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用 ＳＲＡＰ标记分析正品大黄的遗传关系
陈大霞，李隆云，钟国跃，秦松云，王昌华，余再柏
（重庆市中药研究院，重庆 ４０００６５）
［摘要］ 目的：从分子水平上分析３种正品大黄之间的遗传关系。方法：以１２个不同来源地的大黄为材料，
通过ＳＲＡＰ分析，利用ＴＲＥＥＣＯＮＷ软件分析遗传相似系数，ＵＰＧＭＡ方法聚类，构建亲缘关系系统图。结果：２４对
引物组合共得到２７２条扩增条带，其中有１９９条呈现多态性，占７３２％，从 ＤＮＡ分子水平显示出供试材料间存在
着丰富的遗传多样性，ＳＲＡＰ标记能有效分辨３种正品大黄。遗传相似系数变化范围为０５７８４～０９４１６。聚类分
析表明正品大黄的分类结果与传统形态分类结果是一致的。结论：ＳＲＡＰ标记为正品大黄鉴定和遗传关系研究提
供了新的ＤＮＡ分子标记技术手段。
［关键词］ 大黄；正品大黄；ＳＲＡＰ；遗传关系
［中图分类号］Ｒ２８２．５ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）２０２３０９０４
［收稿日期］ ２００８０５１５
［基金项目］ 国家中医药管理局攻关项目（国中医药科２００４
ＺＸ０６１）
［通讯作者］ 陈大霞，Ｔｅｌ：（０２３）８９０２９１９０，Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｄａｘ
ｉａ６８９１＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＳＲＡＰ标记（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒ
ｐｈｉｓｍ，序列相关扩增多态性）是由 Ｌｉ与 Ｑｕｉｒｏｓ［１］提
出的研究ＤＮＡ多态性的一种新的分子标记技术，具
有简便、稳定、中等产率、在基因组中分布均匀的特
点。目前已在多种植物的图谱构建、遗传多样性分
析、比较基因组学、基因定位与克隆、杂种优势预测
等研究中得到应用。
大黄是我国的传统中药，始载于我国现存最早
的药学专著《神农本草经》，性寒味苦，具有泻下攻
积，清热泻火，解毒止血，活血化瘀，清利湿热的功
效。主产于我国四川、甘肃、青海等地。药典规定的
正品大黄只有３种，为蓼科大黄属掌叶组植物掌叶
大黄 Ｒ．ｐａｌｍａｔｕｍＬ．、唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ
Ｍａｘｉｍ．ＥｘＢａｌｆ．和药用大黄Ｒ．ｏｆｉｃｉｎａｌｅＢａｉｌ．的干
燥根及根茎，前两者习称“北大黄”，后者习称“南大
黄”。传统的分类鉴定方法主要是依据形态、显微、
化学和理化手段等来划分的［２４］。在分子鉴定方面，
采用新型标记ＳＲＡＰ对不同来源地正品大黄遗传关
系的研究目前尚未见报道。本研究拟采用 ＳＲＡＰ技
术对１２个不同来源地正品大黄进行研究，从 ＤＮＡ
水平上寻找它们的遗传关系，为正品大黄的分类鉴
定提供科学依据。
１ 材料和方法
１．１ 材料 不同产地的３种正品大黄种子采自四
川、重庆、广西、甘肃、青海，共 １２份研究材料见表
１。选取成熟植株上的种子，烘干后，置于４℃冰箱
中保存备用。由重庆市中药研究院生药栽培室秦松
云副研究员进行物种鉴定。凭证标本存放于本院生
药栽培室。
１．２ ＤＮＡ的提取 大黄种子发芽后，取其幼嫩子
叶，采用ＣＴＡＢ法提取基因组ＤＮＡ。用ＳｍａｒｔＳｐｅｅＴＭ
３０００型分光光度计（ＢＩＯＲＡＤ公司）测定其浓度和
纯度，将样品稀释为 ４０ｍｇ·Ｌ－１，用作 ＳＲＡＰＰＣＲ
扩增的模板。
１．３ ＳＲＡＰＰＣＲ扩增及检测 ＳＲＡＰＰＣＲ扩增在
ＥｐｐｅｎｄｏｒｆＭａｓｔｅｒｃｙｃｌｅｒ ｇｒａｄｉｅｎｔ梯度 ＰＣＲ仪（Ｅｐ
ｐｅｎｄｏｒｆ）上进行。ＳＲＡＰ引物采用 Ｌｉ等［１］已发表的
引物，由北京赛百盛基因有限公司合成，本研究所用
引物序列见表２。ＳＲＡＰＰＣＲ扩增程序参照Ｌｉ等［１］
的方法，ＰＣＲ反应总体积为２５μＬ，每个反应体系含
１×ＰＣＲｂｕｆｅｒ，ＭｇＣｌ２２０ｍｍｏｌ·Ｌ
－１，ｄＮＴＰｓ２５０
μｍｏｌ·Ｌ－１，引物各０２μｍｏｌ·Ｌ－１，ＴａｑＤＮＡ聚合酶
