全 文 ：#综述#
石斛组织培养研究进展
张 明t o夏鸿西u o朱利泉u o张玉进u
kt1 重庆市中药研究院 o重庆 wsssyx ~ u q西南农业大学 o重庆 wssztyl
≈摘要 目的 }综述国内外对石斛组织培养进行的深入研究 ∀方法 }系统查阅国内外近 ts年来的有关文献 us
余篇 ∀结果与结论 }介绍了石斛组培的多种方法 o对培养基 !激素及多种条件对组培的影响作了论述 o并提出了存
在的问题及对策 ∀
≈关键词 石斛 ~组织培养
≈中图分类号 ≥xyz qsvx qv ≈文献标识码 ≈文章编号 tsst2xvsukussslsy2svuv2sw
石斛属 ∆ενδροβιυ µ 为兰科第 u大属 o多年生
草本植物 o全球计有 t xss种 ∀多生于树皮或岩石
上 o开花多 o结果少 o每果可含 tss万粒种子 ∀种子
细如粉尘≈t o每粒重约 s qv ∗ s qw Λª∀种胚不超过球
形阶段 o即存在后熟现象 ∀由于缺乏胚乳组织 o需与
真菌共生k¶¼°¥¬²·¬¦¤¯l才能萌发 o自然条件下发芽率
一般不及 x h ∀石斛为合轴生长k¶¼°³²§¬¤¯l o分株
是其繁殖的主要方式 o对生长条件的要求较为苛刻 ∀
石斛属植物中有不少是名贵中药 o在5本草纲
目6中石斛被列为上品 ∀我国 zy种石斛属植物中有
近 ws种作药用≈u o著名的有 ∆ . νοβιλεk金钗石斛l !
∆ . χανδιυ µ k铁皮石斛l ! ∆ . ηυοσαννεσσk霍山石斛l
等 ∀具有强阴益精 !补肾益力 !轻生延年等作用 o其
应用范围正迅速扩大 ∀石斛属植物约有四分之一可
供观赏≈v o称为石斛兰 ∆ . ορχηιδσo以花艳丽而著
称 o近年作为观赏植物发展迅速 o已形成独立产业 ∀
集药用和观赏于一体的价值 o加之过度的采伐利用
和繁殖率低 o造成了石斛供需之间的紧张状况 o我国
已将其列为濒于绝灭的受保护的中药品种之一 ∀
自 t|ys年法国人 °²µ¨¯利用石斛基尖组织培
养无病毒植株的无性繁殖技术创立以来 o石斛组织
培养逐步走向深入化 ∀近年来 o石斛组织培养的最
佳条件 o包括光照 !温度 !³ 以及如何选用外植体 o
选用激素等取得长足进展 o并利用组培技术研究种
子萌发过程中的生理生化变化等 o还获得了转基因
石斛植株 ∀我国石斛组织培养研究起步较晚 o直到
≈收稿日期 t|||2s{2uw
≈基金项目 国家自然科学基金资助kvzzs|svl
t|{w年 o徐云鹏等才首次报道获得霍山石斛试管
苗≈w ∀此后又利用铁皮石斛 !束花石斛 !兜唇石斛的
茎尖 !叶尖或种胚获得了再生植株 ∀
1 石斛组织培养再生植株的获得
组织培养获得石斛再生植物株的途径有器官发
生型和原球茎发生型两种 ∀器官发生型通过外植体
组织培养 o使预先存在的分生组织形成芽k如腋芽l
或不定分生组织k如子叶 !茎段 !愈伤组织等l形成不
定芽 ∀此途径又可分为 v种类型 }无菌短枝型k又称
节培法l o芽增殖型 o器官发生型 ~原球茎发生途径通
过石斛适宜外植体诱导产生胚性愈伤组织并增殖 o
随后形成类胚组织原球茎进而发育成完整的再生植
株 ∀通常由种子离体培养产生的胚性组织称原球茎
k³µ²·²¦²µ°l o而上外植体叶尖 !基尖等诱导形成的胚
性组织称为拟原球茎 k³µ²·²¦²µ° ¬¯®¨ ¥²§¬¨¶l即
°
¶∀原球茎或拟原球茎转入不含任何激素或生
长素的培养基k如 ≥l便可再生出完整小植株 ∀
1 q1 原球茎发生
影响原球茎发生的主要有外植体的大小 !来源 !
