全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 12 期 2014 年 6 月

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凹叶厚朴快繁技术体系的建立
马英姿 1，许 欢 1，王志毅 1，刘江海 1，王晓明 2，蒋丽娟 1
1. 中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004
2. 中国林科院湖南省分院无性系重点实验室，湖南 长沙 410004
摘 要：目的 建立凹叶厚朴 Magnolia officinalis subsp. biloba 快速繁殖体系。方法 以选育的优质凹叶厚朴种胚为初始外
植体，采用单因素及正交试验筛选不同基本培养基，不同植物调节剂（6-BA、NAA、IBA、IAA），获取最适种胚启动培养基，
丛芽增殖培养基和生根培养基。结果 适宜种胚萌发的启动培养基为 B5＋6-BA 0.5 mg/L＋NAA 0.1 mg/L，出芽率达 87.0%；
适合丛芽增殖的培养基为 MS＋6-BA 2.5 mg/L＋NAA 0.5 mg/L，增殖系数可达 6.2；适合生根的培养基为 1/2 MS＋NAA 0.5
mg/L，30 d 生根率可达 84%。结论 建立了凹叶厚朴快速繁殖体系，为凹叶厚朴优质种苗的工厂化育苗奠定了基础。
关键词：凹叶厚朴；组织培养；快速繁殖；培养基；正交试验
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)12 - 1769 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.12.023
Establishment of rapid propagation system of Magnolia officinalis subsp. biloba
MA Ying-zi1, XU Huan1, WANG Zhi-yi1, LIU Jiang-hai1, WANG Xiao-ming2, JIANG LI-juan1
1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
2. Key Laboratory of Clones, Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China
Abstract: Objective To establish a rapid propagation system of Magnolia officinalis subsp. biloba. Methods Using peeling seeds
of M. officinalis subsp. biloba as the initial explants, different media and various combinations of plant growth regulators (6-BA, NAA,
IBA, and IAA) on the seeds germination, the seedlings subculture, and rooting culture were studied by single factor test and orthogonal
test. Results The best culture medium of seeds germination was B5 + 6-BA 0.5 mg/L + NAA 0.1 mg/L, and the budding percentage
was 87.0%; The effective medium for cluster buds-inducing and subculture was MS + 6-BA 2.5 mg/L + NAA 0.5 mg/L, and the
propagation coefficient was 6.2; The best rooting medium was 1/2 MS + NAA 0.5 mg/L, and the rooting rate was over 84% after 30 d.
Conclusion Rapid propagation technique system is established in order to lay technique foundation for the industrial production of M.
officinalis subsp. biloba.
Key words: Magnolia officinalis subsp. biloba (Rehd.et Wils.) Law.; tissue culture; rapid propagation; medium; orthogonal test

凹叶厚朴 Magnolia officinalis subsp. Biloba
Rehd. et Wils. Law.为厚朴 Magnolia officinalis Rehd.
et Wils. 的亚种，是中国特有的木兰科木兰属植物。
在中药生产中，厚朴及凹叶厚朴均统称为厚朴，是
中国传统的大宗中药材，其根皮以及茎皮都可入药，
具有燥湿消痰等功效，用于食积气滞，腹胀便秘，
痰饮喘咳 [1]。厚朴酚（magnolol）与和厚朴酚
（honokiol）是其主要活性成分，具有多种药理作用，
包括抗炎、抗心律失常、抗癫痫、抗血小板、抑制
肌肉收缩和抗菌等。在 20 世纪 80 年代，凹叶厚朴
已被列为国家二级珍稀保护植物。正是由于资源的
不断减少，大批生长年限不足的厚朴被提前砍伐，
造成药材整体质量下降，《中国药典》2010 年版对
其含总酚的量规定也由 3%降到了 2%[2]。目前，关
于凹叶厚朴的组织培养，刘贤旺等[3]对凹叶厚朴愈伤
组织的超低温保存进行了相关研究，但凹叶厚朴愈
伤组织难以分化成苗，不利于扩大繁殖；宋荣等[4]、
王志毅等[5]对凹叶厚朴茎段进行了腋芽诱导培养及
离体胚培养研究，由于凹叶厚朴内富含多酚类化合
物，极易褐化，没有建立完整的再生体系。

