Ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＩＡＡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｄａｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｗａｔｅｒ￣ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｄｅ￣
ｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ａｌｍｏｓｔ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ
ｌｅｖｅｌｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ (Ｆｉｇ ５). Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ａｔ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｙ
ｂｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｄｄｅｎ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉ￣
ｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｉｅｓ. Ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＩＡＡ ｗｅｒｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙꎬ ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙꎬ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＴ
ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｄａｙ ５ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｔ ｏｔｈｅｒ ｓａｍｐｌｅ ｔｉｍｅ. Ｄｕｒｉｎｇ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃ￣
ｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＩＡＡ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ
ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ １ ６￣ｆｏｌｄꎬ １ ５￣ｆｏｌｄ ａｎｄ １ ２￣ｆｏｌｄ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｔｏ ＷＴ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ １ꎬ ２ꎬ ａｎｄ ３
ｄａｙｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ ５ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎ￣
ｅｌｓ) . Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｔｔｅｎｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ
ｗａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎꎬ ａｔ ｌｅａｓｔ ａｕｘｉｎ￣ｌｉｋｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ
ｍｉｇｈｔ ｎｏｔ ｊｕｓｔ ｂｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｅ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎꎬ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃ￣
ｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
２ ７ Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ (ＧＡ３) ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｕｔ ｄｏ ｎｏｔ
ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｉｇ ６ꎬ ｔｏｐ
ｐａｎｅｌ) . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ￣
ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ (Ｆｉｇ ６ꎬ ｍｉｄ￣
ｄｌｅ ａｎｄ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｎｅｌｓ) . Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ
ＧＡ３ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ａｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ＧＡ３ꎬ ｏｒ ｇｉｂｅｒｅｌｌｉｎ￣ｌｉｋｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ ａｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｂｕｔ ｄｏ ｎｏｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｈｏｒｍｏｎｅ￣
ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｆｉｇ ５ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＩＡＡ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ
ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ ３
Ｆｉｇ ６ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ ３
２９４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ａｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｒｅｔａｒｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｉｓ
ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｆｆｏｒｔｓ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｃｒｏｐ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ( Ｐａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｇｕｏ ａｎｄ Ｇａｎꎬ
２００５). Ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｐｌａｙ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｃｅｓ￣
ｓｅｓꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｍｕｃｈ ｒｅｍａｉｎｓ ｔｏ ｂｅ ｌｅａｒｎｅｄ ａｂｏｕｔ ｃｏｒ￣
ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｉｎ ＰＬＤα１￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｎｅｖｅｒ ｂｅｅｎ ｒｅ￣
ｐｏｒｔｅｄ. Ａｆｔｅｒ ｃｏｎｆｉｒｍｉｎｇ ｔｈａｔ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｗｏｕｎｄｉｎｇ
ｂｙ ｃｕｔｔｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｔａｌｋ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃａｕｓｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ａ ｄｅ￣
ｔａｃｈｅｄ￣ｌｅａｆ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｆｉｖｅ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｓｔｕｄｉｅｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ａｐｐｒｏａｃｈ ｅｎａｂｌｅｄ ｕｓ ｔｏ
ｍｏｎｉｔｏｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｂｏｔｈ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｔｈａｔ ｅｍｅｒｇｅｄ
ｆｒｏｍ ｏｕｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ ａｎｄ Ｔａ￣
ｂｌｅ ２ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎａｂｌｉｎｇ ｕｓ ｔｏ
ｃｏｍｐａｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｄｅ￣
ｔａｃｈｍｅｎｔ￣ꎬ ＡＢＡ￣ꎬ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＰＬＤα１
ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｔｈｅｓｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｄａｔａ ｂｏｔｈ ｓｕｐ￣
ｐｏｒｔ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｄａｔａ ａｎｄ ｒｅｖｅａｌ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎ￣
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ＭｅＪＡꎬ ＡＢＡꎬ ａｎｄ ＩＡＡ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ｆｉｇ ２ꎬ ３ꎬ
ａｎｄ ５) ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ( Ｇｅｐｓｔｅｉｎ ａｎｄ Ｔｈｉｍａｎｎꎬ １９８０ꎻ Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２ꎻ Ｖａｎ ｄｅｒ Ｇｒａａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｇｈａｎｅｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８). Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｈａｖｅ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｏｎ ｔｈｅｓｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｂｙ
ｒｅｐｏｒｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＺＲ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. ＺＲ
ｌｅｖｅｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｉｇｈｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｅｖｅｎｔｕ￣
ａｌｌｙ ｄｒｏｐｐｅｄ ａｇａｉｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ＡＢＡ￣
ｏｒ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｔａｂｌｅ １). Ｍｅａｎ￣
ｗｈｉｌｅꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ
ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ
ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｗｈｅｎ ＧＡ３ ｌｅｖｅｌｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｏｐｐｉｎｇ ｉｎ ＣＫ ｌｅｖｅｌｓ (Ｆｉｇ ４) ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ ｂｅｌｉｅｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｋｅｙ ｓｉｇｎａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ (Ｎｏｏｄｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０) Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａｃｃｅ￣
ｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ａ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｋｅｅｐｉｎｇ
ｄｒｏｐｐｉｎｇ ａｓ ｉｔ ｄｉｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｊｕｓｔ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｗａｔｅｒ
(Ｆｉｇ ２Ａ). Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｂｅ￣
ｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｈａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ａｎ ｉｎｖｅｒｓｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅｓ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０ꎻ Ｇａｎ ａｎｄ
Ａｍａｓｉｎｏꎬ １９９５). Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｗａｓ ｅｘ￣
ａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ￣ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎ￣ａｃ￣
ｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｍｉｇｈｔ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｔｏｏｋ ｐｌａｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｘｔｅｒｎａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｗｉｔｈ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＺＲ. Ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ＺＲ ｌｅｖｅｌｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＢＡ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎ.
Ｔａｂｌｅ １ Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ＷＴ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ:
ｗａｔｅｒꎬ ＡＢＡꎬ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
Ｈｏｒｍｏｎｅ
Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ＷＴ
Ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ＡＢＡ Ｅｔｈｙｌｅｎｅ
ＡＢＡ km ∗ km
ＪＡ kg kg kg
ＺＲ mg mg mg
ＩＡＡ mk mk mk
ＧＡ３ gm gg gg
ＺＲ mm mkm mkm
“k” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓꎬ “g” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａ ｍａｉｎ￣
ｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ “m” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ
ｌｅｖｅｌｓ. “∗” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｎ ａｒｔｉｆａｃｔ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ
Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｉｎｔａｃｔ ｌｅａｖｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｃｏｎ￣
ｖｅｎｉｅｎｔｌｙ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｓｔａｇｅｓꎬ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｒｅ￣
ｖｅｒｓｉｂｉｌｉｔｙ. Ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅꎬ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｓｔａｇｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｃｅｌｌ
ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｅｖｅｎ ｎｅｃｒｏｓｉｓꎬ ｉｓ ｎｏｔ (Ｂｕｃｈａｎａｎ￣Ｗｏｌｌａｓ￣
ｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｆｏｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
３９４４期 ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｃｅｎｃｅꎬ ｏｕｒ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｓｔａｇｅｓ
ｔｈａｔ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗａｙｓ
ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｃｈａｎｇｅ (Ｔａｂｌｅ １). Ｆｏｒ ｅｘ￣
ａｍｐｌｅꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｆｉｒｓｔ ｂｅｆｏｒｅ ｄｅ￣
ｃｌｉｎｉｎｇꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＩＡＡ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ. Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｔａｇｅｓ ｍａｙ ｓｅｒｖｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ. Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ꎬ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｒｔｉ￣
ｆｉｃｉａｌ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ: ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ ｗｈｅｔｈｅｒ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔꎬ ｏｒ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｅｉｔｈｅｒ
ＡＢＡ ｏｒ ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＡＢＡ ａｎｄ ＭｅＪＡ ａｌｗａｙｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ａｌｗａｙｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ
ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｄａｔａ
ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔａｇｅ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｒｅ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｏｍｍｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｍｅｄｉａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｓｈｏｒｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ. Ｇｉｖｅｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｏｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ
ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ｉｇｎｏｒｅｄꎬ ａｓ ａｌｒｅａｄｙ ｄｉｓ￣
ｃｕｓｓｅｄꎬ ｓｕｃｈ ｆａｃｔｏｒｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｒｕｐ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｉｅｓ. Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ
ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｇ￣
ｍｅｎｔｓ ｋｅｐｔ ｉｎ ｗａｔｅｒꎬ ｂｕｔ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｓｅｇ￣
ｍｅｎｔｓ ｋｅｐｔ ｉｎ ＡＢＡ ｏｒ ｅｔｈｅｐｈｏｎ (Ｔａｂｌｅ １). Ｔｈｅｒｅ￣
ｆｏｒｅꎬ ｗｅ ｐｒｏｐｏｓｅ ｔｈａｔꎬ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｄｅｆｉｃｉｔｓ ｉｎ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｉｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ.
Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｔａｒｄｓ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ ｉｎ￣
ｔｅｒｆｅｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ＰＡꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｌａｒｇｅｌｙ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ＰＬＤα１ (Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｈａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＰＬＤα１ ａｎｄ ＰＡ ａｌ￣
ｓｏ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｇｎａｌｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ ａｎｄ ＪＡ (Ｇｅｐｓｔｅｉｎ ａｎｄ Ｔｈｉｍａｎｎꎬ
１９８１ꎻ Ｒｉｔｃｈｉｅ ａｎｄ Ｇｉｌｒｏｙꎬ １９９８ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００).
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＰＬＤα１ ｏｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｍｅｄｉａｔｅｄꎬ ａｔ ｌｅａｓｔ ｉｎ ｐａｒｔꎬ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｃ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｒ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣
ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｄｕｒｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｗｅ
ｎｏｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｂｏｔｈ ｐｈｅｎｏ￣
ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ (Ｆｉｇ １ ａｎｄ
Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｆｏｌ￣
ｌｏｗｉｎｇ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｍｅ￣
ＪＡꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ. Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＡ３ ｄｏ ｎｏｔ ａｐｐｅａｒ ｔｏ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ:
ｗａｔｅｒꎬ ＡＢＡꎬ ａｎｄ ｅｔｈｅｐｈｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
Ｈｏｒｍｏｎｅ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ
ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ＡＢＡ Ｅｔｈｙｌｅｎｅ
ＡＢＡ ０ ∗ －
ＪＡ ０ － －
ＺＲ ０ － ＋ ＋ ０
ＩＡＡ ０ ０ ＋ ＋ ０
ＧＡ３ ０ ０ ０
Ｔｈｅ ｓｙｍｂｏｌｓ “＋”ꎬ “０”ꎬ ａｎｄ “－” ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎꎬ ｅｑｕａｌ ｔｏꎬ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ
ｉｎ ＷＴ ｐｌａｎｔｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. “∗” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｅｆｆｅｃｔ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｎ ａｒｔｉｆａｃｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｅｘ￣
ｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ
Ｉｔ ｒｅｍａｉｎｓ ｔｏ ｂｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｈｅｔｈｅｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＭｅＪＡꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ ａｒｅ
ｃａｕｓａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｒ ｊｕｓｔ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＬＤα１￣
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８). Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｋｅｙ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ＰＬＤα１ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｒｏｄｕｃｔ ＰＡ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ
ｏｎｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＬＤα１ ｄｅ￣
ｌａｙｓ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｄｅｌａｙ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｃａｓｅꎬ
４９４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＭｅＪＡꎬ ＺＲꎬ ａｎｄ ＩＡＡ ｍａｙ ｂｅ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｎｏｎｅｔｈｅ￣
ｌｅｓｓꎬ ｏｕｒ ｄａｔａ ｍｉｇｈｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎｏｔｈｅｒ ｃｌｕｅ ｔｏ ａｎｓｗｅｒ￣
ｉｎｇ ｔｈｉｓ ｑｕｅｓｔｉｏｎꎬ ｇｉｖｅｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ ＰＬＤα１￣
ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｔｈａｔ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｕｓꎬ
ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ｉｎ ＰＬＤα１￣ＡＳ ｐｌａｎｔｓ
ｍｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｉｔｓ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｐｒｏｍｏ￣
ｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ: Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｔｈａｎｋ Ｄｒ. Ｘｕｅｍｉｎ Ｗａｎｇ
ｆｏｒ ｋｉｎｄｌｙ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ＰＬＤα１￣ａｎｔｉｓｅｎｓｅ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｈａｒｏｎｉ Ｎꎬ Ｒｉｃｈｍｏｎｄ ＡＥꎬ １９７８. Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ａｎｄ ａｂ￣
ｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ Ｌｅｔｔｕｃｅ
ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ６２: ２２４—２２８
Ｂａｒｇｍａｎｎ ＢＯꎬ Ｍｕｎｎｉｋ Ｔꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [ Ｊ ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ９:
５１５—５２２
Ｂｕｃｈａｎａｎ￣Ｗｏｌｌａｓｔｏｎ Ｖꎬ Ｅａｒｌ Ｓꎬ Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕ￣
ｌａｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ａｐｐｒｏａｃｈ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ １: ３—２２
Ｃｈｉｎ ＴＹꎬ Ｂｅｅｖｅｒｓ Ｌꎬ １９７０. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ
ｉｎ ｎａｓｔｕｒｔｉｕｍ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ９２: １７８—
１８８
Ｄｅｎｇ ＡＸꎬ Ｔａｎ ＷＭꎬ Ｈｅ ＳＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｍｏｎｏｃｌｏｎａｌ ａｎｔｉｂｏｄｙ￣ｂａｓｅｄ
ｅｎｚｙｍｅ ｌｉｎｋｅｄ ｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔ ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｊａｓ￣
ｍｏｎａｔｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
５０: １０４６—１０５２
Ｅｖｅｎ￣Ｃｈｅｎ Ｚꎬ Ｉｔａｉ Ｃꎬ １９７５. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ
ｄｅｔａｃｈｅｄ Ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ３４:
９７—１００
Ｅｖｅｎｃｈｅｎ Ｚꎬ Ａｔｓｍｏｎ Ｄꎬ Ｉｔａｉ Ｃꎬ １９７８. Ｈｏｒｍｏｎａｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ Ｔｏｂａｃｃｏ￣ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ４４:
３７７—３８２
Ｆａｎ Ｌꎬ Ｚｈｅｎｇ ＳＱꎬ Ｗａｎｇ ＸＭꎬ １９９７. Ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ ｒｅｔａｒｄｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
９: ２１８３—２１９６
Ｇａｎ Ｓꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｄａ￣
ｖｉｅｓ ＰＪꎬ Ｐｌａｎｔ Ｈｏｒｍｏｎｅｓ: Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ Ｓｉｇｎａｌ Ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ Ａｃ￣
ｔｉｏｎ [Ｍ]. ５９７—６１７
Ｇａｎ Ｓꎬ Ａｍａｓｉｎｏ ＲＭꎬ １９９５. Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ ａｕｔｏｒｅｇｕ￣
ｌａｔｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２７０: １９８６—１９８８
Ｇｅｐｓｔｅｉｎ Ｓꎬ Ｔｈｉｍａｎｎ ＫＶꎬ １９８０. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｏａｔ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ ７７: ２０５０—
２０５３
Ｇｅｐｓｔｅｉｎ Ｓꎬ Ｔｈｉｍａｎｎ ＫＶꎬ １９８１. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｏｆ ｏａｔ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ６８: ３４９—３５４
Ｇｈａｎｅｍ ＭＥꎬ Ａｌｂａｃｅｔｅ Ａꎬ Ｍａｒｔｉｎｅｚ￣Ａｎｄｕｊａｒ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｈｏｒｍｏ￣
ｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｉｎｉｔｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ
(Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ Ｌ.) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａ￣
ｎｙꎬ ５９: ３０３９—３０５０
Ｇｕｉｂｏｉｌｅａｕ Ａꎬ Ｓｏｒｍａｎｉ Ｒꎬ Ｍｅｙｅｒ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ
ｄｅａｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎｓ: Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｃｏｍｐｔｅｓ Ｒｅｎｄｕｓ Ｂｉｏｌｏｇｉｅｓꎬ ３３３: ３８２—３９１
Ｇｕｏ ＹＦꎬ Ｇａｎ ＳＳꎬ ２００５. Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ: Ｓｉｇｎａｌｓꎬ ｅｘｅｃｕｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ７１:
８３—１１２
Ｈｅ ＹＨꎬ Ｆｕｋｕｓｈｉｇｅ Ｈꎬ Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ ＤＦ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｓｕｐ￣
ｐｏｒｔｉｎｇ ａ ｒｏｌｅ ｏｆ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２８: ８７６—８８４