生理状态 !培养基类型 !激素浓度 o种类 !处理时间及
一些其它因素 ∀
1 q1 q1 外植体 石斛组培拟原球茎的诱导可以选
择花序枝 !叶尖 !茎节切段等作外植体 ∀ ¤° ≤«¤±
× 等≈x 用 ∆ .σοµια的花序枝尖作外植体在 ∂ • 培
养基上诱导 °
¶的发生 o结果以 t ∗ v °°的外植
体形成的 °
¶数目最多 ∀取茎基部的分蘖芽或茎
的顶芽作外植体 o前者好于后者 ∀ ¬°报道取侧芽
#vuv#
第 ux卷第 y期
usss年 y月
中 国 中 药 杂 志
≤«¬±¤²∏µ±¤¯ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ¤·¨µ¬¤ §¨¬¦¤
∂ ²¯ qux o²qy
∏±¨ ousss
进行液体培养 o在 wx §内开始形成拟原球茎 ∀以种
子离体培养形成原球茎的能力与其种龄有关 o叶秀
鳞≈y 取铁皮石斛 u ∗ y个月种龄的胚进行离体培养
发现 o种龄愈长 ~其胚细胞愈多 o萌发形成原球茎的
频率就越高 o但 w ox oy个月种龄的胚差不多 ∀曾宋
君≈z 用 x种石斛的种子在 y 培养基上进行组培得
出了相似的结论 ∀
1 q1 q2 培养基 选择适宜的培养基对石斛的分化
至关重要 o常用的培养基为 ≥ o¬·¦«o±∏§¶² ≤
k≤l oy 等 ∀ ⁄¨ √¬等≈{ 利用 ∆ . µ οσχηατυ µ 的茎
尖在 x种培养基上诱导 °
¶的发生 o结果以 ¬·¦«
培养基的效果最好 ~≥∏°¤± ≈| t||t年在 o∂ • o
≥ o• o¬·¦«o¬·µ¤ y 种培养基上进行 ⁄q©¬°¥µ¬¤2
τυ µ 种子的离体培养 o结果发现在 ¬·¦«o ∂ • 上培
养基上萌发率高达 |t h o其次是 ≥k{x h l o在 ≥ o
¬·¦«o∂ • 上培养 w ∗ x §便出现原球茎 o其它培养
基则出现较迟 ∀ ≥培养基上获得的原球茎体积最
大 o因此作者推断 ∆ . φι µ βριατυ µ 的种子萌发及发
育需要盐分较高的培养基 ∀这与周华伟≈ts 报道的
石斛组培的结果相似 ∀曾宋君≈z 以 ∆ . χανδιυ µ ,
∆ . λοδδιγεσι , ∆ . ωαγιι , ∆ . δενσιφλορυ µ , ∆ . φι µ2
βριατυ µ x种石斛在 ≥ o≥ o≥ o∂ • o≤ o改良 y
及 °× 培养基上进行离体培养 o得出石斛的最适通
用培养基是改良 y或 °× 培养基附加 s qu °ª#pt
的 和 u h蔗糖 ∀此外 o侧芽和顶芽对培养基的
要求也各不相同 o∂ • 液体培养基对节生花型石斛
效果较好 o在 w ∗ x周内即可形成 °
¶~蝶生花型和
常绿类石斛的腋芽用 ≤ 固体培养基要比 ≤ 液体
培养基好 o以顶芽作外植体则正相反 ∀继代和初代
培养的培养基可以不同 ∀石斛的原球茎易分化成
苗 o故继代培养基以液体振荡培养可获得较佳效果 ∀
1 q1 q3 激素 一般高浓度的细胞分裂素有利于诱
导芽的发生 o而高浓度的 u1w2⁄对愈伤组织的诱导
形成有促进作用 ∀愈伤组织的不规则分裂会导致拟
原球基和不定芽的发生 o¤± ≤ 以花枝尖作外植体
在 ∂ • 培养基上添加 t °ª#pty2
和 s qt °ª#
pt 或添加 t °ª#pt ¬±·¬±和 s qt °ª#pt
u1w2⁄均能获得高比例的 °
¶o周月坤≈tt 在 ≥培
养基上附加 s qx °ª#pty2
和 s qx ∗ u qs °ª#pt
u qw2⁄o由叶基部诱导产生愈伤组织 o进而分化出拟
原球茎获得完整植株 o并指出 u1w2⁄对诱导愈伤组
织形成和分化有重要作用 o 的加入对分化
°
¶的有一定的促进作用 ∀王光远≈tu 以 ∆ . χαν2