收稿日期：2014-01-24
基金项目：林业公益性行业科研专项经费“金银花、凹叶厚朴新品种创制及利用技术研究”（201104023）；湖南省教育厅重点项目（2012A0146）
作者简介：马英姿（1967—），女，河南巩义人，博士，副教授，主要从事药用植物资源保护与利用。
Tel: (0731)85623494 E-mail: ma_yingzi@163.com
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植物快繁是珍稀药用植物实现规模化生产，解决资
源不足的有效途径[6-9]，本研究采用湖南永州市道县
洪营塘乡优质凹叶厚朴植株的种子为材料，建立离
体快繁再生体系，为凹叶厚朴进一步规模化生产优
质苗奠定基础。
1 材料
样品采自湖南省永州市道县洪营塘乡凹叶厚朴
种植基地，经选育的优株所结的成熟饱满的种子。
由湖南省林业科学院王晓明研究员鉴定为凹叶厚朴
Magnolia officinalis subsp. biloba Rehd. et Wils. Law.
种子。
2 方法
2.1 外植体消毒
将种子洗净后，先用质量分数为 0.2%的高锰酸
钾浸泡 5 min，再用水冲洗 24 h，晾干，备用。在
无菌操作台上，用体积分数为 75%乙醇浸泡 15 s，
无菌水冲洗 3～4 次，再用质量分数为 0.1% HgCl2
处理 8 min，无菌水冲洗 5～6 次，用无菌滤纸或纱
布吸干后夹破种皮后剥去种皮，接种。
2.2 初代启动培养
将种胚接种到有无菌水的经过灭菌消毒的纸桥
瓶中进行暗培养，每瓶接种 3 粒，7 d 后观察统计，
将没有污染的无菌材料接种到启动培养基中，启动
培养基的组合：选择 MS、B5、WPM 3 种基本培养
基，加入细胞分裂素 6-BA（0.1、0.5、1.0 mg/L），
生长素 NAA（0.05、0.1、0.2 mg/L），进行 L9(33) 正
交设计，每种处理接种 30 瓶。培养条件：光照强度
为 1 500～2 000 lx，12 h/d（以下培养条件相同），温
度为 25 ℃，30 d 后观察生长状况，并统计发芽率[10]。
2.3 继代增殖培养
2.3.1 植物生长调节剂的单因素试验 在 B5 培养
基中，分别添加植物生长调节剂的种类和质量浓度
如下：6-BA（1.0、3.0、5.0、6.0 mg/L）、KT（1.0、
3.0、5.0、6.0 mg/L）、IBA（0.05、0.1、0.5、1.0 mg/L）、
NAA（0.05、0.1、0.5、1.0 mg/L），共 16 个处理，
每种处理接种 20 瓶，每瓶接 3 株，重复 3 次，30 d
后统计出芽率，记录生长状况。
2.3.2 最适增殖培养基的选择 通过单因素植物生
长调节物质的选择，得知 6-BA 和 NAA 对出芽率的
影响较大。以基本培养基（3/4 MS、B5、MS），6-BA
（2.0、2.5、3.0 mg/L），NAA（0.1、0.3、0.5 mg/L），
蔗糖质量浓度（20、25、30 g/L）为因素，设计 L9(34)
正交设计，共 9 个处理，每个处理接种 20 瓶，每瓶
接 3 株，重复 3 次，30 d 后统计丛芽诱导率和增殖
系数，记录生长状况。
诱导率＝增殖后丛生芽总数/产生丛生芽外植体总数
增殖系数＝增殖的丛生芽数/接种丛生芽的外植体总数
2.4 试管苗的生根培养
2.4.1 基本培养基筛选 凹叶厚朴增殖苗经过壮苗
培养后，选择 1/4 MS、1/3 MS、1/2 MS、MS 4 种
基本培养基，添加 0.1 mg/L NAA，每个处理接种
30 瓶，30 d 后记录根的生长状况，计算生根率和生
根系数[8]。
生根率＝生根株数/接种的总株数
生根系数＝生根条数/有生根现象数
2.4.2 单因素试验选择生长调节剂 选择 NAA、
IBA、IAA 及 KIBA 为生根试验生长调节剂，质量
浓度设计为 0.1、0.2、0.5、1.0、2.0 mg/L，基本培
养基选择 1/2 MS，蔗糖为 20 g/L。每种处理接种 20
瓶，30 d 后统计生根率、平均根数、观察根的生长
状况，选择生根效果较好的生长素种类。
2.4.3 生长调节剂组合对生根的影响 以 1/2 MS
为基本培养基，经单因素试验结果最好的生长调节
剂 NAA（0.05、0.1、0.2、0.4 mg/L）与 IBA（0.5、
1 mg/L）组成 8 个处理，每个处理接种 20 瓶，重复
3 次，30 d 后统计各处理的生根率、平均根条数，
考察两种生长素组合对生根的影响。
3 结果与分析
3.1 初代培养基的选择
将无菌种胚接种到初代启动培养基中，30 d 后
观察结果，从表 1 中可以看出，以 B5 为基本培养
基，添加 6-BA 0.5 mg/L 及 NAA 0.1 mg/L 的配方，
种胚萌芽率最高，可达 87%。
采用 SPSS 19.0 对初代培养各处理下发芽率进
行统计学分析，极差分析表明，NAA、6-BA 和基
本培养基在一定程度上对发芽率均有影响，影响大
小依次为：NAA＞6-BA＞基本培养基；方差分析表
明（表 2），NAA、6-BA 各个水平之间存在显著差
异（P＜0.05）；基本培养基各水平之间无显著差异
（P＞0.05）。在 3 种因素中，极差分析及方差分析都
表明基本培养基对种胚萌芽的影响最小，其原因是
因为种胚萌发初期，种胚的子叶内贮存了丰富的营
养物质，可以在短期内供给萌芽的营养。从植株的
生长状况来看，NAA 质量浓度为 0.1 mg/L 的植株
长势明显比 0.05 mg/L 强，B5 培养基培养的组培苗
长势优于 MS 和 WPM 培养基所培养的。因此，综
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表 1 种胚萌芽 L9(33) 正交试验结果
Table 1 Result of L9(33) orthogonal test for seed germination
处理 6-BA / (mg·L−1) NAA / (mg·L−1) 基本培养基 接种数 /个 发芽数 / 个 发芽率 / %
1 0.5 0.05 MS 30 21 70.0
2 0.5 0.10 B5 30 27 87.0
3 0.5 0.20 WPM 30 17 56.7
4 1.0 0.05 B5 30 18 60.0
5 1.0 0.10 WPM 30 17 56.7
6 1.0 0.20 MS 30 7 23.3
7 0.1 0.05 WPM 30 15 50.0
8 0.1 0.10 MS 30 16 53.3
9 0.1 0.20 B5 30 7 23.3
K1 213.7 180.0 146.6
K2 140.0 197.0 170.3
K3 126.6 103.3 163.4
R 29.03 31.23 7.9

