全 文 ：喜树愈伤组织的诱导与培养
马 林
（西南科技大学 生命科学与工程学院，四川 绵阳 ６２１０１０）
［摘要］ 目的：研究喜树叶片、茎段和带芽茎段的愈伤组织诱导效果以及愈伤组织继代培养条件。方法：以
ＭＳ为基本培养基，附加不同质量浓度６ＢＡ，ＮＡＡ和２，４Ｄ，通过正交试验研究愈伤组织继代培养的适宜条件。结
果与结论：ＭＳ＋６ＢＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋２，４Ｄ２ｍｇ·Ｌ－１的诱导效果较好，容易诱导出愈伤组织，其中
叶片的诱导率可达８０％以上。愈伤组织在ＭＳ＋６ＢＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋２，４Ｄ１ｍｇ·Ｌ－１培养基上继代培养生长快速，
疏松易分散，适合用于细胞培养。
［关键词］ 喜树；愈伤组织；组织培养
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００７）１３１２７３０４
［收稿日期］ ２００６０４１７
［通讯作者］ 马林，Ｔｅｌ：（０８１６）６０８９５２４，Ｅｍａｉｌ：ｍａｌｉｎ＠ｓｗｕｓｔ．
ｅｄｕ．ｃｎ
喜树Ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃａａｃｕｍｉｎａｔａ为珙桐科喜树属落
叶乔木，又名旱莲木、千丈树、水桐树，分布于我国长
江以南各省及长江以北部分地区。喜树的果实、根、
叶、皮均含有喜树碱及其衍生物，可供药用，是一种
经济价值很高的药用绿化两用树种［１，２］。国内外对
喜树碱及其类似物的药理作用进行了较多的研究，
结果表明这类药物具有抗肿瘤、抗病毒和治疗皮肤
病等方面的作用［２］。
喜树的组织和细胞培养研究在国内外已有一定
的报道，１９７４年日本学者Ｓａｋａｔｏ等最早进行了喜树
细胞培养研究［３，４］，但随后并没有更多的研究报道。
直到２０世纪末，由于喜树碱新的药理作用的发现，
才有了进一步的报道，如 ＶａｎＨｅｎｇｅｌ等报道了喜树
愈伤组织的形成和喜树碱产生的特点［５］；赵洁等研
究了不同因素对叶片脱分化的效应［６］；Ｊａｉｎ等通过
芽诱导进行了喜树繁殖研究［７］；Ｗｉｅｄｅｎｆｅｌｄ等和
Ｓｏｎｇ等以幼茎及幼根为外植体诱导愈伤组织并在
细胞培养方面进行了研究［８，９］。近年来，喜树组织
培养研究也有一些报道［１０１３］。但是，以往的研究者
大多单独采用叶片、茎尖或带芽茎段等作外植体，同
时采用几种外植体进行愈伤组织诱导未见有报道，
关于愈伤组织的继代培养也未见有较深入的研究。
作者研究了喜树几种外植体的诱导效应以及愈伤组
织的继代培养条件和生长变化情况，以便为细胞培
养研究奠定一定的基础。
１ 材料与方法
１．１ 外植体的灭菌处理
喜树春发新梢采自西南科技大学西山校区，由
本校金虹副教授鉴定为Ｃ．ａｃｕｍｉｎａｔａ。剪切成小段
后用自来水冲洗干净，用洗衣粉溶液浸泡１５ｍｉｎ，流
水下反复冲洗。用０１％ ＨｇＣｌ２溶液进行表面灭菌
处理，茎段灭菌时间设 ３个处理分别为 ８，１２，１５
ｍｉｎ，叶片和带腋芽茎段灭菌时间设３个处理分别为
６，８，１５ｍｉｎ，处理后用无菌水冲洗３～４次。将茎段
和带腋芽茎段切成０５～０８ｃｍ的小段，将叶片切
成约０２５ｃｍ２的小方块，在无菌的条件下接种到培
养基上。根据接种５ｄ后外植体的变化情况确定最
佳灭菌处理时间。
１．２ 诱导培养基及培养条件
以ＭＳ为基本培养基，附加不同质量浓度的６
ＢＡ，ＮＡＡ，２，４Ｄ等激素，每配制１Ｌ培养基加入８ｇ
琼脂和３０ｇ蔗糖，除愈伤组织继代培养正交试验
外，均调ｐＨ至５８～６０。将培养基分装到５０～１００