διυ µ 种子离体培养 o在 ≥ 上添加 s qx °ª# p t
o暗处培养 t周后产生大量的愈伤组织 o转入光
照培养 o原球茎大量发生 ∀外加激素
对原球茎
的分化也会产生影响 o在添加 s qx °ª#pt
的
≥培养基上预培养 tx§后转入含 u °ª#pty2
的 ≥ 培养基上培养 otxs §后其试管开花率达
{w1s h o而不用
预处理的 o其成花率只有
uz1s h ∀如果原球茎继续在含
的培养基上培
养则不会有培养体花芽的发生 ∀
11114 其它影响因素 除了外植体 !培养基 !激素
影响外 o光照 !温度 !³ 以及外源添加物等也会影响
原球茎或 °
¶的发生及发育 ∀石斛组培常用的温
度为kuy ? tl ε o光强 t yss ∗ u sss ¬¯o日照光 { «o
³为 x qs ∗ x qx ∀当然 o在组织培养过程中由于培
养体的代谢活跃改变培养基的 ³ o进而会影响到培
养体的生长 o≥«¤µ²± 等≈tv 在培养 ∆ . σνοωφιρε 原
球茎的过程中发现 o培养基的 ³ 值在 wx §后由 x qt
降至 w qt o培养体变成褐色 o但通过反复转入新鲜培
养基可防止或消除褐变现象 ∀石斛组培过程中最常
用的添加物是 ts h ∗ ux h的椰乳k≤ • l ∀另据曾宋
君≈z 的研究 o≤ • 可用廉价的香蕉汁 o马铃薯汁 !蕃
茄汁取代 ∀蔗糖对胚萌发及成苗的效果不及白糖或
片糖 o在组培过程中加入活性炭是必要的 o它可以除
去琼脂中的毒性物质或培养物产生的芳香族代谢废
物 !防止组织褐变 o并刺激胚胎的发生与生根 ∀因石
斛的胚性外植体即便在有生长素存在时也较难生
根 o因此如何使芽生根则是成苗的关键 ∀
1 q2 器官发生
影响 v种类型器官发生的因素包括外植体 !培
养基 !激素等 ∀
1 q2 q1 无菌短枝型 又称节培法或微型扦插法 o即
将待繁殖的材料如石斛茎节 !花梗 !枝等剪成带一叶
的单芽茎段 o转入成苗培养基中进行培养 ∀ ²¶¬¦«
≥ ∞等≈tw 即是通过茎段培养获得完整小植株的 o其
方法是将石斛的茎段k长度 ts ¦°l按 uΒvΒu切成 v
段 o上段灭菌 x ∗ z °¬±o中段 ts ∗ tx °¬±o下段 us ∗
tx °¬±o灭菌后切去两端变色的组织 o再横切成段 o
下端插入改良 ±²³培养基 ow周后芽开始生长 o随
后转入 ≥培养基即获得石斛再生苗 ∀
1 q2 q2 芽增殖型 即通过茎尖或初代培养的芽在
适宜的培养基上诱导 o不断发生腋芽进而形成丛芽 o
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第 ux卷第 y期
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中 国 中 药 杂 志
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随后转入生根培养基行生根培养从而获得再生植
株 ∀≥²¥«¤±¤等≈tx 利用 x 种石斛 ∆ . µ οσχηατυ µ ,
∆ . φι µ βριατυ µ , ∆ . νοβιλε , ∆ . χρυ µενατυ µ 和 ∆ .
πιεραρδιι腋芽分别以 ∂ • o≤ o ≥ o²µ¨¯培养基进
行离体培养 o各培养基均附加 v °ª#pt y2
和
t°ª#p t o诱导芽的增殖 o结果以 ∂ • 产生的
芽培养体数目最多 ∀此外 o作者以 ∂ • 培养基附加
或 ×k浓度分别为 t ou ov ow ox oy °ª#ptl添加
或者不添加 kt °ª#p tl进行试验 o证实 y2
可以产生最大数量的丛生芽 ox 种石斛中又以 ∆ .