表 2 种胚萌芽正交试验方差分析
Table 2 Variance analysis of orthogonal test for seed germination
变异来源 离差平方和 自由度 均方差 均方比 P
6-BA 0.157 2 0.079 22.806 0.042
NAA 0.173 2 0.087 25.144 0.038
基本培养基 0.121 2 0.006 1.758 0.363
误差 0.007 2 0.003

合考虑正交结果和苗的生长状况，初代培养最佳方
案：B5＋6-BA 0.5 mg/L＋NAA 0.1 mg/L。
3.2 丛芽诱导增殖培养
3.2.1 植物生长调节物质种类的选择 实验中发
现，凹叶厚朴愈伤组织分化成苗率很低，且分化的
苗长势弱（图 1），不利于增殖培养。将初代培养获
得的凹叶厚朴无菌苗，剪成长度 1.0～1.5 cm 的离体
带叶茎段，转入继代增殖培养基中，期望能够诱导
获得丛生苗[11]。

A-种胚为外植体 B-愈伤组织分化 C、D-丛生芽 E、F-试管苗生根
A-seed as explants B-callus differentiation C, D-adventitious
buds E, F-rooting plantlets
图 1 快繁体系的不同阶段
Fig. 1 Different stages of rapid propagation system
植物生长调节剂的种类和质量浓度对丛生芽诱
导增殖影响很大，为了筛选合适的生长调节剂种类和
质量浓度，首先进行单因素试验，发现不同种类的细
胞分裂素和生长素对凹叶厚朴丛生芽诱导增殖效果
差异明显。从图 2 中可知，分裂素 6-BA 的丛生芽诱
导率在 56%～73%，KT 的诱导率在 63%～76%，但
KT 诱导的丛芽成簇状，长势较慢，苗颜色发黄，而
6-BA 诱导的丛生芽，颜色亮绿，生长势旺盛；生长
素 IBA 的腋芽诱导率在 19%～24%，NAA 的诱导率
在 20%～29%，且生长良好，因此，分裂素选择 6-BA，

