全 文 ：正交试验在怀山药组织培养中的应用
薛建平１，赵小全２，张爱民１，黄月琴１
（１．淮北煤炭师范学院 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 ２３５０００；
２．焦作师范高等专科学校 理化生系，河南 焦作 ４５４１００）
［摘要］ 目的：研究植物生长物质种类和浓度、蔗糖含量对怀山药茎段形成不定芽和诱导小块茎的影响。方
法：选用怀山药的茎段为材料，采用正交设计研究蔗糖、６苄基腺嘌呤（６ＢＡ）、萘乙酸（ＮＡＡ）对丛生芽和小块茎诱
导的影响，对所得实验数据进行极差分析、方差分析。结果与结论：茎段诱导丛生芽最适宜的培养基为ＭＳ＋６ＢＡ１
ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋蔗糖３％，各因素影响程度依次为蔗糖 ＞６ＢＡ＞ＮＡＡ；诱导小块茎最适宜培养基为
ＭＳ＋６ＢＡ１５ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１５ｍｇ·Ｌ－１＋蔗糖５％，各因素影响程度依次为蔗糖＞６ＢＡ＞ＮＡＡ。
［关键词］ 怀山药；组织培养；多芽体；小块茎；正交试验
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１６１９５２０４
［收稿日期］ ２００７０８２９
［基金项目］ 河南省科技攻关重点项目（０６２４０５００２１）
［通讯作者］ 薛建平，Ｔｅｌ：（０５６１）３８０２０２５，Ｅｍａｉｌ：ｘｕｅｊｐ２０００
＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
怀山药Ｄｉｏｓｃｏｒｅａｏｐｐｏｓｉｔａ为薯蓣科薯蓣属草本
植物，是我国著名的“四大怀药”之一［１］。主产于河
南温县、武陟、博爱等地，以块茎和珠芽（中药称之
为零余子，俗称山药蛋）入药，具有健脾、固精、补
肺、益肾的功能，主治肺虚咳嗽、脾虚、腹泻、糖尿病、
遗精尿频、赤白带下等症，因其药用价值高、品质好，
故其产品畅销国内外［２３］。但由于长期进行营养繁
殖（珠芽繁殖和芦头繁殖），植株感染病毒严重，代
代相传，致使品质退化、产量下降，甚至某些优良品
种已被放弃种植［４］。因此，脱毒复壮、改善品质、提
高产量，并使其优良品种迅速推广种植，已成为怀山
药生产中亟待解决的一个重要问题。
为了解决怀山药生产中存在的问题，近年来，国
内外许多学者开展了怀山药的组织培养研究工作，
对其茎尖、叶片、块茎、珠芽和茎段等不同外植体的
培养条件进行了广泛的研究［５９］。但纵观前人的研
究成果多是以单因素水平来设计的，无法准确了解
多因素的相互作用。因此本研究设计了多因素正交
试验，研究不同因素对怀山药茎段诱导芽和小块茎
的影响，从中筛选适宜的培养基，为怀山药的快速繁
殖提供理论和技术上的帮助。
１ 材料和方法
１．１ 材料 怀山药脱毒幼苗，经薛建平教授鉴定为
薯蓣科植物怀山药 Ｄ．ｏｐｐｏｓｉｔａ的植株，由淮北煤炭
师范学院药用植物生物技术实验室提供无菌苗。
１．２ 培养基及培养条件 选用ＭＳ基本培养基，以
蔗糖（含量１％，３％，５％）为碳源，用 ０８％琼脂固
化，ｐＨ５８～６０，附加不同的植物生长物质及其他
成分，分装于１００～１５０ｍＬ三角烧瓶中，在１２１℃湿
热灭菌１５～２０ｍｉｎ。材料接种后放在培养室内培
养，温度（２５±１）℃ ，光照强度２０００～３０００ｌｘ，光
照时间１２ｈ·ｄ－１。选用Ｌ９（３
４）正交表研究６ＢＡ，
ＮＡＡ和蔗糖对怀山药外植体诱导形成芽和小块茎
的影响（表１）。
表１ 正交试验设计Ｌ９（３
４）
培养基
Ａ
６ＢＡ／ｍｇ·Ｌ－１
Ｂ
ＮＡＡ／ｍｇ·Ｌ－１
Ｃ
蔗糖／％
１ １ １ １
２ １ １５ ３
３ １ ２ ５
４ １５ １ ３
５ １５ １５ ５
６ １５ ２ １
