全 文 ：#研究论文#
干旱胁迫对甘草生长的影响
刘长利t ou 3 o王文全t o李帅英u o崔俊茹v
kt1 北京中医药大学 中药学院 o北京 tsstsu ~
u1 河北农业大学 林业资源与工程学院 o河北 保定 szwsss ~
v1 北方国家级林木种苗示范基地 o北京 tsuuttl
≈摘要  目的 }研究干旱胁迫对甘草生长的影响及其抗旱性 ∀方法 }采用土壤干旱胁迫处理二年生甘草 ys §o
测定地上茎叶和地下根及根茎各生长指标以及生物量 ∀结果 }随干旱胁迫程度的增强 o甘草地上地下各器官生长
均受到抑制 o但对地上器官的生长抑制更加明显 ∀结论 }干旱胁迫对甘草生长的抑制作用具有明显的器官特异性 o
在土壤相对含水量为 xs h的干旱条件下 o人工种植甘草的产量和质量可兼顾 ∀
≈关键词  干旱胁迫 ~甘草 ~生长 ~生物量
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlts2s|vt2sw
≈收稿日期  ussw2sw2ts
≈通讯作者  3刘长利 oר¯ }tvy|vuxxt|y oƒ¤¬}kstslywzutuwu o∞2
°¤¬¯ }¯¦¯zw ƒ tuy1¦²°
甘草 Γλψχψρρηιζα υραλενσισ ƒ¬¶¦«1 是豆科 ¨ª∏°¬2
±²¶¤¨ 多年生草本植物 o国家二类保护植物 o以根及
根茎入药 o是国家重点专控药材 ∀现代药理研究证
明 o甘草具有抗炎 !抗乙肝病毒k‹…∂l !抑制艾滋病
病毒k‹Œ∂ l !调节细胞免疫功能 !抗癌等作用 ∀另
外 o最新报道其有效成分甘草酸kª¯¼¦¼µµ«¬½¬¦¤¦¬§o
Š„l能够有效抑制 /非典型肺炎k≥„• ≥l0相关病毒
的复制≈t  ∀甘草的研究和应用引起国内外学者的广
泛重视 ∀甘草在我国北方主要分布区是荒漠 !半荒
漠 !干旱 !半干旱地区≈u ov  o但是有关甘草抗旱性的
研究报道却很少≈w ox  ∀
随着中医药科学的飞速发展和对甘草的大力开
发利用 o野生资源已不能满足需要 o为了探讨甘草在
人工种植条件下对灌溉技术的要求 o提高人工种植
甘草的产量和质量 o实施规范化生产 o本研究通过土
壤干旱胁迫处理盆栽甘草试验 o测定不同胁迫程度
下的甘草根 !茎 !叶的生长情况以及生物量 o最终阐
明干旱胁迫对甘草生长的影响 o为甘草的规范化生
产提供理论依据 ∀
1 试验地概况
试验地位于河北省保定市k东经 ttxβ o北纬 v{β
v{χl河北农业大学林业资源与工程学院的试验苗圃
中 ∀保定市属暖温带大陆性季风气候 ∀年平均气温
tu1t ε o∴ts ε 积温 w tss1x ε o全年无霜期 t|t §o
年日照时数 u yz{1t «o日照率 yv h o年辐射量 tvt1s
®¦¤¯#¦°u o平均年降水量 xv{1s °° o年蒸发量 t |sv1{
°°∀
2 材料与方法
211 试验材料与干旱处理 以二年生甘草 Γ1 υ2
ραλενσισ盆栽实生苗为试材 ∀甘草种子采自内蒙古鄂
托克前旗野生甘草植株 ousss年 x月 {日播种在塑
料盆内 ∀盆高 ux ¦°o内径 vs ¦°o培养土为沙壤土ku
份苗圃熟土 t份和沙子混合而成l o田间持水量为
us1x h ∀将盆下部 urv埋入土中 o在充足供水条件
下培养至 usst年 y月 {日 o苗高 vs ¦°左右时试验
开始 ∀试验设置 x个土壤水分处理 o即土壤相对含
水量k¶²¬¯ µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·o≥• • ≤ o是土壤绝对含
水量占田间持水量的百分比l分别为 tss h o{s h o
yx h oxs h和 vx h o后 v种为不同干旱胁迫程度的水
分处理 o前 u种作为对照 o完全随机区组设计 o重复
x次 ∀每天下午 y }vs称取盆重 o补充当天失去的水
分 o使各处理保持设定的相对含水量 o连续控水 ys
§∀
212 生长指标与生物量的测定 usst年 {月 {日 o
在控水 ys §ky月 |日 ∗ {月 {日l后把整株甘草从
