全 文 :#研究论文#
药用肉苁蓉的遗传多样性 °⁄分析
崔光红 o陈 敏 o黄璐琦 3 o肖苏萍 o李 达
k中国中医研究院 中药研究所 o北京 tsszssl
≈摘要 目的 }荒漠肉苁蓉 Χιστανχηε δεσερτιχολα和管花肉苁蓉 Χιστανχηε τυβυλοσα群体遗传多样性的研究 ∀方法 }
对荒漠肉苁蓉 u个野生居群和管花肉苁蓉 w个野生居群进行 °⁄分析 o利用 °°∞∞t qvt版软件分析群体的遗
传多样性 ∀结果 }荒漠肉苁蓉平均多态位点百分率 wz qvz h ou个居群多态位点分别为 v| qwz h和 vx qxv h o平均 ¨¬.
¶基因多样性为 s qtvx { o≥«¤±±²±. ¶多态性信息指数为 s qusz u o基因分化系数 Γστ s quxw y ∀管花肉苁蓉平均多态
位点百分率 uz qx| h o各居群多态位点百分率从 t| qxw h到 ux qu| h o其中安迪尔居群的最高 ux qu| h o平均 ¨¬. ¶基
因多样性为 s qs{u v o≥«¤±±²±. ¶多态性信息指数为 s qtux { o基因分化系数 Γστ s qtzx x ∀结论 }荒漠肉苁蓉和管花肉
苁蓉在居群间均有一定的分化 o荒漠肉苁蓉的遗传多样性明显高于管花肉苁蓉 o并已明显分化成 u个生态型 ∀
≈关键词 荒漠肉苁蓉 ~管花肉苁蓉 ~ °⁄~遗传多样性
≈中图分类号 ≥ xyz ≈文献标识码 ≈文章编号 tsst2xvsukusswls{2szuz2sw
肉苁蓉为列当科肉苁蓉属寄生植物 o又名大芸 o
属于名贵中药材 ∀我国肉苁蓉药材的主要来源植物
为荒漠肉苁蓉 Χιστανχηε δεσερτιχολα ≠ q≤ q¤和管花肉
苁蓉 Χ. τυβυλοσα k≥¦«¨ ±®l q •¬ª«·≈t ∀荒漠肉苁蓉
的寄主植物为梭梭和白梭梭 o主要分布在内蒙的阿
拉善盟 !新疆北部 !青海 !甘肃等地 o荒漠肉苁蓉分布
与寄主植物基本同步 ∀而管花肉苁蓉在我国仅分布
于新疆天山以南塔克拉玛干沙漠周围各县 o其分布
与寄主柽柳属植物不完全同步 o其他地区如新疆北
部 !甘肃 !青海 !宁夏 !内蒙古 !陕西等地的柽柳属植
物均不寄生管花肉苁蓉≈u ∀由于近年来对肉苁蓉需
求量的急剧增长 o造成对其资源的灭绝式采挖 o野生
肉苁蓉资源已退缩到仅有的几个主产区 ∀两者均已
列为我国濒危保护植物物种≈v o其中荒漠肉苁蓉已
收录入 ≤×∞≥附录 µ≈w ∀
经过数年的研究 o肉苁蓉人工繁育研究已获得
成功 o正处于大面积推广种植阶段 ∀然而 o在产业化
生产时如何防止肉苁蓉物种的衰退 o以及如何尽快
恢复有限的野生居群 o保存珍贵的野生种质资源 o是
实现其可持续利用的关键 ∀而对于肉苁蓉的保护遗
≈收稿日期 ussw2sv2tt
≈基金项目 科技部社会公益项目kusst qts|l ~科技部/十五0攻
关项目kusst
zsts|¤l
≈通讯作者 3黄璐琦 oר¯ }kstslywstwwtt2u|xx o∞2°¤¬¯}«∏¤±ª¯∏´¬
uyv q±¨ ·
传学研究还是一片空白 o本研究运用 °⁄技术对荒
漠肉苁蓉的 u个和管花肉苁蓉的 w个野生居群进行
研究 o分析了两者遗传多样性的差异 o以期为保护肉
苁蓉这一名贵中药提供重要的实验遗传学依据 ∀
1 材料和方法
1 q1 材料 荒漠肉苁蓉采自新疆吉木萨尔县和内蒙
古阿拉善盟的吉兰太地区 ∀管花肉苁蓉居群采自新
疆民丰县和于田县 ∀民丰县为目前管花肉苁蓉产量
最大的地区 o分布有密度最大 o自然林相对较为完整
的群落 ∀采样点民丰县安迪尔 !萨吾则克 !牙通古孜
和于田县大河沿均为主产区 o分别位于安迪尔河 !叶
亦克河 !牙通古孜河以及克里雅河的下游 o居群间相
距 xs ®°以上 ∀各居群均随机取样 t| ∗ vs个体 o样
品置于硅胶中快速干燥后 o用于 ⁄提取k表 tl ∀
表 t 管花肉苁蓉和荒漠肉苁蓉取样的居群及产地
居群 采样数目 采集地点