ｍＬ三角瓶中，每瓶２０ｍＬ，在１２１℃下灭菌１５ｍｉｎ。
培养温度（２５±２）℃，光照强度１０００～１５００ｌｘ，每
天光照时间１２ｈ。
１．３ 愈伤组织的继代培养
１．３．１ 愈伤组织的生长变化 采用诱导愈伤组织
效果较好的培养基进行继代培养，观察继代接种后
愈伤组织的生长变化情况。继代接种量每瓶
０３５～０４５ｇ，每隔５ｄ随机取样１０瓶，测定愈伤组
织的鲜重，将数据换算成每克接种量的净增重，分析
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第３２卷第１３期
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愈伤组织的生长规律。
１．３．２ 愈伤组织继代培养正交试验 采用４因素
３水平正交试验设计 Ｌ９（４
３）（表１），采用来自同一
诱导培养基的愈伤组织作材料进行试验，每处理接
种５瓶，每瓶接种量０３０～０４５ｇ，２５ｄ后测定愈伤
组织鲜重，换算成每克接种量的净增重，对结果进行
极差分析。
表１ 愈伤组织继代培养正交试验因素和水平
水平
Ａ
６ＢＡ／ｍｇ·Ｌ－１
Ｂ
２，４Ｄ／ｍｇ·Ｌ－１
Ｃ
蔗糖／ｇ·Ｌ－１
Ｄ
ｐＨ
１ １０ ０５ ２０ ５５
２ ２０ １０ ３０ ６０
３ ４０ ２０ ４０ ６５
２ 结果与分析
２．１ 灭菌处理时间对外植体的影响
将外植体灭菌时间定为１５ｍｉｎ进行初试，接种
后观察外植体的生长变化情况。结果发现，接种５ｄ
后外植体有不同程度的褐变，随着培养时间的延长，
外植体逐渐转为黑色并干枯死亡。因此，对茎段采
用８，１２，１５ｍｉｎ灭菌时间处理，对叶片和带芽茎段
采用６，８，１５ｍｉｎ灭菌时间处理。接种５ｄ后观察发
现，１５ｍｉｎ灭菌处理的３种外植体均全部死亡，茎段
采用１２ｍｉｎ处理，也全部死亡，当灭菌时间减至８
ｍｉｎ时，其成活率可达８９％；叶片和带芽茎段灭菌处
理８ｍｉｎ，成活率仅为１７％，而用６ｍｉｎ处理时，５ｄ
后外植体色泽仍保持正常不失绿。故在以下试验中
均采用茎段８ｍｉｎ，叶片和带芽茎段６ｍｉｎ的灭菌处
理时间。
２．２ 愈伤组织及芽的诱导
２．２．１ ６ＢＡ与 ＮＡＡ不同浓度组合对愈伤组织诱
导的影响 设６ＢＡ与ＮＡＡ不同浓度组合共６种配
方处理，分别接种不同的外植体。从表２可见，培养
３０ｄ后不同质量浓度激素组合对外植体愈伤组织
均有不同程度的诱导，其中以 ６ＢＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋
ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１和６ＢＡ４ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·
Ｌ－１的效果较好，３种外植体的愈伤组织诱导效果均
较其他培养基为好。当 ６ＢＡ浓度相同时，叶片和
茎段的愈伤组织诱导率随ＮＡＡ的浓度增大而提高，
诱导效果在同一培养基叶片优于茎段。而当 ＮＡＡ
浓度相同时，除个别的培养基外，６ＢＡ浓度增大反
而使外植体愈伤组织诱导率降低。带芽茎段的愈伤
组织诱导效果均较差，但芽的启动萌发十分明显，出
芽率均达到９０％以上，一般接种５ｄ后便出现芽的
启动，且长势较好。试验观察到３种外植体的愈伤
组织出现的时间均较晚，叶片最早出现愈伤组织是
在接种后１７ｄ，茎段和带芽茎段大约在２０ｄ后，以
后随培养时间的延长，愈伤组织才逐步增多。
表２ ＢＡ与ＮＡＡ不同质量浓度组合对愈伤组织诱导的影响
质量浓度／ｍｇ·Ｌ－１ 叶片 茎段 带芽茎段
６ＢＡ ＮＡＡ 接种数 出愈数 出愈率／％ 接种数 出愈数 出愈率／％ 接种数 出愈率／％ 出芽率／％