７ ２ １ ５
８ ２ １５ １
９ ２ ２ ３
１．３ 多芽体和小块茎的获得 切取带腋芽的茎段
接种到添加不同浓度植物生长物质和蔗糖的 ＭＳ培
养基中，每瓶接 ３～４个外植体，每个处理接种 ２０
个，实验重复３次，定期观察记录。
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１．４ 再生植株的壮苗、生根和移栽 将高２～３ｃｍ
的苗移入生根培养基中，培养基组合 ＭＳ＋ＫＴ２ｍｇ
· Ｌ －１＋ＮＡＡ ００２ ｍｇ· Ｌ－１ 和 ＭＳ＋ＫＴ
２ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ００２ｍｇ·Ｌ－１＋ＰＰ３３３０１ｍｇ·
Ｌ－１［８］。选择生长健壮、根系发达的试管苗移入装有
细砂的营养钵中，每天用自来水或营养液进行叶面
喷雾，保持湿度，并定时定量浇营养液。３０ｄ后将
成活的试管苗移入大田，移栽在自然条件下进行。
２ 结果与分析
２．１ 多芽体的形成 将带芽茎段接种在９种培养
基中，２０～２５ｄ后多芽体形成。４号培养基中形成
的多芽体最多（表２）。极差分析表明，６ＢＡ，ＮＡＡ，
蔗糖３种因素对多芽体形成的影响依次为蔗糖 ＞６
ＢＡ＞ＮＡＡ，即蔗糖的影响最大。正交设计是一种均
一性设计，不可能含有所有处理组合，所以 Ａ１Ｂ１Ｃ２
在实验中没有显示出来。通过实验验证此培养基对
继代培养诱导多芽体最好，其出芽率为１００％。因
此，对多芽体形成的适宜培养基组合为ＭＳ＋６ＢＡ１
ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋蔗糖３％。
表２ 培养基对怀山药茎多芽体形成的影响
培养基 接种数／个 丛芽数／个
１ ２０ ７０
２ ２０ ９３
３ ２０ ９６
４ ２０ ９８
５ ２０ ９５
６ ２０ ６０
７ ２０ ８６
８ ２０ ５０
９ ２０ ６０
为进一步探讨处理间及各因子水平之间的差
异，故进行方差分析（表３）。蔗糖在３％水平上对
多芽体形成影响差异显著（Ｐ＜００５），不同浓度的
６ＢＡ和ＮＡＡ对怀山药多芽体形成影响无显著差
异。由此可见，３种因素中蔗糖是影响多芽体形成
的主要因素，此结果与极差分析的结果相吻合。
表３ 怀山药茎段形成丛芽数的方差分析
方差来源 偏差平方和 自由度 均方比 Ｆ临界值
６ＢＡ １３４０００ ２ １５１１ １９０００
ＮＡＡ ５０６６７ ２ ０５７１
蔗糖 ２３６８６６７ ２ ２６２６３
误差 ８８６７ ２
总和 ２６４２００４ ８
２．２ 带芽茎段诱导形成小块茎 将 ＭＳ＋６ＢＡ１
ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋蔗糖３％中形成的茎
段接种到表１的９种培养基中，６０ｄ后统计分析结
果。结果表明，２０ｄ时４号、５号和９号培养基中茎
段的节点上形成小块茎和白色不定根，且各有特点。
４号培养基中诱导出一些小块茎，同时外植体形成
多芽体，多芽体的每个芽都生长健壮；而５号培养基
中大部分形成小块茎，６０ｄ时形成小块茎的茎段的
芽体逐渐枯萎；８号培养基茎段下部膨大形成颗粒
状愈伤组织；９号培养基中诱导的小块茎小而且没
有４号培养基中诱导的多。
极差分析结果表明，对诱导形成小块茎最适宜
的培养基的组合为 ＭＳ＋６ＢＡ１５ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ
１５ｍｇ·Ｌ－１＋蔗糖５％，即５号培养基，在实验过
程中也验证此培养基对小块茎诱导最适宜，每个茎
段能诱导形成１～２个小块茎（表４）。
表４ 培养基对怀山药茎段诱导形成小块茎的影响
培养基 接种数／个 小块茎数／个
１ ２０ ６
２ ２０ ２５
３ ２０ ３９
４ ２０ ４０
５ ２０ ５４
６ ２０ １２
７ ２０ ４２
８ ２０ １８