荒漠肉苁蓉 吉木萨尔 vs 新疆吉木萨尔县
吉兰太 vs 内蒙阿拉善盟
管花肉苁蓉 安迪尔 uu 民丰县安迪尔农场
萨吾则克 uu 民丰县萨吾则克乡
通古斯 uv 民丰县牙通古斯乡
河沿 t| 于田县大河沿
1 q2 ⁄的提取 总 ⁄ 提取方法用高盐 !低 ³
法≈x ∀⁄样品经分光光度计检测 ⁄ 模板的浓
度 o用 t h的琼脂糖凝胶电泳 o∞
染色 !紫外灯下观
察照相 o电泳 ⁄带清晰 !拖尾较少的用于 °⁄分
析 ∀
#zuz#
第 u|卷第 {期
ussw年 {月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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∏ª∏¶·oussw
1 q3 °⁄引物的筛选 由于经实验发现同一引物
对荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉二者同时扩增的效果不
理想 o因此各自独立进行引物的筛选 ∀用上海生工
生物技术公司 txs条随机引物kts ¥³l oux Λ的反应
体系进行扩增筛选 ~每条引物用 u个居群的模板再加
t个灭菌双蒸水作空白对照 o得到对荒漠肉苁蓉扩增
条带清晰 !多态性强 !重复性好的 ts条引物 }≥w|s o≥t
tst o≥t tvt o≥t tvz o≥t tyx o≥t ut{ o≥t uuu o≥u stx o≥u
ttu o≥u tws ~管花肉苁蓉的 ts条引物 }≥t twt o≥t twy o
≥t t{v o≥t us{ o≥t xss o≥u svu o≥u swu o≥u sxu o≥u sx| o
≥u txx ∀
1 q4 °≤ 扩增及产物检测 用筛选好的引物分别对
荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉模板 ⁄进行 °≤ 扩增 ∀
基因组 ⁄根据所测浓度稀释至 xs ±ª#Λpt作为模
板 ∀反应总体积为 ux Λo其中 ts ≅ °≤
∏©©¨µu qx
Λoªun t qx Λoפ´ kx #Λptls qu Λo§×° ¬¬·∏µ¨
k各 u qx °lt Λox Λ °µ¬°¨ µt Λo模板 ⁄ t Λo
灭菌双蒸水 t{ q{ Λo上述 °≤ 扩增液均为上海 ≥¤±2
ª²±的产品 ∀扩增在 °×≤ p tss扩增仪上进行 o扩增
程序为 |w ε 预变性 x °¬±后进行 ws个循环 o每个循
环包括 |w ε wx ¶ovw ε t °¬±ozu ε t °¬± vs ¶o最后
在 zu ε 延伸 x °¬±∀扩增产物用 u qs h的琼脂糖凝胶
k含 ∞
l在 t ≅ ×∞缓冲液中电泳 o≥≠∞∞型凝胶
成像系统下观察 !拍照 ∀
1 q5 数据的统计和分析 电泳图谱中根据分子量标
准对照反应产物在胶上的对应位置 o估计扩增产物
分子量的大小 o有带的记为 t o无带的记为 s o形成 sr
t矩阵图输入计算机 o利用 °°∞∞vu计算各个居
群的多态位点百分率k°°l o¨¬. ¶基因多样性指数
kΗl o≥«¤±±²±. ¶多态性信息指数k Ιl o基因分化系数
k Γστl o基因多样性k Ητl o居群内基因多样性k Ησl o
¨¬. ¶kt|z{l遗传一致度k Ιl和遗传距离k ∆l o并采用
°法进行聚类分析 ∀
2 结果与分析
2 q1 肉苁蓉的遗传多样性 所有样品均得到分子量
范围在 uss ∗ u uss ¥³的条带k图 t oul ∀荒漠肉苁蓉
u个居群 ys个样品共检测到 zy个位点 o其中 vy个为
多态位点 o占 wz qvz h oΗ s qtvx { oΙ s qusz u ∀其
中吉木萨尔的 °°为 v| qwz h o吉兰太的为 vx qxv h ∀
分别为s qs|xv和s qtszs o分别为s qtxtu和
s qtyv z ∀管花肉苁蓉 w个居群 {y个个体共检测到