２０ ０５ ２８ ８ ２８６ ２６ ４ １５４ ２４ ８３ ９１７
２０ １０ ２４ １５ ６２５ ３０ ８ ２６７ ２０ １５０ ９５０
２０ ２０ ３０ ２３ ７６７ ２８ １６ ５７１ ２１ ３８１ ９５２
４０ ０５ ２７ ７ ２５９ ２８ ５ １７９ ２２ ４５ ９０９
４０ １０ ３０ １１ ３６８ ２４ ６ ２５０ ２１ ９５ ９５２
４０ ２０ ３０ ２０ ６６７ ２８ １３ ４６４ ２１ ２８６ １００
２．２．２ 添加２，４Ｄ对愈伤组织诱导的影响 选择
诱导愈伤组织效果较好的２个组合（６ＢＡ２ｍｇ·
Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１和６ＢＡ４ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２
ｍｇ·Ｌ－１），进一步试验添加不同浓度的２，４Ｄ对愈
伤组织诱导的影响，培养３０ｄ后的结果见表３。比
较表２和表３可见，添加０５ｍｇ·Ｌ－１的２，４Ｄ对叶
片和茎段愈伤组织诱导率的提高没有明显影响，添
加与不添加的诱导率差异不大。但当添加的２，４Ｄ
增大到１ｍｇ·Ｌ－１及２ｍｇ·Ｌ－１时，叶片和茎段愈伤
组织的诱导效果均比不加２，４Ｄ的好，其中，使用２
ｍｇ·Ｌ－１比１ｍｇ·Ｌ－１具有更好的诱导效果。在相
同培养基中叶片的诱导率仍然高于茎段，各处理的
愈伤组织产生时间与不加２，４Ｄ的处理类似，在培
养１５ｄ后才有愈伤组织产生。
２．３ 愈伤组织继代培养中的生长变化
采用ＭＳ＋６ＢＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋
２，４Ｄ２ｍｇ·Ｌ－１培养基进行愈伤组织继代培养。继
代接种３ｄ后，即发现新的愈伤组织开始生长，新长
出的愈伤组织颜色为白色或淡黄色，较为疏松，体积
明显增大，到２０ｄ左右，生长达到最旺盛阶段，颜色
大多转变为浅绿色，有的出现少量的紫红色，２５ｄ
以后生长逐渐减慢，３０ｄ后有少部分愈伤组织转变
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表３ ２，４Ｄ对愈伤组织诱导的影响
质量浓度／ｍｇ·Ｌ－１
６ＢＡ ＮＡＡ ２，４Ｄ
叶片
接种数 出愈数 出愈率／％
茎段
接种数 出愈数 出愈率／％
２０ ２０ ０５ ３２ ２４ ７５０ ２５ １４ ５６０
２０ ２０ １０ ３６ ２９ ８０６ ２１ １３ ６１９
２０ ２０ ２０ ３８ ３２ ８４２ ２７ １９ ７０４
４０ ２０ ０５ ３６ ２５ ６９４ ２２ １３ ５９１
４０ ２０ １０ ３５ ２４ ６８６ ３０ １７ ５６７
４０ ２０ ２０ ３６ ２６ ７２２ ３３ ２２ ６６７
为不同程度的浅灰色或褐色，有的甚至使培养基的
颜色也呈浅灰色。在以后的继代培养中，以２５ｄ作
为继代周期。继代时将不同颜色的愈伤组织分开分
别接种。
颜色为浅绿色的愈伤组织一般经４～５次继代
后，其质地变得疏松易分散，适于作细胞悬浮培养。
紫红色的愈伤组织经继代后，新产生的愈伤组织也
是呈不同程度的紫红色，很难出现白色或淡黄色的
愈伤组织，其质地虽疏松但成团块状不易分散。颜
色接近深绿的愈伤组织，其质地坚硬不易分散，培养
后期出现芽点有分化的迹象，这部分适于作分化培
养。灰色或褐色的愈伤组织继代后基本未见新的愈
伤组织生长，大多在培养１０ｄ后出现细胞死亡，有
的呈黏稠水浸状，有的逐渐变干枯。
分析愈伤组织颜色出现较大差异的原因，可能
与继代时没有区分愈伤组织的初始诱导培养基有
关，经初始诱导得到的愈伤组织由于外植体来源不
同、培养基激素种类和水平也不同，有可能在继代时