１Ｕ，模板４０ｎｇ，ｄｄＨ２Ｏ补足。ＳＲＡＰ扩增程序采用
复性变温法，共４０个循环，即９４℃预变性５ｍｉｎ；前
５个循环：９４℃变性３０ｓ，３５℃退火１ｍｉｎ，７２℃延
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表１ 供试材料及来源
Ｎｏ． 材料 来源 标本凭证号
１ 药用大黄 Ｒｈｅｕｍｏｆｉｃｉｎａｌｅ 四川省甘孜州康定县 ２０６５３
２ 药用大黄 Ｒ．ｏｆｉｃｉｎａｌｅ 重庆市酉阳县 ２００４５１
３ 药用大黄 Ｒ．ｏｆｉｃｉｎａｌｅ 四川省雅安市石棉县 ２０５９１
４ 掌叶大黄 Ｒ．ｐａｌｍａｔｕｍ 四川省甘孜州理塘县 ９９２０５
５ 掌叶大黄 Ｒ．ｐａｌｍａｔｕｍ 四川省甘孜州雅江县 ２０７２１
６ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 四川省甘孜州马尼干戈 ２０１０９６
７ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 四川省阿坝州若尔盖 ９９１１１
８ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 青海省黄南州同仁县 ９９２５４
９ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 四川省甘孜州甘孜县 ９９０１１７
１０ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 甘肃省甘南州玛曲县 ２０１２６１
１１ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 四川省甘孜州石渠县 ２０１０５３
１２ 唐古特大黄 Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ 四川省阿坝州红原县 ２０１２８３
表２ 用于正品大黄遗传关系分析的ＳＲＡＰ引物
上游引物５′→３′ 下游引物５′→３′
ＭＥ１ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＴＡ ＥＭ１ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＴ
ＭＥ２ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＣ ＥＭ２ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＣ
ＭＥ３ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＴ ＥＭ３ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＡＣ
ＭＥ４ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＣ ＥＭ４ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＡ
ＭＥ５ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＧ ＥＭ５ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＣ
伸１５ｍｉｎ；后３５个循环：９４℃变性３０ｓ，５０℃退火
１ｍｉｎ，７２℃延伸１５ｍｉｎ；循环结束后７２℃延伸７
ｍｉｎ；４℃保存。
１．４ 扩增产物的检测 取扩增产物５μＬ在６％的
非变性聚丙烯酰胺凝胶上电泳分离，以０５×ＴＢＥ
为电泳缓冲液，稳压１５０Ｖ，电泳至溴酚蓝距凝胶边
缘１ｃｍ处结束。银染检测电泳结果。
１．５ 数据处理 ＳＲＡＰ分析产生的每个多态性谱
带看作一个遗传位点，仅统计重复性好、有差异、易
于识别的多态性条带。在相同迁移位置，有带记为
“１”，无带记为“０”，作０，１矩阵输入计算机。利用
ＴＲＥＥＣＯＮＷ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１３）分析软件计算材料间遗