{z个位点 o其中 uw个为多态性位点 o占 uz qx| h oΗ
s qs{w { oΙ s qtuz { ∀°°最高的是安迪尔 ux qu| h o
萨吾则克和牙通古斯的较低k均为 t| qxw h l ∀ Η为
s qsyu t ∗ s qs{s s oΙ 为 s qs|x s ∗ s qtut y ∀ Η和 的
大小与各居群 °°的大小趋势一致 o各项系数均是
安迪尔的最大 o大河沿的次之 o在 °°相同的情况
下 o萨吾则克的 Η s qsyw t和 Ι s qs|z s稍高于牙
通古斯的 s qsyu t和 s qs|x sk表 ul ∀
图 t 荒漠肉苁蓉部分样品的 °⁄扩增谱带 o引物 ≥w|s
t ∗ ts q吉兰太样品 ~tt ∗ us q吉木萨尔样品
2⁄ ¤µ®¨µkuss ∗ u sss ¥³l
图 u 管花肉苁蓉部分样品的 °⁄扩增谱带 o引物 ≥u swu
t ∗ us q新疆安迪尔样品 2⁄ ¤µ®¨µkuss ∗ u sss ¥³l
表 u 荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉居群的遗传多样性
居群 个体数 总位点数 多态位点数 多态位点百分率 ¨¬. ¶基因多样性 ≥«¤±±²±. ¶指数
荒漠肉苁蓉 吉木萨尔 vs zy vs v| qwz s qs|x v s qtxt u
吉兰太 vs zy uz vx qxv s qtsz s s qtyv z
总计 ys zy vy wz qvz s qtvx { s qusz u
管花肉苁蓉 安迪尔 uu {z uu ux qu| s qs{s s s qtut y
吾则克 uu {z tz t| qxw s qsyw t s qs|z s
牙通古斯 uv {z tz t| qxw s qsyu t s qs|x s
大河沿 t| {z t{ us qy| s qsyx s s qs|{ y
总计 {y {z uw uz qx| s qs{u v s qtux {
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第 u|卷第 {期
ussw年 {月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| o¶¶∏¨ {
∏ª∏¶·oussw
2 q2 肉苁蓉的遗传变异分析 根据遗传多样性水
平在居群内k Ησl !居群间的分化k ∆στl和居群间遗传
差异在总遗传差异中所占的比例k Γστl可知 }荒漠肉
苁蓉的总基因多样度 Ητ s qtvx { o其中 Ησ
s qtst u oΓστ s quxw y ∀管花肉苁蓉 Ητ s qs{u u o其
中 Ησ s qsyz { oΓστ s qtzx xk表 vl ∀上述结果表明
居群间均有一定程度的遗传变异 o荒漠肉苁蓉居群
间变异占总变异 ux qwy h o管花肉苁蓉的居群间变异
占总变异的 tz qxx h ∀
表 v 荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉的遗传变异分析
Ητ Ησ Γστ
荒漠肉苁蓉 平均值 s qtvx { s qtst u s quxw y
标准差 s qsvx w s qsuu u
管花肉苁蓉 平均值 s qs{u u s qsyz { s qtzx x
标准差 s qsux u s qstz w
2 q3 肉苁蓉居群间的遗传距离和聚类分析 荒漠
肉苁蓉 u个居群的遗传距离为 s qs{s s o遗传一致度
为 s q|uvt ∀管花肉苁蓉w个居群的遗传距离为
s qstu s ∗ s qsvt x o遗传一致度为 s q|y| s ∗ s q|{{ t
k表 wl ∀对荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉个体进行聚类 o
结果荒漠肉苁蓉能按居群聚为明显的 u类 o而管花