得到不同的结果。
２．４ 不同继代培养条件对喜树愈伤组织生长的影
响
采用 ＭＳ＋６ＢＡ ２ ｍｇ· Ｌ－１ ＋ＮＡＡ ２
ｍｇ·Ｌ－１＋２，４Ｄ２ｍｇ·Ｌ－１作起始诱导培养基，将
得到的愈伤组织经同样培养基４次继代增殖后进行
如表１设计的正交试验。表４为继代接种２５ｄ后
各处理的平均鲜重增长情况，处理１和２的每克接
种量净增重明显高于其他处理，分别为７７９９ｍｇ和
７２２１ｍｇ，其次为处理９，为６１１２ｍｇ。极差分析结
果表明，对愈伤组织生长影响程度最大的因素是
ｐＨ，其次是６ＢＡ和蔗糖，而２，４Ｄ的影响最小，最
佳培养基为６ＢＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋２，４Ｄ１ｍｇ·Ｌ－１，蔗
糖用量３０ｇ·Ｌ－１，ｐＨ５５。
在各处理间未观察到愈伤组织颜色和质地的明
显不同，第２５天取样称重时，愈伤组织颜色均为淡
表４ 不同培养条件对愈伤组织生长的影响
处理
６ＢＡ
／ｍｇ·Ｌ－１
２，４Ｄ
／ｍｇ·Ｌ－１
蔗糖
／ｇ·Ｌ－１
ｐＨ
接种量
／ｍｇ
每克接种量
净增重／ｍｇ
１ １０ ０５ ２０ ５５ ３４２８ ７７９９
２ １０ １０ ３０ ６０ ２９７５ ７２２１
３ １０ ２０ ４０ ６５ ３６２７ ２１７８
４ ２０ ０５ ３０ ６５ ３７７５ ２０３９
５ ２０ １０ ４０ ５５ ４５０５ ３５２２
６ ２０ ２０ ２０ ６０ ３８３１ ３２７８
７ ４０ ０５ ４０ ６０ ３６４５ ２８５３
８ ４０ １０ ２０ ６５ ３９５４ ２１５９
９ ４０ ２０ ３０ ５５ ３６８３ ６１１２
黄色至浅绿色，且基本呈颗粒状堆积，容易分散。这
可能与愈伤组织来源一致，继代培养周期均为２５ｄ
且继代次数较少有较大关系。
３ 讨论
３种外植体中，叶片的愈伤组织诱导效果较好，
茎段和带芽茎段也能诱导产生愈伤组织但诱导率比
叶片低且诱导时间较慢，带芽茎段容易诱导出芽，适
于作植株快速繁殖的外植体。
以ＭＳ为基本培养基，在６ＢＡ和 ＮＡＡ不同组
合的培养基上，３种外植体均能诱导产生愈伤组织，
但不同培养基之间的诱导率差异较大，添加适当浓
度的２，４Ｄ有利于叶片和茎段愈伤组织诱导率的提
高。试验发现诱导效果最好的培养基为 ＭＳ＋６ＢＡ
２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１＋２，４Ｄ１～２ｍｇ·
Ｌ－１，这与张冬艳等［１０］及邓冬青等［１３］研究发现的最
佳培养基有所不同，可能与喜树品种、取样时间等有
较大关系。
以茎段作外植体，愈伤组织诱导率可达７０％，
但带芽茎段的诱导率却较低（４５％ ～３８１％），陈
颖等同样发现带芽茎段的愈伤组织比率较低
（１３％～２１％）［１１］，但林桂芸等以 Ｂ５，ＷＨ和 ＭＳ作
基本培养基与６ＢＡ和 ＩＢＡ组合，从带芽茎段得到
的诱导率却较高（３８９％ ～８５７％）［１２］。这表明茎
段和带芽茎段均可作为愈伤组织诱导的外植体，但
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带芽茎段更适于通过腋芽诱导进行植株快速繁
殖［１１，１２］。
试验发现来自不同诱导培养基的愈伤组织多次
继代到同一培养基后会出现颜色和质地的明显差异，
而来源相同的愈伤组织经同一培养基继代则较少出
现颜色和质地的差异，这是由于不同激素种类和水平
对细胞代谢的影响不同所致。张冬艳等发现，不同基
本培养基上诱导的愈伤组织在形态、颜色和质地等方
面有一定差异，继代培养后其生长情况也表现出不
同，只有ＭＳ培养基上的愈伤组织经继代培养后适于
用作细胞悬浮培养［１０］。Ｗｉｅｄｅｎｆｅｌｄ等［７］、邓冬青