传相似系数，按ＵＰＧＭＡ（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈ
ｏｄａｒｉｔｈｍｅｔｉｃａｖｅｒａｇｅｓ）方法构建聚类图。
２ 结果与分析
２．１ ＳＲＡＰ标记的多态性 从３０个 ＳＲＡＰ引物组
合中筛选出 ２４个扩增谱带清晰、种间带型差异明
显、易于识别的用于 ＳＲＡＰＰＣＲ扩增。ＭＥ４ＥＭ４与
ＭＥ４ＥＭ５的扩增图谱见图１。扩增统计结果见表
３。２４对ＳＲＡＰ引物组合共扩增出２７２条扩增带，带
数在７～１７，每对引物平均提供１１３个标记信息。
在这２７２条 ＤＮＡ扩增条带中，有 １９９条带呈多态
性，占所观察到的总扩增带的７３２％，每个引物可
扩增出３～１６条多态性带，平均每个引物产生８３
条多态性带。以上统计结果表明，供试大黄材料之
间存在着丰富的遗传多样性。
图１ ＭＥ４ＥＭ４（左）与ＭＥ４ＥＭ５（右）的扩增图谱
２．２ 遗传相似系数计算 对所获数据进行遗传相
表３ ＳＲＡＰ引物组合、扩增带数及多态性带数
引物组合 总带数 多态性带数 引物组合 总带数 多态性带数 引物组合 总带数 多态性带数
ＭＥ１ＥＭ１ １０ ４ ＭＥ２ＥＭ４ ９ ５ ＭＥ４ＥＭ２ ７ ６
ＭＥ１ＥＭ２ １２ １１ ＭＥ２ＥＭ５ １０ ９ ＭＥ４ＥＭ３ １７ １１
ＭＥ１ＥＭ３ １４ １０ ＭＥ３ＥＭ１ １１ ９ ＭＥ４ＥＭ４ １２ １０
ＭＥ１ＥＭ４ ８ ３ ＭＥ３ＥＭ２ １７ １６ ＭＥ４ＥＭ５ ８ ７
ＭＥ１ＥＭ５ ９ ５ ＭＥ３ＥＭ３ １０ ７ ＭＥ５ＥＭ１ ９ ５
ＭＥ２ＥＭ１ １４ １０ ＭＥ３ＥＭ４ １２ １２ ＭＥ５ＥＭ５ １７ １３
ＭＥ２ＥＭ２ ９ ６ ＭＥ３ＥＭ５ １２ ８ ＭＥ６ＥＭ１ １２ ８
ＭＥ２ＥＭ３ ７ ６ ＭＥ４ＥＭ１ １６ １１ ＭＥ６ＥＭ５ １０ ７
似系数的计算见表４。ＳＲＡＰ扩增结果的遗传相似 性系数平均为０８１０９，处于０５７８４～０９４１６，其
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中来源于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县（１０）和四
川甘孜州红原县（１２）的唐古特大黄之间的遗传相
似系数最高，说明二者的亲缘关系最近；重庆酉阳
（２）的药用大黄与青海省同仁县（８）的唐古特大黄
之间遗传相似系数最低，提示它们之间亲缘关系最
远。除重庆酉阳的药用大黄外，其余１１个地区的正
品大黄之间遗传相似性系数平均为０８５１５，而重庆
酉阳的药用大黄与其余１１个地区的正品大黄之间
遗传相似性系数平均为０６０８１，说明与其他来源地
正品大黄的亲缘关系较远。供试材料之间均表现出
一定的遗传差异。
除重庆酉阳的药用大黄外，药用大黄、掌叶大黄
表４ １２份正品大黄间的遗传相似系数
Ｎｏ． １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２
１ １
２ ０６２５０ １
３ ０８９２２ ０５７８４ １
４ ０８１５６ ０６３０９ ０８０６０ １
５ ０８３８５ ０６２１４ ０７９５７ ０８７８９ １
６ ０８２６４ ０６１１８ ０７６４７ ０８３１０ ０８８１４ １
７ ０８０２８ ０６１４４ ０７８７０ ０８２５２ ０８９５６ ０８９７３ １
８ ０７８３５ ０５７９８ ０７６５３ ０８０１４ ０８１８８ ０８６０１ ０８８１４ １
９ ０７９４４ ０５８７５ ０７８１０ ０７９１５ ０８４３５ ０８８５８ ０９００３ ０８６３０ １
１０ ０７８８９ ０６０１３ ０７８２６ ０８１８２ ０８６８７ ０８９７３ ０９１８４ ０８８８１ ０８９３５ １
１１ ０８２７６ ０６１８９ ０７９２７ ０８３６２ ０８８５９ ０９２８３ ０９３５６ ０８８５１ ０８９０４ ０９２２０ １
１２ ０８１５３ ０６２０５ ０７７６６ ０８１９８ ０８６４０ ０９２７３ ０９００３ ０８８３６ ０９０２８ ０９４１６ ０９３１５１
注：序号对应供试材料见表１
和唐古特大黄不同地理种群内的平均遗传相似性系
数分别为０８９２２，０８７８９，０９０１７。种间遗传相似