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｚｈａｎｇ ＷＨꎬ Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２０１０. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｎｄ ｐｈｏｓ￣
ｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３３: ６２７—６３５
Ｊｉａ Ｙꎬ Ｔａｏ Ｆꎬ Ｌｉ Ｗꎬ ２０１３. Ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ ｔｈａｔ ｓｕｐｐｒｅｓｓ￣
ｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄδ ｒｅｔａｒｄｓ ＡＢＡ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｌｅａｆ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ ａｔｔｅｎｕａｔｉｎｇ ｌｉｐｉｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ [ Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ８:
ｅ６５６８７
Ｋｉｎｇ ＧＡꎬ Ｗｏｏｌｌａｒｄ ＤＣꎬ Ｉｒｖｉｎｇ ＤＥ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｉｎ ａｓｐａｒａｇｕｓ ｓｐｅａｒ ｔｉｐｓ ａｆｔｅｒ ｈａｒｖｅｓｔｔ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎ￣
ｔａｒｕｍꎬ ８０: ３９３—４００
Ｌｅｉ ＹＢꎬ Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎ Ｈꎬ Ｌｉ ＣＹꎬ ２００７. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｈｉｇｈ Ｍｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｃａｔｈａｙａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅꎬ ６８: ６８６—６９４
Ｌｉｍ ＰＯꎬ Ｋｉｍ ＨＪꎬ Ｎａｍ ＨＧꎬ ２００７. Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅ￣
ｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５８: １１５—１３６
Ｍａｎｊｕ ＲＶꎬ Ｋｕｌｋａｒｎｉ ＭＪꎬ Ｐｒａｓａｄ ＴＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｏｘｉｄａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｉｎｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３９: ７８６—
７９２
Ｍａｎｚａｎｏ Ｄꎬ Ｂｕｓｑｕｅｔｓ Ａꎬ Ｃｌｏｓａ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆａｒ￣
ｎｅｓｙｌ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｔｒｉｇｇｅｒｓ
ｌｉｇｈｔ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｌｅｓｉｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｔｅｒｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ６１: １９５—２１３
Ｎｏｏｄｅｎ ＬＤꎬ Ｓｉｎｇｈ Ｓꎬ Ｌｅｔｈａｍ ＤＳꎬ １９９０. Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｓａｐ ｃｙ￣
ｔｏｋｉｎｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｗｉｔｈ ｍｏｎｏｃａｒｐｉｃ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ９３: ３３—３９
Ｏｈ ＳＡꎬ Ｌｅｅ ＳＹꎬ Ｃｈｕｎｇ ＩＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６. Ａ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕ￣
ｒａｌ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３０: ７３９—７５４
Ｐａｇｅ Ｔꎬ Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ Ｇꎬ Ｂｕｃｈａｎａｎ￣Ｗｏｌｌａｓｔｏｎ Ｖꎬ ２００１. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｂｉ￣
５９４４期 ＪＩＡ Ｙａｎ￣Ｘｉａ ｅｔ ａｌ.: Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｌｅｖｅｌｓ ｔｏ Ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ Ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｂｙ Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｂｒｏｃｃｏｌｉ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２５: ７１８—７２７
Ｒａｌｐｈ ＰＪꎬ Ｍａｃｉｎｎｉｓ￣Ｎｇ ＣＭＯꎬ Ｆｒａｎｋａｒｔ Ｃꎬ ２００５. Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｍａ￣
ｇｉｎｇ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ: ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｆ ａｇｅ ｏｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ｐｈｏｔｏｋｉｎｅｔｉｃｓ [Ｊ] .
Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８１: ６９—８４
Ｒｅａ Ｇꎬ ｄｅ Ｐｉｎｔｏ ＭＣꎬ Ｔａｖａｚｚａ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｅｃｔｏｐｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｐｅａ ｃｏｐｐｅｒ ａｍｉｎｅ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ
ｗａｌｌ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３４: １４１４—
１４２６
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６９４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