盆中挖出 o冲洗根部泥土 o观察叶色 !根皮色的变化 o
常规方法测定株高 !地径 !主根长 !主根粗度等地上
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第 u|卷第 ts期
ussw年 ts月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯1u| oŒ¶¶∏¨ ts
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地下各器官生长指标 o烘干法测定各部分生物量 ∀
213 叶面积的测定 选取叶片 vs片 o利用纸重法
测定叶面积 o回归叶面积与叶长 !叶宽 !叶长 ≅ 叶宽
的方程 o其中叶面积kΨl与叶长 ≅叶宽k Ξl回归效果
最好 o回归方程 Ψ€ s1zvx Ξ p s1tsz w oρ€ s1|yz y ∀
应用该方程 o可先测甘草单叶叶长和叶宽 o然后推
算甘草的叶面积 o这样测定效率高 o而且准确方
便 ∀
214 数据统计分析方法 将测得的数据输入计算
机 ∞÷≤∞表格中 o采用 ≥°≥≥ ts1s统计分析软件进
行方差分析和多重对比k≥⁄l ∀
3 结果与分析
311 干旱胁迫对甘草地上器官生长的影响 从宏
观上讲 o植物对水分胁迫的反应首先可见的是生长
受抑 o随着干旱程度的加重 o地上部分表现出一系列
适应性特征来降低蒸腾保存水分 o防止植株死亡 ∀
表 t方差分析结果表明 o甘草地上部分各生长指标
在不同干旱胁迫处理之间差异达到极显著水平 ∀其
中 o土壤相对含水量为 yx h的条件下各个指标表现
出明显的生长优势 o而在土壤相对含水量为 vx h的
干旱胁迫下生长明显受到抑制 ∀多重比较结果表
明 o土壤相对含水量为 vx h的干旱胁迫与其他处理
间各生长指标差异显著 ∀尤其是作为光合器官的叶
片 o在受到严重的干旱胁迫时 o以叶片变小变少的形
态反应来减少蒸腾失水防止植株死亡 ∀另外 o叶片
的颜色变暗和失去光泽也是为了减少蒸腾失水的一
种方式 ∀
312 干旱胁迫对甘草地下器官生长的影响 甘草
表 t 干旱胁迫对甘草地上器官生长指标的影响
土壤相对含水量
r h 叶片颜色及有无光泽
株高
r¦°
地径
r¦°
复叶数
r枚
复叶长
r¦°
小叶数
r片
单株叶面积
r¦°u
vx 灰绿 o无光泽 vv1yu § s1t|w ¦ tw ¥ x1|| ¦ yt ¥ z{1s| ¦
xs 绿 o无光泽 xv1ws ¦ s1uzs ¤¥ wt ¤ |1tx ¤¥ t{| ¤ wxt1y{ ¤¥
yx 绿 o有光泽 y|1zv ¤ s1vtz ¤ wt ¤ ts1sz ¤ usz ¤ xy{1{v ¤
{s 浅绿 o有光泽 yx1sx ¤¥ s1vst ¤ vx ¤ |1ut ¤¥ tww ¤ vvs1|{ ¥
tss 浅绿 o有光泽 x{1u{ ¥¦ s1uuy ¥¦ u| ¤¥ {1zt ¥ tu{ ¤¥ uyx1xu ¥¦
Φ p tx1vtsul x1s{tul w1tytul tv1||sul w1zwwul {1{tsul
注 }tl Π s1sx ~ul Π s1st ~¤o¥o¦o§表示处理之间在 Π s1sx水平上的多重对比 o有相同标记字母表示两处理之间差异不显著 o有不同标
记字母表示两处理之间差异显著k表 u ov同l
以根及根茎入药 o而且根系的主要功能是吸收水分 o
对干旱的适应性视水分亏缺程度不同 o甘草根系生
长对干旱的反应也不同 ∀表 u方差显示 o在干旱胁
迫下 o主根长 !主根粗度与根茎数在各处理间差异达
到极显著水平 o侧根数在各处理间差异达到显著水
平 o而根茎长和侧根长处理间差异不显著 ∀多重对
比结果表明 o在土壤相对含水量为 xs h的条件下 o
两个反映甘草药材产量和质量等级的指标 ) ) ) 主根
长和主根粗度 o与土壤相对含水量分别为 yx h 和
{s h的两个处理之间差异均不显著 o且根皮颜色加
深 o这充分说明适当的干旱处理对根系的伸长生长
和加粗生长的影响不明显 o且适当的干旱有利于改
善土壤通气性 o很可能会提高甘草中有效成分的含