性系数分别为：药用大黄与掌叶大黄为 ０７９５７～
０８３８５（平均０８１４０），药用大黄与唐古特大黄为
０７６４７～０８２７６（平均０７９２１），掌叶大黄与唐古
特大黄为０７９１５～０８９５６（平均０８４１５）。由此
可看出，种间差异大于种内差异。比较３种正品大
黄种间平均遗传相似性系数的高低可得出三者之间
的亲缘关系：掌叶大黄与唐古特大黄亲缘关系较近，
药用大黄与唐古特大黄较远，药用大黄与掌叶大黄
介于中间。
２．３ 聚类分析 按ＵＰＧＭＡ法进行聚类分析，见图
２。供试的１２份材料聚类比较有规律，可聚为４类：
７份不同来源地的唐古特大黄全部聚在第１类，得
到７１％的自展值支持；２份掌叶大黄聚在第２类，得
到了６０％的自展值支持；３份药用大黄未能形成１
个单系群，其中２份药用大黄聚在第３类中，得到
９９％的自展值支持，另１份来源于重庆酉阳的药用
大黄位于系统树的基部，自展支持率为１００％，明显
区别于其他１１份正品大黄，单独列为第４类。聚类
分析结果表明了３个正品大黄间的遗传关系，唐古
特大黄与掌叶大黄亲缘关系最近，首先聚为一类，二
者再与亲缘关系较远的药用大黄聚在一起。除重庆
酉阳的药用大黄外，其余来源地的３种正品大黄的
分类界限是很明显的，与传统的形态学分类结果完
全相符合，从分子水平上证明了传统形态分类有一
定的科学性。就７份唐古特大黄聚类而言，组群的
划分与生态地域性无明显相关性。
图２ １２份正品大黄的ＳＲＡＰ标记聚类图
３ 讨论
从聚类图中可以看出，这１２个样品的聚类有一
定的规律性，即基于 ＳＲＡＰ分子标记的聚类结果与
正品大黄的形态学分类是一致的。传统的形态学分
类依据的是原植物的形态指标，就本实验而言，唐古
特大黄与掌叶大黄的主要区别在于叶裂程度及裂片
形状，二者与药用大黄的区别又在于花色、花蕾及果
枝的形状。依据这些形态特征对正品大黄进行分
类：掌叶大黄与唐古特大黄优先聚类，二者再与药用
大黄聚类。本实验中，由 ＵＰＭＧＡ方法得到的３个
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正品大黄间的遗传关系：除重庆酉阳的药用大黄外，
其余１１份材料呈现出明显的种间相似性，即同一种
正品大黄的所有居群都首先形成１个单系类群，然
后才与其他种的居群相聚；３种正品大黄种间差异
明显，与传统的形态学分类结果是完全吻合的。以
上结果说明ＳＲＡＰ标记独特的引物设计使其主要是
对开放阅读框（ＯＲＦ）进行扩增，更能反映扩增结果
与表现型的相关性，较少受主观的影响，可以获得较
客观的分析结果，并能有效的对传统分类确定的正品
大黄种间亲缘关系进行验证。因此 ＳＲＡＰ标记可作
为大黄属物种分类和亲缘关系鉴别的有效分子标记。
在聚类结果中，重庆酉阳的药用大黄为单独的
一支，与其他正品大黄的亲缘关系较远。分析原因
可能是：①重庆酉阳与其他１１个地区的自然地理环
境有一定的差异。除重庆酉阳外的其他１１份正品
大黄取材于我国大黄资源的现代分布中心———青海
东部、甘肃南部、四川西北部，该地区地势高耸，海拔
较高，气候寒冷，降雨少，空气干燥，无霜期较短，年
均气温较低。而重庆酉阳属巫山大娄山中山区，为
中亚热湿润季风气候，海拔高度较低，其特点是气温
偏暖、湿润、降水充沛，无霜期２８８～２２２ｄ，常年平均
气温１７１～１１８℃，因此，取自重庆酉阳的药用大
黄可能因为长期受当地自然地理环境影响而产生了
适合当地生态区的、具有一定变异的基因型个体；②
重庆酉阳的药用大黄在外观形态和种子的一些物理
特性上与其他１１份大黄存在很大差异。如重庆酉
阳的药用大黄开白花（另外２份药用大黄开红花）、
果实和种子小、千粒重比其他１１份大黄轻约１倍、
种子发芽率极低；③重庆酉阳的药用大黄与其他１１
份正品大黄在生长发育特性及番泻苷含量上存在一
定的差异。来源于重庆酉阳外的其他１１份正品大
黄植物生长在高寒地带，生长较慢，生长期仅有１５０
ｄ左右，地上茎杆在７月中、下旬种子成熟时便逐渐
枯萎，９～１０月，叶簇部分开始枯萎至植株地上部分
枯死。因物质积累时间丰富，所产药材质地坚实，香
气浓郁，番泻苷含量高。而本实验中取于重庆酉阳
的药用大黄主要用作兽用药物，因重庆酉阳气温偏
暖，冬季少见积雪，植物生长速度较快，生长期长，地