肉苁蓉不同个体不能按居群聚类 o亦表明荒漠肉苁
蓉居群间的遗传分化较大 o而管花肉苁蓉居群间遗
传分化较小 ∀
表 w 管花肉苁蓉遗传一致度k左下l和遗传距离k右上l
居群 安迪尔 萨吾则克 牙通古斯 大河沿
安迪尔 s qsvt x s qstu s s qstz s
萨吾则克 s q|y| s s qst| z s qst| u
牙通古斯 s q|{{ t s q|{s x s qstx v
大河沿 s q|{v u s q|{t s s q|{w {
3 讨论
3 q1 肉苁蓉的遗传多样性 植物的遗传多样性水
平与其生物学特性 !生境以及起源进化密不可分 o其
中繁育系统 !分布范围 !生活型以及花粉和种子传播
方式影响最大≈y ∀根据葛颂等对 tyx属 w||种植物
等位酶数据的统计结果≈z o肉苁蓉在物种水平的多
态性应为 xs h左右 o居群水平的多态性应为 ws h左
右 oΓστ应在 s qtz左右 ∀而本实验所得多态性水平
均低于这些平均值 ∀同时 o通过与几种常见濒危植
物 °⁄方法得到的多态位点水平相比 o如濒危
物种银杉的vu h ≈t{ o矮牡丹的uu qx h !紫牡丹的
uz qy h ≈| 可见 o荒漠肉苁蓉的遗传多样性略低于平
均水平 o而管花肉苁蓉的遗传多样性已经处于极度
低下的状态 ∀
3 q2 肉苁蓉遗传多样性低下的原因 肉苁蓉为特
异性寄生植物 o同时分布于狭窄的荒漠地带 ∀因此 o
独特的生活型和相对狭小的生活范围可能是肉苁蓉
遗传多样性普遍低于一般植物的内在原因 ∀
荒漠肉苁蓉和管花肉苁蓉遗传多样性的差异则
可能与两者分布范围的差异和是否与寄主分布同步
有关 ∀管花肉苁蓉分布区明显小于荒漠肉苁蓉 o同
时其分布与寄主植物极不同步 ∀据研究表明柽柳属
植物种间蕴藏着丰富的多样性 o如张娟等报道刚毛
柽柳的遗传多样性高达 |{ qz h ≈ts o而管花肉苁蓉遗
传多样性极其贫乏 o说明在长期的进化历史上管花
肉苁蓉可能经历过严重的瓶颈作用 o致使丧失了大
量的遗传多样性 ∀
同时 o据调查发现 o距人类居住区 us ®°以内的
肉苁蓉均无法正常出土开花 o采挖肉苁蓉的大小坑
穴特别是在管花肉苁蓉的主产区随处可见 o因此 o由
于大量采挖而造成的种源匮乏以及生境破坏可能是
肉苁蓉遗传多样性低下的主要人为原因 ∀
3 q3 肉苁蓉的遗传分化 由于新疆和内蒙地理距
离较远 o地理隔离造成荒漠肉苁蓉居群之间的分化
和隔离 ou个居群由于适应当地的生境条件而形成在
遗传上有区别的不同生态型 ∀管花肉苁蓉由于其分
布范围狭窄 o居群间基因交流较为频繁 o因此其居群
间遗传分化小于荒漠肉苁蓉 ∀
3 q4 肉苁蓉的保护建议 遗传多样性是物种避免
灭绝而长期生存的前提 o遗传多样性的减少会降低
居群短期和长期两方面的适应环境变化的能力≈tt ∀
因此 o保护肉苁蓉遗传多样性对于保护这一珍稀名
贵中药具有十分重要的意义 ∀由于肉苁蓉为特殊生
态类型的物种 o因此应以就地保护为主 o根据其遗传
多样性状况建立肉苁蓉自然保护基地 ∀如对于管花
肉苁蓉 o由于遗传多样性主要来源于居群内 o因此 o
遗传多样性大的居群将作为优先保护的对象≈tu o如
民丰的安迪尔和于田的大河沿可以列为管花肉苁蓉
自然保护基地 ∀而对于荒漠肉苁蓉 o由于内蒙和新
疆居群已发生明显变异 o因此均应进一步加强实验
研究以确定优先保护的居群 ∀同时开展肉苁蓉生殖
生物学 !传粉生态学等基础研究 o为其进一步保护提
供资料 ∀
≈参考文献
≈t 何燕萍 o尹哲洙 o屠鹏飞 o等 q肉苁蓉鉴定与商品药材调查 q中药
#|uz#
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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材 ot||z ouskvl }ttz q
≈u 刘铭庭 q柽柳属植物综合研究及大面及推广应用 q兰州 }兰州
大学出版社 ot||x q
