全 文 :[Abstract] Objective:Tostudytheefectsofdiferentfactorsonbudsandmicrotuber.Thesefactorsincludedplantgrowth
substancesandsucrose.Method:stemswereselectedasexplants.Theefectsofthreekindsoffactorswerestudiedbyorthogonalde
signmethodincludingsucrose,6BA,NAAonthebudsandmicrotuberinduction.Thedatawereanalyzedwithrangeanalysisandva
rianceanalysis.Resultandconclusion:TheoptimalmediatoinducemanybudsfromstemswereMS+6BA1mg·L-1+NAA1mg
·L-1+sucrose3%,theefectofthethreefactorswasinsequenceofsucrose>6BA>NAA.Theoptimalmediatoinducemicro
tuberfromstemswereMS+6BA1.5mg·L-1+NAA1.5mg·L-1+sucrose5%,theefectofthethreefactorswasinsequenceof
sucrose>6BA>NAA.
[Keywords] Dioscoreaopposita;buds;microtuber;tissueculture;orthogonaldesign [责任编辑 吕冬梅]
[收稿日期] 20071018
[基金项目] 国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAI09B03)
[通讯作者] 张重义,Email:hauzzy@163.com;谭金芳,E
mail:tanjf@henau.edu.cn
怀牛膝氮磷钾吸收、分配及积累特点的初步研究
左晓燕1,刘 辉2,薛世跃3,韩燕来1,张艳丽1,王 磊1,
张重义1,谭金芳1
(1.河南农业大学,河南 郑州 450002;2.南京金陵药业股份有限公司,江苏 南京 210009;
3.温县农业科学研究所,河南 焦作 454881)
[摘要] 目的:研究怀牛膝氮、磷、钾吸收、分配和积累特点。方法:采用过氧化氢硫酸消化法、钒钼黄比色
法、火焰光度法测其氮、磷、钾的含量。结果:植株中氮、磷、钾的含量随生育期的推移而下降,其含量顺序为钾 >
氮>磷;植株对氮、磷、钾的吸收速率呈双峰曲线变化,吸收的最大速率期均处于10月中旬;每生产100kg怀牛膝
根需要氮、磷、钾分别为859,136,740kg。结论:在9中旬和10中旬是养分吸收的关键时期,应保证养分的充足
供应,注重氮肥和钾肥。
[关键词] 怀牛膝;氮;磷;钾;吸收;分配;运转
[中图分类号]S567 [文献标识码]A [文章编号]10015302(2008)16195505
怀牛膝原植物为苋科植物牛膝 Achyranthesbi
dentataBl.,以干燥根入药,其茎叶亦可供药用,主
产于河南武陟县、温县、孟州市等地(古“怀庆府”一
带)称为怀牛膝,是我国著名的道地药材“四大怀
药”之一。具有补肝肾,强筋骨,逐瘀通经,引血下
行功能。用于腰膝酸痛,筋骨无力,经闭症瘕,肝阳
眩晕[1]。现代药理学研究表明,怀牛膝具有较强蛋
白质合成促进作用,不仅可促进微粒体也可促进核
及线粒体的蛋白质合成的活性;对心血管也有一定
的作用,通过扩张血管,可增加衰竭心脏张力等。在
抗血栓,抗高血压,治疗心脑血管疾病,治疗及预防
衰老等方面前景广阔[26]。
氮、磷、钾是植物生长发育必须的营养元素,在
姜黄、麦冬、菘蓝等少数药用植物营养中有报道[79]。
怀牛膝生长在土壤中的植物体内营养状况研究甚
少,本试验在怀牛膝的主产地温县,选择当地高产优
质田块,在优化施肥条件下对其氮、磷、钾的吸收、分
配及积累规律进行初步探讨,旨在为怀牛膝规范化
种植提供科学依据。
1 材料和方法
试验于2006年在河南温县金陵怀药有限公司
怀牛膝规范化种植示范园区进行,供试土壤为粘质
潮土。其0~20,20~40cm土层的土壤农化性状见
表1。供试种子怀牛膝2号(风筝棵)秋子,由河南
温县农业科学研究所提供,经张重义教授鉴定为A.