９ ２０ ３９
为了准确地判断出各因素对怀山药小块茎诱导
的影响，对试验所得数据进行方差分析。蔗糖各水
平对多芽体形成小块茎诱导影响差异显著（Ｐ＜
００５），不同浓度的 ６ＢＡ和 ＮＡＡ对怀山药小块茎
诱导影响无显著差异（表５）。由此可见，３种因素
中蔗糖是影响块茎形成的主要因素，而且此结果与
极差分析的结果相吻合。
表５ 怀山药茎段诱导形成小块茎数的方差分析
方差来源 偏差平方和 自由度 均方比 Ｆ临界值
６ＢＡ ２３８２２２ ２ ３１２５ １９０００
ＮＡＡ １６２２２ ２ ０２１３
蔗糖 １７０１５５６ ２ ２２３２４
误差 ７６２２ ２
总和 ２０３２２２ ８
２．３ 再生植株的壮苗、生根和移栽 从茎段上将高
２～３ｃｍ的苗切离，移入生根培养基中，１２ｄ左右再
生苗从茎节的膨大处和叶腋部开始产生新芽，并有
根的生长。这２种培养基均能诱导生根，但效果不
同，其中诱导生根最适宜培养基为 ＭＳ＋ＫＴ２ｍｇ·
Ｌ－１＋ＮＡＡ００２ｍｇ·Ｌ－１＋ＰＰ３３３０１ｍｇ·Ｌ
－１。这
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种培养基能使根早生快发，根粗而多，根系发达，地
上部分生长健壮，叶色浓绿，生长整齐一致。４０ｄ
后将根系发达的试管苗移入营养钵，没发生萎蔫现
象，移入大田后，生长健壮，叶色浓绿，生长良好，并
对环境具有较强的适应能力。
３ 讨论
宋东光等［１０］指出高浓度蔗糖可诱导马铃薯颗
粒结合型淀粉合成酶（ＧＢＳＳ）基因的表达，该酶是块
茎膨大过程中重要的酶。韩德俊等研究发现蔗糖不
仅为小块茎的形成提供碳源，而且可能对块茎发育
过程中一些重要酶的基因表达及部分储藏蛋白积累
都具有重要影响［１１］。而怀山药的小块茎中也含有
大量的淀粉，所以这一观点在蔗糖对怀山药茎段诱
导小块茎的影响中同样适用。
植物组织或细胞在离体培养条件下，通常需要添
加外源生长素和细胞分裂素，来调节内源激素平衡和
代谢，促进器官的形态建成。本实验结果表明，６ＢＡ
质量浓度为１ｍｇ·Ｌ－１时诱导芽最佳，而适当提高６
ＢＡ浓度有利于怀山药小块茎的形成和进一步膨大，
当６ＢＡ质量浓度为１５ｍｇ·Ｌ－１时，诱导效果最佳。
腋芽的形成是怀山药小块茎形成的前提，外源６ＢＡ
的加入，一方面解除了植株内源激素对腋芽的抑制，
从而改变植物体内的生理代谢活动，使植物内部同化
物质分配发生改变，光合产物更易于向腋芽部运输；
另一方面可促进腋芽的细胞分裂和扩展，增大库容，
促进小块茎的膨大发育。在脚板薯试管块茎诱导研
究中，ＮＡＡ促进珠芽质量的增加，对单株珠芽个数影
响较小［１２］，这与本实验结果相同。
怀山药脱毒苗的繁殖系数小、成活率低、育苗周
期长、运输极不便利，从而限制了其在农业生产上的
推广［７］。近年来，随着植物生物技术的发展，人们
先后在试管中诱导出了试管半夏［１３］、试管马铃
薯［１４］等，其中半夏试管块茎的培养技术日趋成熟，
完全可以替代试管苗作为商品供应［１５］。本研究出
怀山药试管小块茎作为一种休眠和繁殖的器官，是
否能成为脱毒苗应用于生产的对接技术，从根本上
降低脱毒苗生产成本，将是以后研究的重点。
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ＸＵＥＪｉａｎｐｉｎｇ１，ＺＨＡＯＸｉａｏｑｕａｎ２，ＺＨＡＮＧＡｉｍｉｎ１，ＨｕａｎｇＹｕｅｑｉｎ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＨｕａｉｂｅｉＣｏａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＴｅａｃｈｅｒｓ＇Ｃｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄＢｉｏｌｏｇｙ，Ｈｕａｉｂｅｉ２３５０００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＰｈｙｓｉｃｓＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｌｏｇｙ，ＪｉａｏｚｕｏＴｅａｃｈｅｒｓ＇Ｃｏｌｅｇｅ，Ｊｉａｏｚｕｏ４５４１００，Ｃｈｉｎａ）