≈v 傅国力 q中国植物红皮书 q北京 }科学出版社 ot||u q
≈w 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室 !中华人民共和国
濒危物种科学委员会 q濒危野生动植物种国际贸易公约
k≤×∞≥l o附录 µ qussv qwt q
≈x 邹喻苹 o汪小全 o雷一丁 o等 q几种濒危植物及其近缘类群总
⁄的提取与鉴定 q植物学报 ot||w ovy }xu{ q
≈y 王洪新 o胡志昂 q植物的繁育系统 !遗传结构和遗传多样性保
护 q生物多样性 ot||y owkul }|u q
≈z 陈家宽 o杨 继 q植物进化生物学 q武汉 }武汉大学出版社 o
t||w q
≈{ 汪小全 o邹喻苹 o张大明 o等 q银杉遗传多样性的 °⁄分析 q中
国科学k≤l ot||z owskul }twx q
≈| 裴颜龙 o邹喻苹 o尹 蓁 o等 q矮牡丹与紫牡丹 °⁄分析初报 q
植物分类学报 ot||x ovvkwl }vxs q
≈ts 张 娟 o尹林克 o张道远 q刚毛柽柳天然居群遗传多样性初探 q
云南植物研究 oussv ouxkxl }xxz q
≈tt ∞¯ ¶¯·µ¤±§ ≤ o ∞¯¤° ⁄ q °²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶¦²±¶¨ ∏´¨ ±¦¨¶²©
¶°¤¯¯³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨ }°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ³¯¤±·¦²±¶¨µ√¤·¬²±q Αννυαλ Ρε2
ϖιεω Εχολογψ ανδ Σψστεµατιχσ , t||v ovw }utz q
≈tu 刘占林 o赵桂仿 q居群遗传学原理及其在珍稀濒危植物保护中
的应用 q生物多样性 ot||| ozkwl }vws q
Στυδψ ον γενετιχ διϖερσιτψ οφ Ηερβα Χιστανχηεσ βψ Ρ ΑΠ∆
≤ ∏¤±ª2«²±ªo≤∞ ¬±o ∏2 ¬´o ÷ ≥∏2°¬±ªo ⁄¤
(Ινστιτυτε οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα , Αχαδεµψ οφ Τραδιτιοναλ Χηινεσε Μεδιχινε , Βειϕινγ tsszss , Χηιναl
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ §¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²© Χιστανχηε σπεχιεσ. Μετηοδ : ׺² ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Χιστανχηε δεσερτιχολα ¤±§
©²∏µ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Χ. τυβυλοσα º µ¨¨ ¤±¤¯¼½¨ §¥¼µ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄ k °⁄l °¤µ®¨µ¶qΡεσυλτ :·²·¤¯ ²©zy ¤±§{z ²¯¦¬º µ¨¨
¤°³¯¬©¬¨§∏¶¬±ªts µ¤±§²° ³µ¬° µ¨¶ ¤¨¦«²·«¨µq ׫¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬²© Χ. δεσερτιχολα º¤¶wz qvz h q ׫¨ °°º µ¨¨