上部分待来年发新芽时，尚有部分未枯萎，相比而言
质地较疏松，香气较淡，其中番泻苷的含量低于其他
１１个产地的大黄。
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ＳｔｕｄｙｏｎｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｏｆｉｃｉａｌＲｈｅｕｍｂｙＳＲＡＰ
ＣＨＥＮＤａｘｉａ，ＬＩＬｏｎｇｙｕｎ，ＺＨＯＮＧＧｕｏｙｕｅ，ＱＩＮＳｏｎｇｙｕｎ，ＷＡＮＧＣｈａｎｇｈｕａ，ＹＵＺａｉｂｏ
（ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００６５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｏｆｉｃｉａｌＲｈｅｕｍｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ．Ｍｅｔｈｏｄ：
ＴｗｅｌｖｅｓａｍｐｌｅｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｏｆｉｃｉａｌＲｈｅｕｍｗｅｒｅｅｍｐｌｏｙｅｄｔｏｂｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅａｐｐｒｏａｃｈｏｆｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙ
ｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＳＲＡＰ）．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅＵＰＧＭＡｍｅｔｈｏｄｂｙＴＲＥＥＣＯＮＷｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ａｔｏｔａｌ
ｏｆ２７２ｂａｎｄｓｗｅｒｅｓｃｏｒｅｄａｎｄ１９９ｂａｎｄｓｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｕｐｔｏ７３．２％ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｒａｔｉｏ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏ
ｅｆｉｃｉｅｎｔｗａｓｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．５７８４ｔｏ０．９４１６．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｂｕｎｄａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｔｈｅｔｅｓｔｅｄｍａｔｅｒｉ
ａｌｓ．ＴｈｅｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｂｅｔｗｅｅｎＳＲＡＰｍａｒｋｅｒａｎｄｔｈｅｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗａｓａｌｍｏｓｔ
ｔｈｅｓａｍｅ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＳＲＡＰｍａｒｋｅｒｉｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｖａｒｉｅｔｙｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｏｆｉｃｉａｌＲｈｅｕｍ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｒｈｅｕｍ；ｏｆｉｃｉａｌＲｈｅｕｍ；ＳＲＡＰ；ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
［责任编辑 吕冬梅］
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