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［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｏｎｂｕｄｓａｎｄｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ．Ｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｅｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｓｕｃｒｏｓｅ．Ｍｅｔｈｏｄ：ｓｔｅｍｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｅｘｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｄｅ
ｓｉｇｎｍｅｔｈｏｄｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｕｃｒｏｓｅ，６ＢＡ，ＮＡＡｏｎｔｈｅｂｕｄｓａｎｄｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｄａｔａｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｗｉｔｈｒａｎｇｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｖａ
ｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ．Ｒｅｓｕｌｔａｎｄｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＴｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｅｄｉａｔｏｉｎｄｕｃｅｍａｎｙｂｕｄｓｆｒｏｍｓｔｅｍｓｗｅｒｅＭＳ＋６ＢＡ１ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１ｍｇ
·Ｌ－１＋ｓｕｃｒｏｓｅ３％，ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆａｃｔｏｒｓｗａｓｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｓｕｃｒｏｓｅ＞６ＢＡ＞ＮＡＡ．Ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｅｄｉａｔｏｉｎｄｕｃｅｍｉｃｒｏ
ｔｕｂｅｒｆｒｏｍｓｔｅｍｓｗｅｒｅＭＳ＋６ＢＡ１．５ｍｇ·Ｌ－１＋ＮＡＡ１．５ｍｇ·Ｌ－１＋ｓｕｃｒｏｓｅ５％，ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆａｃｔｏｒｓｗａｓｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ
ｓｕｃｒｏｓｅ＞６ＢＡ＞ＮＡＡ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｄｉｏｓｃｏｒｅａｏｐｐｏｓｉｔａ；ｂｕｄｓ；ｍｉｃｒｏｔｕｂｅｒ；ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ；ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｄｅｓｉｇｎ ［责任编辑 吕冬梅］
