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Vol. 34，Issue 1
January，2009
第 34卷第 1期
2009年 1月
·研究论文·
连作对地黄生长的障碍效应及机制研究
尹文佳 1，杜家方 1，李 娟 1，张重义 1，2*
（1. 河南农业大学 中药材研究所，河南 郑州 450002；
2. 福建农林大学 作物生理生态研究所，福建 福州 350002）
[摘要] 目的：通过研究连作地黄的生理生化效应，探讨地黄的连作障碍机制。方法：测定分析地黄的生长指标、块根
ATP 酶活性、根系活力及营养吸收等生理生化指标的变化。结果：连作地黄的生长速度降低，叶片面积下降，造成源能力
不足，光合产物减少；抑制了块根 ATP 酶活性及地黄的根系活力，抑制了对钾和氮的吸收，造成植株钾和氮素营养胁迫。
结论：连作地黄源能力的不足是限制地黄块根膨大的重要因素；连作地黄根系活力、三磷酸腺苷酶（ATP 酶）活性的下降
及地黄植株的钾和氮素营养胁迫是影响连作地黄生长及块根膨大的原因之一。
[关键词] 地黄；连作障碍；根系活力；ATP酶活性；营养胁迫
地黄Rehmannia glutinosa Libosch．为玄参科多
年生草本植物，以干燥块根入药，是我国著名的常
用大宗药材，在我国栽培历史悠久。在地黄生产中，
遇到的突出问题之一是连作障碍。在根及根茎类药
材中地黄是连作障碍表现最为严重的作物之一，每
茬收获后须隔8~10年方可再种[1]，严重制约了地黄
的生产。前人对地黄连作障碍产生的原因进行了初
步研究[2-3]，认为地黄生长过程中逐渐合成积累的根
系分泌物以及土壤微生物种群平衡被破坏，根际微
生态平衡失调是导致地黄连作障碍的主要成因。而
地黄的障碍效应以及化感自毒物质[4]对地黄植株的
生态生理作用及其响应机制尚未见详细报道。本研
究通过分析与地黄植株根系相关的三磷酸腺苷酶
（ATP酶）活性、根系活力及营养吸收等生理生化
指标的变化，揭示连作对地黄生长的影响机制，为
消减地黄连作障碍提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地点
2007年4月在温县农业科学研究所进行。正茬
土壤pH 7.15，有机质3.02 g·kg-1，全氮为0.589 g·kg-1，
速效氮71.44 mg·kg-1，速效磷31.30 mg·kg-1，速效钾

[收稿日期] 2008-03-18
[基金项目] 国家自然科学基金项目（30772729）；国家科技支撑计
划项目（2006BAI09B03）
[通信作者] *张重义，Tel:（0371）63555721，E-mail:hauzzy@163.com
255.24 mg·kg-1；连作土壤pH 7.05，有机质12.60
g·kg-1，全氮0.584 g·kg-1，速效氮75.74 mg·kg-1，速
效磷23.90 mg·kg-1，速效钾187.14 mg·kg-1。供试品
种为“温85-5”（焦作市温县农业科学研究所提供），
经河南农业大学高致明教授鉴定为地黄 R.
glutinosa。
1.2 试验设计和种植管理
设连作与正茬2个处理。正茬地块为近10年内
没有种过地黄的田地，连作地块为2006年种过地黄
的田地，与连作地块相邻，中间留有间隔2 m的过
渡带。挑选3～4 cm长的地黄种栽，于2007年4月28
日播种，株距25 cm，行距30 cm ，起垄栽培。播
前底施有机肥1 500 kg·hm-2、饼肥2 250 kg·hm-2、过
磷酸钙450 kg·hm-2 。其他为常规田间管理。
1.3 测定项目
1.3.1 植株形态调查 于地黄栽种70 d后开始取
样，以后每25 d取样1次。选取10株长势均匀的地黄
植株，洗净烘干，测定地上叶片及地下块根干重。
1.3.2 植株氮磷钾营养分析 地黄植株经105 ℃杀
青15 min，60 ℃烘至恒重，粉碎。测定植株中氮、
磷、钾的含量[5]，即植株干粉用H2SO4-H2O2消煮后，
分别以扩散法和钼锑抗比色法测定功能叶的氮、磷
含量，以原子吸收法测钾含量。
1.3.3 根系伤流强度测定 测定前准备好伤流管，
内装有2 g脱脂棉（远大于最大伤流液的饱和脱脂棉