量≈y  ∀
313 干旱胁迫对甘草生物量的影响 植物受到水
分胁迫时 o生物量表现出下降的趋势 ∀表v方差分
表 u 干旱胁迫对甘草地下器官生长指标的影响
土壤相对含水量
r h 根皮颜色
主根长
r¦°
主根粗度
r¦°
根茎数
r条
根茎长度
r¦°
侧根数
r条
侧根长
r¦°
vx 深红 u{1vy ¤ s1ys{ ¦ s1u ¥ tv1us ¦ y ¤ tv1xx ¤¥
xs 粉红 vy1zx ¤ s1{{x ¤¥ v1y ¤ uz1uw ¥ z ¤ tv1xw ¤¥
yx 浅红 vw1tw ¤ s1|{y ¤ w1x ¤ w|1tw ¤ y ¤ ty1t{ ¤
{s 黄 u{1vx ¤¥ s1|ty ¤ u1s ¤¥ ww1|s ¤ x ¤¥ tx1vv ¤
tss 白 t{1ss ¥ s1z{| ¤¥ u1v ¤¥ tw1vz ¦ v ¥ |1vw ¥
Φ p v1zstul {1y|sul v1|xsul u1t|z v1t{utl t1y{t
析结果表明 o除了根茎生物量以外 o其他指标在各
干旱处理之间差异达到极显著水平 ∀从多重对比结
果来看 o地上部分生物量 o土壤相对含水量分别为
vx h和 xs h的干旱处理与 yx h的条件之间差异显
#uv|#
第 u|卷第 ts期
ussw年 ts月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯1u| oŒ¶¶∏¨ ts
’¦·²¥¨µoussw
著 o而地下部分生物量 o包括主根生物量和侧根生物
量 oxs h与 yx h 的土壤相对含水量之间差异不显
著 o而在土壤相对含水量为 vx h 的干旱胁迫下与
yx h的处理之间差异显著 o说明在适当干旱处理下 o
地上部分生物量明显下降 o而对地下部分生物量影
响不大 o但是在严重干旱胁迫下 o无论地上还是地下
生物量均明显下降 ∀
在干旱胁迫下 o根系的生物量是植物适应干旱
表 v 干旱胁迫对甘草各器官生物量的影响
土壤相对含水量
r h
叶干重
rªr株
茎干重
rªr株
根茎干重
rªr株
主根干重
rªr株
侧根干重
rªr株
地上部分干重
rªr株
地下部分干重
rªr株
vx s1xv ¦ s1xx ¦ s1ut ¦ u1s| ¥ s1uy ¦ t1s{ ¦ u1ws ¦
xs u1uv ¤¥ t1z{ ¥ t1yw ¥ w1xt ¤ t1tw ¤ w1st ¥ z1tv ¤¥
yx v1tx ¤ v1vw ¤ u1|| ¤ w1yz ¤ s1zw ¤¥ y1xs ¤ {1tv ¤
{s u1zx ¤¥ u1vx¤¥ u1wx ¤¥ v1v{ ¤¥ s1yx ¥¦ x1ts ¤¥ w1z{ ¥¦
tss t1{u ¥ t1zw ¥ s1zs ¥ u1v| ¥ s1ux ¦ v1xz ¥ v1ts ¦
Φ z1x{vul |1u||ul t1zu{ y1uxtul x1sxzul |1u{uul {1wz{ul
的重要标志 ∀当植物受到干旱胁迫时 o根系生物量
在总生物量中所占比例提高 o有助于植物从干旱的
土壤中吸收水分 o保持体内水分平衡 o减少因干旱造
成的损失 ∀甘草以其庞大的根系来适应三北地区的
荒漠干旱环境 o又是主要以主根作为地道药材的成
品 o因此 o主根生物量占总生物量的比例和根冠比
k即根系干重与茎叶干重之比 oµ²²·¶«²²·µ¤·¬²l的大
小是分析其抗旱性的重要指标 ∀由图 t可看出 o随
着土壤相对含水量的递减ktss h ψvx h l o这两项指
标均呈上升趋势 o即根系所占比重明显提高 ∀甘草
的这种生物量适应性变化有利于缓解干旱胁迫 !防
止水分快速丧失 o使甘草更加节约 !经济有效地利用
水分资源 o长时间地维持生存下去 ∀
图 t 干旱胁迫对甘草生物量分配的影响
4 结论与讨论
植物对水分的需求及对水分亏缺的反映 o是与
植物本身地上 !地下部分的外部形态特征 !生长状况
及生态条件密切相关的 ∀本实验结果分析表明 o干
旱胁迫对甘草地上器官的影响程度要高于对地下器
官的影响 o从而导致主根生物量占总生物量的比例