图 2 植物生长调节物质对丛芽诱导率的影响
Fig. 2 Effects of plant growth regulators on instruction
percentage
IBA
NAA
6-BA
KT
80
70
60
50
40
30
20
10
0
诱
导
率
/
%

0.05 0.10 0.50 1.00 1.00 3.00 5.00 6.00
ρ / (mg·L−1)
A B
C D
E F
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生长素选择 NAA 有利于试管苗的增殖培养。
3.2.2 适宜增殖培养基的筛选 经过单因素筛选出
合适的植物生长调节物质种类：6-BA 和 NAA，为
了确定合适的浓度范围，结合基本培养基种类和蔗
糖浓度两因素，设计 L9(34) 正交试验，结果见表 3。
正交试验结果表明，4 种因素对丛生芽诱导率
的影响依次为蔗糖＞基本培养基＞6-BA＞NAA。蔗
糖浓度对凹叶厚朴丛生芽诱导的效果影响较大，且
差异显著（P＜0.05），基本培养基对凹叶厚朴丛生
芽诱导的效果影响仅次于蔗糖质量分数，但是差异
不显著（P＞0.05），其次对丛生芽诱导影响较大的
是 6-BA，差异显著（P＜0.05），生长素 NAA 在丛
生芽诱导阶段影响最小，差异不显著（P＞0.05）。
4 种因素对丛生芽增殖系数的影响次序：基本
表 3 L9(34) 正交试验结果
Table 3 Results of L9(34) orthogonal test
处理 基本培养基 6-BA / (mg·L−1) NAA / (mg·L−1) 蔗糖 / % 诱导率 / % 增殖系数
1 3/4 MS 2.0 0.1 30 87.3 2.53
2 3/4 MS 2.5 0.3 25 79.6 2.19
3 3/4 MS 3.0 0.5 20 76.4 4.31
4 B5 2.0 0.5 25 72.3 4.82
5 B5 2.5 0.1 20 88.1 3.66
6 B5 3.0 0.3 30 79.2 3.24
7 MS 2.0 0.3 20 89.5 5.17
8 MS 2.5 0.5 30 94.2 6.25
9 MS 3.0 0.1 25 82.3 5.84
K1 243.3 249.1 257.7 260.7
K2 239.6 261.9 248.3 234.2
K3 266.0 237.9 242.9 254.0
R 8.8 8.0 4.9 8.83

k1 9.03 12.52 12.03 12.02
k2 11.72 12.10 10.60 12.85
k3 17.26 13.39 15.38 13.14
r 2.74 1.29 1.59 0.37

K1、K2、K3、R 对应诱导率，k1、k2、k3、r 对应增殖系数算的极差
K1，K2，K3 and R refer to the range of instruction rate , k1，k2，k3 and r refer to the range of multiplication coefficient
培养基＞NAA＞6-BA＞蔗糖。基本培养基影响仍然
最大，差异显著（P＜0.05），生长素 NAA 对丛生
芽增殖影响较大，差异极显著（P＜0.05），分裂素
对丛芽增殖影响差异也显著（P＜0.05），蔗糖浓度
对丛生芽增殖影响小，差异不显著（P＞0.05）。因
此，综合考虑，最佳增殖培养基组合为 MS＋6-BA
2.5 mg/L＋NAA 0.5 mg/L。
3.3 试管苗生根培养
3.3.1 生根基本培养基选择 查阅文献，可知植物
试管苗生根的基本培养基大多为 MS 及其改良的培
养基[6-11]。将 0.1 mg/L 的 NAA 添加到 1/4 MS、1/2
MS、1/3 MS、MS 中，其结果为 1/4 MS 培养基中无
不定根的形成；1/3 MS 培养基中有少量不定根形成，
但不定根短，细弱；1/2 MS 培养基中，不定根形成
较多，且生长良好；MS 中几乎无不定根形成。因此，
生根基本培养基选择 1/2 MS。
3.3.2 生长调节剂单因素选择试验 以 1/2 MS
为基本培养基，分别添加 NAA、IBA、IAA、KIBA
4 种生长调节剂进行单因素的试验，结果发现，
IAA、KIBA 处理的试管苗生根率低，且苗长势弱，
明显不适合凹叶厚朴试管苗生根；NAA 和 IBA 均
可以诱导不定根的形成，诱导结果见表 4。
NAA 和 IBA 是植物组织培养中广泛用于诱导不定
根的生长素[7]，且植物生长调节剂的质量浓度也起
着决定性作用，单因素试验结果表明，0.5 mg/L
NAA 对凹叶厚朴试管苗生根有显著促进作用，生根
率 30 d 后可达 84%，且试管苗叶色浓绿，长势好；其
次为 1 mg/L IBA，生根率达 67%，但 IBA 诱导的试
管苗，茎基部有愈伤组织，且叶色有发黄现象。
3.3.3 生长素双因素组合对生根影响 为了研究 2
种生长素组合是否对试管苗生根有叠加效应，以 1/2
MS 为基本培养基，对不同质量浓度的 NAA 和 IBA
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 12 期 2014 年 6 月