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量且松紧适宜），并标记、称重W1。于第1天下午
17：00每小区随机取10株，每株选最粗的茎测定，
在高出地面2～3 cm处剪去地上部分，套上准备好
的伤流管，并于第2天早上8：00取下伤流管，密封
瓶口称重W2，间隔时间为T。则根系吸收活力（伤
流强度，mg·h-1）=（W1-W2）/T，随后称取相应植
株的生物产量和块根产量。
1.3.4 ATP酶活性测定 用0.1 mL 30 mmol·L-1
ATP-Na2，0.7 mL 0.1 mol·L-1 Tris-maleate缓冲液（pH
6.3），0.2 mL酶液，反应30 min，用1.0 mL 5%TCA
终止反应，4 000 r·min-1离心10 min，取上清液钼锑
抗法测无机磷含量[6]（酶活性用每克鲜重1 h内产生
的无机磷的微克数表示，单位为µg·g-1·h-1）。
2 结果与分析
2.1 连作对地黄植株生长的障碍效应
在间隔 25 d的 4次采样中，连作地黄无论是地
下块根还是地上部分的茎叶生物产量都远远小于
正茬，差异达到显著水平（表 1）。在 4次采样中连
作地黄地上部分干重分别仅占正茬的 53.4%，
24.7%，19.3%，25.3%，地下部分干重分别是正茬
的 11.8%，8.3%，4%，6.4%。进一步对光合产物日
增量的分析发现，在地黄植株以地上叶片生长为中
心的种植后 70 d里，连作地黄的生长速度就已经明
显小于正茬，光合产物日增量只占正茬的 39.6%，
且在以后的生育过程中，差异进一步增大，分别为
正茬的 8.45%，9.69%，9.89%。因此，可以推断连
作地黄的障碍效应在生长前期就存在。正茬地黄的
R/T（根冠比）值呈逐渐上升趋势，即随着地黄生
长发育，叶片形态建成的完成，地黄的生长中心转
移，更多的光和产物被运输到块根，成为地黄的生
长中心。表明正茬不仅地上部健壮，且根冠比适中，
“库”大、“源”丰，为高产奠定了基础。连作地
黄R/T值虽然也逐渐升高，但均小于同时期的正茬，
其最大值也小于正茬的最低值 0.49。较之地上部，
地下块根膨大受到的抑制作用更强，连作地黄在整
个生育时期都表现出光和合产物地上地下分配失
调，存在早衰现象。
2.2 连作对地黄块根中 ATP酶活性的影响
两处理的地黄块根中 ATP 酶活性的变化趋势
基本一致，都是在种植后 100 d左右块根中 ATP酶
的活性最高，然后开始下降，最后块根中ATP酶活
表 1 连作与正茬地黄植株的生长比较
栽种后
天数
处理
地上
干重/g
地下
干重/g
光合产物
日增量/g·d-1
根冠比
R/T
70 正茬 3.47aA 1.72aA 0.070 0.49
连作 1.85bB 0.20bB 0.029 0.10
95 正茬 10.04aA 11.84aA 0.667 1.17
连作 2.48bB 0.98bB 0.056 0.39
110 正茬 9.40aA 14.67aA 0.088 1.55
连作 2.62bB 1.06bB 0.008 0.58
135 正茬 11.06aA 16.21aA 0.126 1.46
连作 2.80bB 1.20bB 0.012 0.42
注：同一处理栏中不同的大小写字母分别表示差异达到 1%和 5%
显著水平（表 2，4同）。