bidentata。播种前随耕地施入干鸡粪 4500kg·
hm-2,尿素300kg·hm-2,过磷酸钙600kg·hm-2,
硫酸钾300kg·hm-2。于2006年7月25日播种,7
月30日出苗,行距20cm,株距15cm。9月2日追
施尿素225kg·hm-2,并适时酌情灌水。在生长发
·5591·
第33卷第16期
2008年8月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol.33,Issue 16
August,2008
育的不同时期,采集10~20株,样品采回冲洗、分
根、茎、叶、花4部分,90℃杀青30min,65℃条件下
烘干称重,粉碎过20目筛,混匀干燥备分析用。样
品分析采用H2SO4H2O2消化,用AutoAnalyzer3连
续流动分析仪(德国产)测氮、钒钼黄比色法测磷、
火焰光度法测钾。
表1 供试土壤农化性状
层次/cm pH 有机质/g·kg-1 全氮/g·kg-1 碱解氮/mg·kg-1 速效磷/mg·kg-1 速效钾/mg·kg-1
0~20 824 1369 052 3075 767 848
20~40 801 941 043 2452 581 743
2 结果与分析
2.1 怀牛膝植株各器官氮、磷、钾养分含量变化
2.1.1 各器官的氮含量变化 茎中含氮量的变化,
从出苗开始随茎的发育含量升高,在9月上旬达到
一个高峰后,由于生长过快,含氮量迅速下降,到10
月下旬出现第2次高峰,然后由于进入根部膨大积
累期,含量又降低。叶中氮的含量一直很平缓,波动
很小,从出苗到9月中旬由于叶片增多,光合作用增
强而呈上升趋势,在10月上旬轻微下降后,在10月
中旬又回升至最高,之后随着叶片的凋落而呈直线
下降,直至收获。花中含氮量在花序出现时最高,之
后下降,到10月上旬又上升,之后一直降低。根中
含氮量的变化,由于从苗期开始其干物重一直呈上
升趋势,生长速率高于吸收速率,所以其含量逐渐减
少;到10月下旬进入根部膨大营养积累期,加之地
上部衰老养分转移至根部,根部氮的含量又有所回
升,见图1。
图1 怀牛膝各器官氮含量动态变化
2.1.2 各器官的磷含量变化 茎含磷量在整个生
育期间有一定波动,苗期最高,膨大初期降至最低,
后有一定回升至成熟。之后随着茎的迅速生长,生
长速率大于吸收速率,磷含量下降,生育结束时只比
苗期开始时稍有下降。叶中含磷量生育期内波动较
大,苗期较高,后随开花和根生长而下降,根部膨大
前期含磷量增加,10月中旬达到另一个峰值,随根
的膨大而降低。根中含磷量在苗期较高,由于生长
速率大于吸收速率,所以一直呈降低趋势;加之根的
膨大进入营养积累期,故而到 10月下旬又开始回
升。花中的含磷量随干物重的升高一直降低,其磷
含量一直都高于茎、叶和根,见图2。
图2 怀牛膝各器官磷含量动态变化
2.1.3 各器官的钾含量变化 茎中钾的含量呈阶
梯式下降,分支以前为第一阶梯,分支至膨大初期为
第二阶梯,膨大初期至成熟为第三阶梯。叶中含钾
量呈单峰曲线变化,从苗期到10月中旬一直升高,
10月中旬以后有所下降。花中含钾量在其发育初
期最高,随后降低。根中含钾量在苗期含量最高,以
后呈明显的下降趋势,见图3。
图3 怀牛膝各器官钾含量动态变化
2.1.4 怀牛膝植株中氮磷钾的含量动态 怀牛膝
植株中氮磷钾的含量顺序为钾 >氮 >磷。植株中
氮、磷的含量在9月中旬都下降,磷的含量在以后的
变化幅度很小;而氮在10月中旬降到最低,之后又
有所回升。钾的含量在9月初稍有上升,随着根的
生长发育,从长条期开始直线下降,见表2。
2.2 怀牛膝不同生育时期养分吸收、积累与分配
·6591·
第33卷第16期
2008年8月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol.33,Issue 16
August,2008
表2 氮、磷、钾在怀牛膝植株中的含量变化 mg·g-1
采样日期 N P K
0821 420 722 5011
0904 418 727 5073
0912 355 562 4417
0922 382 565 4543
1005 376 545 4390
1015 341 557 3989
1025 363 566 3723
1105 366 575 3536
1117 374 591 3224
2.2.1 对养分的累积吸收特点 植株对氮、磷、钾
的累积吸收的特点相似,在整个生育期中呈单峰曲
线变化,对氮、磷的累积吸收从出苗到收获一直呈增
加趋势,并达到最高值,分别为45507,7182kg·
hm-2;对钾的累积吸收在10月中旬积累量达最大,
为48828kg·hm-2之后积累量又降低。可见植株
全生育期对 3种养分的吸收量的大小顺序是
氮>钾>磷,见表3。
表3 怀牛膝植株在各时期吸收氮、磷、钾的数量
元素
采样
日期
累积吸收
/kg·hm-2
阶段吸收量
/kg·hm-2
占总量
/%
阶段吸收速率
/kg·hm-2·d-1
N 0821 2465 2465 543 091