［收稿日期］ ２００７１０１８
［基金项目］ 国家“十一五”科技支撑计划项目（２００６ＢＡＩ０９Ｂ０３）
［通讯作者］ 张重义，Ｅｍａｉｌ：ｈａｕｚｚｙ＠１６３．ｃｏｍ；谭金芳，Ｅ
ｍａｉｌ：ｔａｎｊｆ＠ｈｅｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
怀牛膝氮磷钾吸收、分配及积累特点的初步研究
左晓燕１，刘 辉２，薛世跃３，韩燕来１，张艳丽１，王 磊１，
张重义１，谭金芳１
（１．河南农业大学，河南 郑州 ４５０００２；２．南京金陵药业股份有限公司，江苏 南京 ２１０００９；
３．温县农业科学研究所，河南 焦作 ４５４８８１）
［摘要］ 目的：研究怀牛膝氮、磷、钾吸收、分配和积累特点。方法：采用过氧化氢硫酸消化法、钒钼黄比色
法、火焰光度法测其氮、磷、钾的含量。结果：植株中氮、磷、钾的含量随生育期的推移而下降，其含量顺序为钾 ＞
氮＞磷；植株对氮、磷、钾的吸收速率呈双峰曲线变化，吸收的最大速率期均处于１０月中旬；每生产１００ｋｇ怀牛膝
根需要氮、磷、钾分别为８５９，１３６，７４０ｋｇ。结论：在９中旬和１０中旬是养分吸收的关键时期，应保证养分的充足
供应，注重氮肥和钾肥。
［关键词］ 怀牛膝；氮；磷；钾；吸收；分配；运转
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１６１９５５０５
怀牛膝原植物为苋科植物牛膝 Ａｃｈｙｒａｎｔｈｅｓｂｉ
ｄｅｎｔａｔａＢｌ．，以干燥根入药，其茎叶亦可供药用，主
产于河南武陟县、温县、孟州市等地（古“怀庆府”一
带）称为怀牛膝，是我国著名的道地药材“四大怀
药”之一。具有补肝肾，强筋骨，逐瘀通经，引血下
行功能。用于腰膝酸痛，筋骨无力，经闭症瘕，肝阳
眩晕［１］。现代药理学研究表明，怀牛膝具有较强蛋
白质合成促进作用，不仅可促进微粒体也可促进核
及线粒体的蛋白质合成的活性；对心血管也有一定
的作用，通过扩张血管，可增加衰竭心脏张力等。在
抗血栓，抗高血压，治疗心脑血管疾病，治疗及预防
衰老等方面前景广阔［２６］。
氮、磷、钾是植物生长发育必须的营养元素，在
姜黄、麦冬、菘蓝等少数药用植物营养中有报道［７９］。
怀牛膝生长在土壤中的植物体内营养状况研究甚
少，本试验在怀牛膝的主产地温县，选择当地高产优
质田块，在优化施肥条件下对其氮、磷、钾的吸收、分
配及积累规律进行初步探讨，旨在为怀牛膝规范化
种植提供科学依据。
１ 材料和方法
试验于２００６年在河南温县金陵怀药有限公司
怀牛膝规范化种植示范园区进行，供试土壤为粘质
潮土。其０～２０，２０～４０ｃｍ土层的土壤农化性状见
表１。供试种子怀牛膝２号（风筝棵）秋子，由河南
温县农业科学研究所提供，经张重义教授鉴定为Ａ．
ｂｉｄｅｎｔａｔａ。播种前随耕地施入干鸡粪 ４５００ｋｇ·
ｈｍ－２，尿素３００ｋｇ·ｈｍ－２，过磷酸钙６００ｋｇ·ｈｍ－２，
硫酸钾３００ｋｇ·ｈｍ－２。于２００６年７月２５日播种，７
月３０日出苗，行距２０ｃｍ，株距１５ｃｍ。９月２日追
施尿素２２５ｋｇ·ｈｍ－２，并适时酌情灌水。在生长发
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２００８年８月
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ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ １６
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