性均降至最低（表 2）。而对地黄块根膨大速率变化
动态的分析发现其与块根中 ATP 酶活性的变化趋
势一致，因为块根膨大速率是表示块根膨大快慢的
主要指标，二者变化动态的一致性表明地黄块根的
膨大与 ATP酶活性有关。将正茬中地黄块根干物质
的积累量与 ATP酶活性做相关性分析研究表明，地
黄块根中 ATP 酶的活性与块根的膨大高度相关
（r=0.94）。进一步分析处理间 ATP 酶活性的差异
表明，在地黄的整个生育时期连作地黄块根中 ATP
酶的活性均低于正茬，ATP酶活性受到抑制。且在
栽种后 70 d及 95 d的 2个采样时期差异到达极显
著水平，连作 ATP酶活性的抑制率分别为 38.4%，
13.6%，同样表明地黄的前生长受到抑制。
表 2 连与正茬地黄块根的膨大速率及 ATP
酶活性的比较
栽种后天数 处理 ATP酶活性/µg·g-1·h-1 块根膨大速率/g·d-1
70 正茬 1.69aA 0.024aA
连作 1.04bB 0.003bB
95 正茬 3.06aA 0.405aA
连作 2.83bB 0.031bB
110 正茬 1.201aA 0.113aA
连作 1.09bA 0.003bB
135 正茬 0.84aA 0.061aA
连作 0.69bA 0.005bB

2.3 连作对地黄根系活力的障碍效应
连作与正茬地黄的生长过程中，其伤流强度的
变化趋势相反（表 3）。正茬地黄的伤流强度在 3个
时期逐渐下降，而连作伤流强度后 2个时期要高于
第 1个时期，这可能因为伤流强度与植物根系的生
理活动、气温和地温有密切关系[7]。随着后 2 个时
期，温度降低，且地黄地下茎木质化程度加深，及


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块根膨大缓慢，正茬伤流强度逐渐下降。而连作后
2 个时期伤流强度要高于第 1 个时期的原因可能是
较之第 1个时期块根膨大速率提高了。对伤流强度
的比较看，连作都要小于正茬，抑制率分别为
92.86%，59.2%，30.97%，表明连作地黄的根系活
力受到严重的影响。通过对伤流液中钾离子含量进
行分析显示，连作伤流液中钾离子仅占正茬的
14.3%，78.8%，73.3%。2 个处理中伤流液中钾离
子有显著差异。连作地黄对钾素吸收的抑制率分别
为 85.71%，21.21%，26.67%。说明连作也存在钾
协迫现象，加剧对地黄块根膨大的抑制。
2.4 连作对地黄植株氮磷钾吸收的障碍效应
表 3 连作对地黄根系活力的障碍效应
95 d 110 d 135 d
处理
伤流强度/mg·h-1 K/g·L-1

伤流强度/mg·h-1 K/g·L-1

伤流强度/mg·h-1 K/g·L-1
连作 2.25 0.01 6.01 0.26 6.32 0.198
正茬 31.6 0.07 14.7 0.33 9.16 0.27

连作地黄在各生育时期，植株的氮、磷、钾含
量与正茬有所差异，且各元素的吸收表现出不同的
抑制率（表 4）。连作地黄叶片中磷元素含量在前 2
个取样时期高于正茬，但在最后一个取样时期为正
茬的 81.8%。连作地黄钾的含量均低于正茬并达到
显著水平，钾含量的降幅达 9%～37.4%，氮元素含
量在第 1个采样时期 2个处理差异不显著，但连作
高于正茬，后 2个时期正茬高于连作，差异达到显
著水平。表明连作地黄对氮和钾的吸收受到抑制，
而对磷的吸收影响较小。
表 4 连作对地黄植株氮磷钾营养的障碍效应 mg·g-1
栽种后天数 处理 N P K
70 正茬 14.3aA 1.86aA 3.89aA
连作 15.4aA 2.00aA 3.17bB
95 正茬 11.3aA 1.51aA 3.19aA
连作 6.8bB 1.66aA 2bB
110 正茬 12.7aA 2.16aA 2.87aA
连作 10.8bB 1.77aA 2.61bB