0904 5925 3460 762 266
0912 11611 5686 1252 711
0922 17713 6102 1343 610
1005 29414 11701 2576 900
1015 41765 12351 2719 1235
1025 45315 3550 781 355
1105 45422 107 023 010
1117 45507 085 019 007
P 0821 424 424 591 016
0904 1031 607 846 047
0912 1840 809 1129 101
0922 2619 779 1008 078
1005 4266 1647 2298 127
1015 6816 2550 3557 255
1025 7064 247 345 025
1105 7130 066 092 006
1117 7182 052 072 004
K 0821 2939 2939 758 109
0904 7188 4249 1096 327
0912 14449 7261 1872 908
0922 21071 6622 1708 662
1005 34360 13289 3427 1022
1015 48828 14467 3731 1447
1025 46478 -2350 -606 -234
1105 43841 -2637 -680 -240
1117 39194 -4647 -1186 -387
2.2.2 怀牛膝对氮磷钾养分的阶段吸收特点 从
不同时期植株对养分的吸收来看,在9月初氮、磷、
钾 3种养分的吸收量均较少;钾素的吸收量
1096%;氮、磷的吸收量都低于 10%,分别为
762%和846%;9月上旬到下旬,此期积累了占总
量2595%的氮、2137%的磷和35.8%的钾;从10
月上旬到中旬是养分积累的重要时期,10月中旬
氮、磷、钾的养分积累量分别占总量的 2719%,
3557%,3731%;之后植株对养分的吸收减少,钾
没有净吸收,反而有外排现象。可见,怀牛膝对养分
的吸收主要集中10月上、中旬,此阶段吸收的氮、
磷、钾分别占总量的5295%,5855%,7158%,是
养分供应的关键时期。
从表3进一步看出,在整个生育期怀牛膝对氮、
磷、钾的吸收速率均呈双峰曲线变化。从变化动态
看,植株对3种养分的吸收速率可分为3个阶段,第
一阶段是从出苗到9月上旬,3种养分吸收速率的
变化及持续时间是一致的,其吸收速率从出苗开始
缓慢上升,至9月中旬达到第一峰值;到9月下旬养
分的吸收速率都下降。第二阶段从10月初到10月
中旬养分吸收迅速增加并达到第二峰值均显著高于
第一峰值。第三阶段从10月下旬氮、磷阶段吸收量
很小,吸收速率很小,而钾的阶段吸收量从10月下
旬呈负值显著下降。
可以看出,9中旬和10中、上旬是怀牛膝对氮、
磷、钾养分吸收速率最高、累积量最大,因此在施肥
上应着重考虑对这两个时期养分的充足供应。
2.2.3 不同器官养分的积累与分配 从养分向不
同器官分配来看,在 8月下旬叶是磷、钾的分配中
心,该器官集中了601%的磷和481%的钾,但随
后由于茎和花的发育向叶分配的养分比例逐渐减
少,这说明养分的分配中心发生了转移,从叶转向茎
和花。在9月中旬以前氮的分配中心是叶,最高集
中了591%,到9月下旬转向茎。10月中旬以后,
由于根的快速膨大,各养分的分配中心再次发生转
移,根中的养分积累迅速量大幅度增加。收获时积
累的氮、磷、钾分别占量的 512%、459% 和
338%,而其他器官养分积累量均进一步减少。整
个生育期中,花的含量占总量的量一直很小,虽有升
高但不是养分的分配中心,见表4~6。
随着根的生长发育,生长中心转移,导致各器官
中的养分发生转移。叶中的氮、磷和钾积累量在10
月中旬达到最高,而后又开始下降,茎中的养分在
·7591·
第33卷第16期
2008年8月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol.33,Issue 16
August,2008
表4 各器官氮的积累与分配
采样日期
茎
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
叶
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
花
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
根
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
0821 710 288 1372 557 38 155
0904 2192 370 3116 526 179 30 44 74
0912 3293 284 6860 591 573 49 86 76
0922 5179 292 2837 555 1315 741 38 78
1005 10794 367 11876 4043 462 118 3282 112