和根冠比增大 o这充分说明了干旱胁迫对甘草生长
的抑制作用具有器官特异性 o同时也是甘草对水分
亏缺条件的适应性策略 ∀
构成甘草药材产量和质量的因素主要是主根
长 !主根粗度和有效成分含量 ∀本实验由于时间的
限制没有进行甘草有效成分含量的测定 o但是根据
廖建雄等研究表明 o适当的干旱胁迫有利于提高甘
草中的甘草酸含量≈y  ∀另外根皮颜色在某种程度上
反映了其药效成分的含量 o经验鉴别甘草以皮细红
棕为佳≈z  ∀在水分供应充足的条件下 o根皮颜色浅 o
相反在水分亏缺的条件下 o根皮颜色较深 o并且亏缺
的越严重 o颜色红的越深 ∀综合分析表明 o在土壤相
对含水量为 xs h的干旱条件下 o甘草的产量与质量
可以兼顾 ∀该实验结果可为今后继续研究甘草抗旱
生理和甘草有效成分合成影响因素提供理论依据 o
同时可以很好地指导人工种植甘草的规范化生产 ∀
≈参考文献 
≈t  ≤¬±¤·¯o ²µª¨±¶·¨µ± …o…¤∏¨µŠo ετ αλ1 Š¯ ¼¦¼µµ«¬½¬±o¤±¤¦·¬√¨ ¦²°2
³²±¨ ±·²© ¬¯´∏²µ¬¦¨ µ²²·¶o¤±§µ¨³¯¬¦¤·¬²±²©≥„• ≥2¤¶¶²¦¬¤·¨§¦²µ²±¤√¬µ∏¶1
Λανχετ oussv ∏± tw ovytk|vzwl }uswx1
≈u  刘长利 o崔俊茹 o秦淑英 o等 1 甘草丰产栽培技术 1 河北林果研
究 ousst otykwl }vwu1
≈v  张应昌 1甘草人工栽培技术 1 中草药 ot||x ouykyl }vtw1
≈w  王根轩 o廖建雄 o吴冬秀 1 荒漠条件下甘草气孔振荡的水被动
证据 1 植物学报 ousst owvktl }wt1
≈x  李 明 o王根轩 1 干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧
化作用的影响 1 生态学报 oussu ouukwl }xsv1
≈y  廖建雄 o王根轩 1 甘草酸在甘草适应荒漠生境中的可能作用 1
植物生理学通讯 oussv ov|kwl }vyz1
≈z  冯耀南 o刘 明 o刘 俭 o等 1 中药材商品规格质量鉴别 1 广
州 }暨南大学出版社 ot||x1w|1
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第 u|卷第 ts期
ussw年 ts月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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Εφφεχτ οφ δρουγητ στρεσσ ον γροωτη οφ Γλψχψρρηιζα υραλενσισ
Œ˜ ≤«¤±ª2¯¬tou o • „‘Š • ±¨2 ∏´¤±t oŒ ≥«∏¤¬2¼¬±ªu o≤˜Œ∏±2µ∏v
(t1 Βειϕινγ Υνιϖερσιτψ οφ Χηινεσε Με διχινε , Βειϕινγ tsstsu , Χηινα ;
u1 Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ οφ Ηεβει , Βαοδινγ szwsss , Χηινα ;
v1 Νορτη Νατιοναλ Φορεστ Πλαντλετ Εξεµπλαρψ Βασε , Βειϕινγ tsuutt , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²±·«¨ ªµ²º·«²© Γλψχψρρηιζα υραλενσι󤱧¬·¶§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶2
·¬¦1 Μετηοδ : ׫¨ ªµ²º·«¬± §¬¦¤·²µ¶²© Γ1 υραλενσι󬱦¯∏§¬±ª¯¨ ¤©o¶·¨° oµ²²·¤±§¥¬²°¤¶¶º µ¨¨ ° ¤¨¶∏µ¨§º«¨ ±·º²2¼¨ ¤µ¶2²¯§ Γ1 υραλενσισ