等［１３］也得到类似结果，但他们发现除了ＭＳ外，Ｂ５也
是诱导愈伤组织和继代培养的较好培养基。这表明，
为了筛选到较好的用于细胞悬浮培养的愈伤组织体
系，应当选择来自同一诱导培养基且颜色正常、疏松
易分散的愈伤组织予以继代培养。
已有研究表明，不同的基本培养基、激素种类及
水平与愈伤组织和悬浮培养细胞中的喜树碱积累有
一定关系［８，１０，１３］，因此，有必要结合喜树碱的检测进
一步研究愈伤组织的诱导和继代培养条件。
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ＣａｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＣａｍｐｔｏｔｈｅｃａａｃｕｍｉｎａｔａ
ＭＡＬｉｎ
（ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｍｉａｎｙａｎｇ６２１０１０，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃａｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｆｒｏｍｌｅａｆ，ｓｔｅｍｓｅｇｍｅｎｔｓａｎｄｓｔｅｍｓｅｇｍｅｎｔｓｗｉｔｈａｘｉｌａｒｙ’ｓｂｕｄａｎｄｔｈｅ
ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｃａｌｕｓｉｎＣａｍｐｔｏｔｈｅｃａａｃｕｍｉｎａｔａ．Ｍｅｔｈｏｄ：ＴｈｅｅｘｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｉｎｔｏｔｈｅｍｅｄｉａｏｆＭＳｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ６ＢＡ，ＮＡＡａｎｄ２，４Ｄｂｙｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＲｅｓｕｌｔａｎｄＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｅｄｉｕｍｆｏｒｃａｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｗａｓＭＳｗｉｔｈ６ＢＡ２ｍｇ·Ｌ－１，ＮＡＡ２ｍｇ·Ｌ－１ａｎｄ２，４Ｄ２ｍｇ·Ｌ－１．Ｉｔｈａｄｂｅｔｅｒｅｆｅｃｔｓｉｎｌｅａｆｔｈａｎｉｎｏｔｈｅｒｅｘｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｉｎｄｕｃ
ｔｉｏｎｒａｔｉｏｉｎｌｅａｆｒｅａｃｈｅｄａｂｏｖｅ８０％．ＴｈｅｃａｌｕｓｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄｏｎｔｈｅｍｅｄｉｕｍｏｆＭＳｗｉｔｈ６ＢＡ１ｍｇ·Ｌ－１ａｎｄ２，４Ｄ１ｍｇ·Ｌ－１ｇｒｅｗ
ｖｉｇｏｒｏｕｓａｎｄｍｏｒｅｑｕｉｃｋｌｙｔｈａｎｔｈａｔｉｎｏｔｈｅｒｍｅｄｉａ．Ｉｔｗａｓｌｏｏｓｅ，ｆｒｉａｂｌｅｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙａｎｄｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｃｅｌｃｕｌｔｕｒｅ．
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［责任编辑 张宁宁］
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