1015 11425 274 19795 474 5592 134 4953 119
1025 19990 441 12537 277 3624 80 9164 202
1105 13360 294 11791 260 3385 75 395 16844 371
1117 11886 262 405 10369 228 476 23252 512
表5 各器官磷的积累与分配
采样日期
茎
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
叶
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
花
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
根
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
0821 128 302 254 601 041 97
0904 389 378 562 545 020 19 060 58
0912 750 408 867 471 110 60 113 61
0922 1056 403 1123 429 254 97 186 71
1005 1993 467 1256 294 516 121 502 118
1015 2477 363 2552 374 955 140 832 122
1025 3067 434 1766 250 732 104 1498 212
1105 2614 367 1672 234 688 96 280 2156 302
1117 2281 318 257 1601 225 368 3288 459
表6 各器官钾的积累与分配
采样日期
茎
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
叶
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
花
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
转移率
/%
根
积累量
/kg·hm-2
占总量
/%
0821 1196 407 1413 481 329 112
0904 3454 481 3139 437 091 13 503 70
0912 6600 457 6363 440 501 35 985 68
0922 9476 450 9030 429 1182 56 1383 66
1005 15948 464 12502 364 2508 73 3401 99
1015 17286 354 21400 438 4966 102 5171 106
1025 19673 423 15651 337 3691 79 7463 161
1105 15441 352 15065 344 312 71 372 10212 233
1117 12292 317 375 13805 352 355 13098 338
10月下旬以前一直增加,并在10月下旬时达到最
高,而后总量下降,在该试验条件下,每公顷怀牛膝
地下部产量为5300kg,每生产100kg怀牛膝需要
氮、磷、钾的量分别为859,136,740kg。氮、磷、
钾比例为632∶1∶544。可见,氮和钾是主要的,且
比磷高得多。因此,生产优质高产的怀牛膝应加强
氮肥和钾肥的施用。
3 结论与讨论
怀牛膝植株不同器官在不同时期的养分含量变
化以氮的变化最大,磷的最小,且均以该器官在形成
·8591·
第33卷第16期
2008年8月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol.33,Issue 16
August,2008
初期含量最高,以后随着生长发育而逐渐降低。3
种养分含量在怀牛膝生长发育过程中有向生长中心
转移的趋势,且整个生育期对氮需求量最高,钾次
之,磷最少。故生产中应保证氮和钾的供应。
氮、磷、钾的累积吸收量苗期较少,9月份剧增。
氮、磷和钾的累积吸收高峰出现在10月中旬,吸收
量分别占总量的5295%,5855%,7158%。整个
生育期氮、磷、钾累积吸收不一致,阶段吸收速率在
9月中旬和10月中旬达到2个高峰。因此在这两
个时期应保证氮、磷、钾养分的供应。
收获时,叶中有 48%,373%,374%的氮、磷
和钾向外输出。茎中转移出的氮、磷和钾分别占总
量的405%,257%,375%。花序中 3种养分的
转移时间一致,都是在10月中旬达到最高,之后降
低。根中氮磷钾养分呈升高趋势,有可能根是养分
的积累器官。养分分配中心的转移是导致养分含量
和数量变化的主要原因,但是具体某个器官而言,其
净输出量及输出时期与土壤养分供应及其他内外因
素有关。从本试验结果来看,怀牛膝的水肥管理,在
10月中旬应重点保证叶片和茎的养分供应,防止植
物早衰,确保10月中旬以后应保证根的养分供应。
[参考文献]
[1] 中国药典.一部[S].2005:49.