«¤§ ¬¯√ §¨¬± §µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶¶²¬¯©²µys §¤¼¶1 Ρεσυλτ : ׫¨ ªµ²º·«²©¤¯¯²µª¤±¶²© Γ1 υραλενσισ º¤¶µ¨¶·µ¤¬±¨ §¥¨¦¤∏¶¨ ²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o ¶¨³¨ 2
¦¬¤¯ ¼¯·²∏³ªµ²∏±§²µª¤±¶1 Χονχλυσιον : Œ·¬¶²¥√¬²∏¶·«¤··«¨ µ¨¶·µ¤¬±¬±ª ©¨©¨¦·²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± Γ1 υραλενσισ ³²¶¶¨¶¶¨¶²µª¤± ¶³¨¦¬¤¯¬·¼1
…²·«¼¬¨ §¯¤±§ ∏´¤¯¬·¼ ²© Γ1 υραλενσισ º¬¯¯ ¥¨ ¶¤·¬¶©¬¨§º«¨ ±¬·ªµ²º¶¬±·«¨ ¶²¬¯ º¬·«µ¨ ¤¯·¬√¨º¤·¨µ¦²±·¨±·²©xs h 1
[ Κεψ ωορδσ] §µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~ Γλψχψρρηιζα υραλενσισ~ªµ²º·«~¥¬²°¤¶¶
≈责任编辑 王康正 
丹参种子形态结构与吸水萌发特性
孙 群t 3 o梁宗锁t o李绍军t o刘文婷t
李晓莉u o蒋传中u o王敬民u o卫新荣u
kt1 西北农林科技大学 o陕西 杨凌 ztutss ~
u1 陕西天士力植物药业有限公司 o陕西 商州 zuysssl
≈摘要  目的 }系统研究丹参种子的形态结构与吸水萌发特性 o为丹参规范化栽培提供理论依据和技术参考 ∀
方法 }形态结构研究采用扫描电子显微镜观察并拍照 ~种子吸水r脱水速率用重量法 o种子发芽条件研究参照国家
农作物种子检验规程和国际标准的有关规定进行 ∀结果 }≠ 通过种子形态结构观察发现 o在丹参果实的果皮外层
有 ts ∗ us Λ°厚度的黏液物质覆盖 o并形成菱形网纹结构 o其重量占种子重量的 { h ∗ ts h ~黏液物质能够迅速吸
水膨胀 ou «吸水量可达种子原重的 ts倍以上 o而脱水速率却远低于吸水 ~≈ 丹参种子发芽的最适温度在 ux ε 左
右 o当年的新种子发芽率可以达到 zx h以上 o在 uv ε ou{ ε 变温条件下发芽势与活力指数最高 ∀同时发现 o预先冷
冻 !°∞Š引发和 Š„v浸种等处理技术可以明显提高丹参种子的发芽率 ∀
≈关键词  丹参种子 ~吸水 ~脱水 ~发芽
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlts2s|vw2sx
≈收稿日期  ussw2sw2us
≈基金项目  陕西省科技攻关项目kusstŽst2Štx2sv oussuŽtt2
Š{2swl
≈通讯作者  3 孙群 oר¯ }ksu|lzs|uzw{ oƒ¤¬}ksu|lzs|uvzv o∞2
°¤¬¯}¶∏±´ ∏±¶¦¬ƒ·²°1¦²°
商洛是丹参的地道产区之一 o所产丹参在国内
外享有盛誉 ∀该地区在丹参栽培中与众不同的是采
用种子繁殖 ∀从而充分利用了丹参异花受粉特性和
天然杂交优势 ∀但是 o由于长期以来丹参基本上处
于野生或半野生状态 o从野生种驯化到人工栽培的
历史较短 o种子在自然条件下萌发率低 o而且出苗不
齐 ∀特别是丹参在长期的生存适应过程中 o从种子
产生到吸水萌发都形成了自己独有的抵御自然环境
的特性 ∀因此采用种子进行人工种植最大的困难是
种子萌发率低 o而且不耐贮藏≈u  ∀其生理原因及其
与环境之间的生态关系研究几乎还是空白 o尤其在
#wv|#
第 u|卷第 ts期
ussw年 ts月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯1u| oŒ¶¶∏¨ ts
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