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表 4 NAA 和 IBA 对试管苗生根的影响
Table 4 Effects of NAA and IBA on test-tube plantlet rooting
处理 NAA / (mg·L−1) 生根系数 生根率 / % 处理 IBA / (mg·L−1) 生根系数 生根率 / %
1 0.05 4 45 6 0.05 3 30
2 0.10 6 62 7 0.10 4 38
3 0.50 8 84 8 0.50 7 46
4 1.00 8 65 9 1.00 5 67
5 2.00 3 54 10 2.00 2 52
进行组合试验，结果见表 5，IBA 0.5 mg/L＋NAA 1.0
mg/L 组合最佳，生根系数可达 8.3，生根率达到
76%。但综合株高及叶片长势等考虑，仍没有单独
使用 NAA 0.5 mg/L 的效果好。
表 5 生长素对生根培养的影响
Table 5 Effect of auxin on rooting culture
处理 IBA / (mg·L−1) NAA / (mg·L−1) 株高 / cm 生根系数生根率 / %
1 0.5 0.05 3.9 0 36
2 0.5 0.1 4.8 3.6 57
3 0.5 0.5 4.1 6.4 64
4 0.5 1.0 3.6 8.3 76
5 1.0 0.05 3.4 2.3 55
6 1.0 0.1 4.6 4.1 45
7 1.0 0.5 3.9 5.7 52
8 1.0 1.0 2.8 0 48

NAA 和 IBA 的双因素试验表明，2 种生长素同
时添加时并没有出现叠加效应，反而有相互消长作
用。结合试管苗的生长状况综合考虑，适宜的生根
培养基为 1/2 MS＋NAA 0.5 mg/L，30 d 生根率可达
84%。
4 讨论
本实验采用优质凹叶厚朴种胚为初始外植体，
外植体消毒后先用纸桥法接种，然后将无菌种胚接
种于启动培养基中，这种方法不仅节约了试验成本，
而且在种胚萌发的早期，接在纸桥上的水分量高，
能促进种胚的萌发，从而缩短了萌芽时间。初代培
养中，分裂素及生长素的质量浓度对苗的生长有较
大的影响，分裂素 6-BA 过高时，幼苗不长根，苗
粗壮短小，生长缓慢；而生长素 NAA 过高时，根
系过于发达，影响苗的生长，不利于进一步的增殖
培养。蔗糖质量浓度对丛芽诱导有较大影响，在 30
g/L 的质量浓度范围内，丛芽诱导随着蔗糖质量浓
度的增大而增高。生根培养表明，高盐质量浓度的
MS 培养基对凹叶厚朴的离体生根有抑制作用，这与
全妙华等[8]的研究结论相同；1/2 MS 培养基中，无
机盐质量比例适中，能满足植物的生长[12]，生根效
果好。试管苗的离体生根与扦插生根的原理相同，
凹叶厚朴插扦生根的解剖学研究表明，其茎的皮层
内具有潜伏型根原基和诱导型根原基[13]，因此，本
实验中添加合适浓度的生长素能诱导凹叶厚朴根原
基的生长。有研究表明，活性炭的添加对于试管苗
生根有促进作用[14]，但本研究中也曾添加活性炭，
生根率反而降低，这可能是由于活性炭的吸附作用
降低了植株周围的生长素质量浓度，影响了生长素
对根原基的诱导生根作用[15]。
凹叶厚朴植株含有大量的多酚类物质，在培养
过程中极易被氧化引起褐化，一直是凹叶厚朴组织
培养的最大障碍。研究中发现，尚未生根的试管苗
在培养过程中需要精心管理，温度要控制在 24～25
℃，如果温度偏高，试管苗对环境变化会产生应激
反应[16-17]，植株体内会形成大量的次生代谢产物，
同时高温也加速了次生代谢产物多酚类物质的氧
化，从而加速褐化，一旦植株受损就很难恢复。
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