[2] 汪 涛,崔书亚,索有瑞,等.怀牛膝水溶性化学成分研究[J].
中国中药杂志,2004,29(7):649.
[3] 李根林,杜天信,梁生旺.怀牛膝多糖的含量测定[J].中国实
验方剂学杂志,2002,8(5):6.
[4] 张振凌,陈 红.怀牛膝药理作用研究及临床应用概况[J].中
华临床医学研究杂志,2003,8:102.
[5] 孟大利,李 铣.中药牛膝化学成分和药理活性的研究进展
[J].中国药物化学杂志,2001,11(2):120.
[6] 谈 锋,邓 君.钾营养对牛膝生物量和多糖含量的影响[J].
西南师范大学学报,2001,26(6):699.
[7] 张 艳,李隆云,廖光平.姜黄中氮磷钾的吸收、分配与转运规
律[J].中国中药杂志,1996,21(8):462.
[8] 陈兴福,杨文钰,刘红昌.麦冬氮、磷、钾吸收与积累特性研究
[J].中国中药杂志,2005,30(16):1233.
[9] 王文颇,朱小平,李彦生,等.菘蓝营养生长期干物质积累与
氮、磷、钾吸收动态的研究[J].中国中药杂志,2005,30(15):
1195.
Primarystudyonabsorption,translocationandaccumulation
ofN,PandKofAchyranthesbidentata
ZUOXiaoyan1,LIUHui2,XUEShiyue3,HANYanlai1,ZHANGYanli1,WANGLei1,ZHANGZhongyi1,TANJinfang1
(1.HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China;
2.JinLingPharmaceuticalCo.Ltd.,Nanjing210009,China;
3.WenxianAcademyofAgriculturalScience,Jiaozuo454881,China)
[Abstract] Objective:Tostudytheabsorption,translocationandaccumulationofN,PandKonAchyranthesbidentata.
Method:ThecontentsofN,PandKweredeterminedbymeanofsulfuricacidhydrogenperoxideassimilatingmethod,vanadiumam
moniummolybdatecolorimetricmethodandflamephotometricmethod,respectively.Result:ThecontentsofN,PandKintheplant
weredecreasingduringthegrowthperiod.TheabsorptionratesofthethreenutrientsbyA.Bidentatashoweddoublepeakcurvesinthe
wholegrowthperiod,maximumabsorptionrateappearedinthemiddletendaysofOctober.About8.59kgofN,1.36kgofPand
740kgofKwereneededtoproduceeach100kgroot.Conclusion:ThekeynutrientsabsorptionperiodisinthefirsttendaysofSep
temberandinthemiddletendaysofOctober.
[Keywords] Achyranthesbidentata;N,P,K;absorption;distribution;accumulation
[责任编辑 吕冬梅]
·9591·
第33卷第16期
2008年8月
中 国 中 药 杂 志
ChinaJournalofChineseMateriaMedica
Vol.33,Issue 16
August,2008