v| qwz h ¤±§vx qxv h ©²µ·º²³²³∏¯¤·¬²±¶q√ µ¨¤ª¨ ¨¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ º¤¶s qtvx { o≥«¤±±²±. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ º¤¶s qusz u o¤±§ Γστ º¤¶
s quxw y q׫¨ ¤√ µ¨¤ª¨ °°²© Χ. τυβυλοσα º¤¶uz qx| h q·º¤¶t| qxw h ·²ux qu| h ¬± §¬©©¨µ¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§±§¬. µ¨³²³∏¯¤·¬²± «¤§·«¨
«¬ª«¨¶·q√ µ¨¤ª¨ ¨¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ º¤¶s qs{u v o¤±§≥«¤±±²±. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ º¤¶s qtux { o Γστ º¤¶s qtzx x qΧονχλυσιον : ׫¨ §¬√ µ¨2
¶¬·¼ ²© ≤¬¶·¤±¦«¨ §¨¶¨µ·¬¦²¯¤¬¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²© Χ. τυβυλοσα o¥∏·¥²·««¤¶§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶o Χ. δεσερτιχολα «¤¶¤¯µ¨¤§¼ ¶¨³2
¤µ¤·¨§¬·¶¨ ©¯¬±·²·º²§¬©©¨µ¨±·¨ ¦²·¼³¨¶q
[ Κεψ ωορδσ] Χιστανχηε δεσερτιχολα ~ Χ. τυβυλοσα ~ °⁄~ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼
≈责任编辑 王康正
肉苁蓉属及其寄主植物病虫害种类调查及防治研究
陈 君t 3 o刘同宁u o朱兴华t o程惠珍t
kt q中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|w ~
u q宁夏永宁县甘草种植场 o宁夏 银川 zxssstl
≈摘要 目的 }明确危害肉苁蓉属及其寄主植物的病虫害种类及发生特点 o研究主要病虫害的防治技术 ∀方
法 }在宁夏 !内蒙 !新疆等肉苁蓉主产区 o调查肉苁蓉属及寄主的病虫害种类 ~在宁夏种植基地对严重危害荒漠肉苁
蓉的地下害虫黄褐丽金龟 Ανοµαλα εξολετα发生及危害进行调查 o并进行田间防治试验 ∀结果 }肉苁蓉属及其寄主植
物的病虫害种类有 tz种 o其中对肉苁蓉危害严重的害虫为黄褐丽金龟 o田间防治试验表明 ows h辛硫磷乳油 tsss
倍 !u sss倍 !v h辛硫磷颗粒剂≈{®ª#kyyz °ul p t 对黄褐丽金龟的防治效果达 tss h ov h 辛硫磷颗粒剂≈w ®ª#kyyz
°ul p t 田间防治效果达 {{ quv h ∀结论 }人工种植肉苁蓉受到多种病虫害的危害 o辛硫磷可有效为害荒漠地下害虫
黄褐丽金龟 ∀
≈收稿日期 ussw2sv2ts
≈基金项目 国家科技部/十五0科技攻关项目kusst
zsts|y¥l ~国家科技部西部专项项目kussu
|stvul
≈通讯作者 3陈君 oר¯ }kstslyu{||zvt o∞2°¤¬¯}∏±½¬¦«¨ ± uyv q±¨ ·
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第 u|卷第 {期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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