3 结论与讨论
本研究证明，地黄的连作障碍效应发生在地黄
生长的前期（块根伸长期前）。连作抑制了地黄植
株的生长，减缓了地黄的生长速度，降低了地黄的
生物产量，从而造成连作地黄地上植株小，块根不
能正常膨大；连作地黄生长表现出明显的光合同化
物分配比例失调，块根的生长滞后，不能正常膨大。
地黄块根膨大是块根次生形成层细胞不断分
裂、地上部光合产物迅速向块根转运的结果。简令
成等[8]研究认为，植物根尖分生区内 ATP酶活性与
细胞的分裂活动相联系，史春余等[9]认为甘薯块根
中 ATP 酶活性与甘薯块根膨大速率之间存在一定
的正相关关系。本实验对地黄块根中 ATP酶活性及
块根膨大速率的变化趋势与此吻合。正茬地黄整个
生育期块根膨大速率与相应时期的 ATP 酶活性较
高，有利于地黄块根的膨大。可能块根中较高的
ATP酶活性，保证块根中次生形成层活动和块根迅
速膨大对能量的需求。本试验表明连作地黄块根中
ATP 酶活性低于正茬，初步认为 ATP 酶活性的降
低影响了块根中细胞的分裂，是影响块根膨大的主
要原因之一。
地黄块根不仅是同化产物贮存的场所，同时作
为根系又是矿质养分和水分的吸收器官，还是养分
的同化、某些有机物质合成的重要场所。伤流液的
数量及成分是反映根系吸收活力、根内物质代谢能
力强弱的良好指标[10]。本试验中各取样时期连作的
伤流强度均低于正茬，显示地黄的根系活力受到抑
制，影响根系对水分及矿质元素的吸收，而对地上
植株的营养分析显示，连作地黄也存在氮素胁迫，
会影响地上叶片的生长，光合面积减少，光合产物
减少，叶片的供应能力下降，而运输到地下根部的
营养物质也会随之减少，不仅影响地黄块根的膨
大，而且限制了地黄块根中有机物质的积累，最终
影响地黄的产量。
钾是植物生长必需的三大元素之一，有重要的
营养和生理作用。现已证明，已知有 60 多种酶需
要钾离子作为活化剂，钾能有效调节植物细胞的水
势和气孔的开闭，同时能促进光合作用和光合产物
的运输[11]，赵杨景[12]研究结果表明，氮、磷、钾 3
元素中，氮对地黄干物质积累影响最大，其次为磷，
而钾只对根的膨大有影响。史春余等[13]对甘薯的研
究认为适量供钾可促进碳水化合物由叶片向块根


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的运输。本试验结果显示，连作地黄根系吸收矿质
元素受到了影响，植株的整个生育时期表现出钾素
营养胁迫。因此可以推断，钾素营养的胁迫影响了
光合产物向地下的运输，是抑制地黄块根膨大的主
要因素之一，其作用机制尚待进一步研究。
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Effects of continuous cropping obstacle on growth of Rehmannia glutinosa

YIN Wenjia1，DU Jiafang 1，LI Juan1， ZHANG Zhongyi1,2*
（1. Institute of Chinese Medicinal Materials，Henan Agriculturae University， Zhengzhou 450002，China；
2. Institute of Crop Physiological Ecology，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China）

[Abstract] Objective： To study the effects of continuous cropping obstacles on growth of Rehmannia glutinosa. Method：
The growth indexes, activity of root ATPase, root activity and mineral nutritional absorption were determined. Result：Continuous
copping decreased growth rate and declined the size of leaves. Activity of root ATPase and root activity were also inhibited.
Conclusion：The deficiency of source capacity is an important factor to restrain the root development of R. glutinosa with continuous
cropping, the decrease of root activity and ATPase activity as well as nutritional stress of potassium and nitrogen are the reasons for
the effects of continuous cropping on the growth and development of R. glutinosa.
[Key words] Rehmannia glutinosa；continuous cropping obstacle；root activity；ATPase activity；nutritional stress
[责任编辑 吕冬梅]





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