µ οσχηατυ µ 数目最多 o∆ . πιεραρδιι 添不添加
结果相似 ∀这说明培养基的种类 !激素的浓度及种
类对不同石斛芽的增殖有很大影响 o如果以茎段作
外植体 o其取向至关重要 ∀在 ¤¼¤® µ等≈ty 的研
究中 o∆ . πηψλυ µ 和 ∆ . µ οσχηατυ µ 茎节切段作水平
放置可以获得再生植株 o而垂直放置的处理则无任
何茎芽的发生 ∀值得注意的是 ¬«¤µ ¤±¤±首次将
一种高细胞分裂素活性的物质·«¬§¬¤½∏µ²±k×⁄l应
用于石斛的组织培养并与 y2
比较作用效果 o结果
后者比前者更有效 ∀其最佳作用浓度为 u qu ∗ w qx
Λ°²¯#pt o提高 × ⁄的使用浓度会对茎芽的再生产
生抑制作用 ∀ × ⁄是 t种杂环芳香脲 o在大豆 !小红
萝卜的子叶 !烟草 !金甲豆等组培中广范用于诱导芽
的增殖 o效果显著≈tz ∀在组织培养中若加入 ts q{
Λ°²¯#pt的 y2
o诱导生根会比 更有效 ∀其
特点是繁殖速度快 o是茎尖培养和脱毒菌初期必由
之路 o而石斛组培中的关键又在于促进生根 ∀
1 q2 q3 不定芽发生型 由愈伤组织直接形成不定
芽 o然后转入生根培养基中可诱导生根而形成完整
的小植株 ∀以石斛的基节 o幼嫩小叶 !花梗等作外植
体均可获得较好的诱导效果 ∀此外也有由/原球茎0
形成愈伤组织的报道 ∀叶秀鳞观察到由 ∆ . χανδι2
υ µ 种子离体培养形成的原球茎 o转入 y 培养基培
养时 o表面细胞发生不规则分裂 o产生大量愈伤组
织 o随后由愈伤组织分化形成不定芽再发育成幼苗 ∀
外植体的发育阶段不同也会影响其发育方向的不
同 o以基尖为例 o带有叶原基的茎尖顶端形成芽 !基
部则形成愈伤组织 o而不带叶原基的茎尖只在基部
形成愈伤组织 o随后分化出不定芽和拟原球茎 ∀
¤§«∏µ¬≥«¤µ²±等将原球茎一特定部位处作划伤处
理 o未划伤的作对照 o结果发现划伤的原球基形成大
量愈伤组织而对照直接形成完整小植株 ∀
2 问题与展望
2 q1 人工种子制作
在自然条件下仅铁皮石斛能传粉结果 o结果率
也仅有 tz qv h ∀虽然人工授粉可以大大提高大多
数石斛种的结果率kzu qt h ∗ tss h l≈t{ o但操作上
费工又费时 ∀制作人工种子则是一条可行的途径 o
可以原球茎或拟原球茎等为材料外加包被物制得 ∀
郭顺星≈t| 等已成功的以原球基为材料 ov h海藻酸
钠和 u h ≤¤≤ u¯为人工种皮制成铁皮石斛人工种子 o
其在 tru ≥ n蔗糖的培养基上生长良好 ∀但直接用
于栽培的人工种子却尚无研究 ∀
2 q2 石斛组织培养次生代谢产物的研究
组织培养过程中次生代谢产物的研究对石斛尤
为重要 o而这一研究在国内甚为鲜见或甚至是空白 ∀
国外也较少 o仅 ¤± 等≈us t||z年报道在石斛
°
¶的组织培养过程中有大量的松柏醇产生 ∀同
属于药用植物的人参 !地黄等组织培养过程中次生
代谢产物人参皂苷 o毛地黄苷等已进入工业化生产
试验阶段 ∀郑光植等≈ut 从三分三的根 !茎 !叶 o种皮
甚至是花药的愈伤组织培养产生莨菪碱及东莨菪
碱 o且 x种愈伤组织中以茎愈伤组织的两种生物碱
产量最高 o含量均超过了原植物根的提取物 ∀石斛
植物中含有多种生物碱 !抗癌菲 !类黄酮等物质 o这
些物质是否在组织培养中产生 o产量在哪一阶段的
培养中最高等 o这些问题都有待于研究 o以便从根本
上解决石斛生长缓慢 o栽培条件要求较严的问题 o并
有利于通过生物技术获取这些药用成分 ∀
2 q3 石斛组织培养技术与遗传转化
利用根癌农杆菌介导法获得转基因植物的关键
是毒性基因的诱导表达 o而在单子叶植物中常常缺
少这种诱导物质 ∀近来的研究者 ¤± 等≈us 在
石斛组织培养中发现 °
¶发育早期有大量的松柏
醇产生 o它可诱导毒性基因的表达 ∀如果将在暗处
培养的 °
¶转入光照条件下培养 o其含量呈 y倍量
增加 ∀ °
¶松柏醇的产量是叶的 tt倍 o这使通过
农杆菌介导法可获得转基因植物 o即将克隆的花色
基因 !主成分表达基因等通过农杆菌介导法转入石
斛 °
¶成为可能 ∀此外基因枪法获得石斛转基因
植物业已实现 o≤«¬¤ ׃≈uu 等已成功的将荧光素酶
基因k¯ ∏¦l通过 • 粒子微弹射击导入 °
¶o并在由
°
¶培养成的小植株中表达 ∀
石斛兰作为四大名兰之一 o其观赏价值体现在
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中 国 中 药 杂 志
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花色艳丽 !花期长 ∀不同种 !品种的石斛兰其观赏价
值又有很大区别 o通过遗传转化 o将克隆的具有高观
赏价值的基因导入石斛 o一方面可以提高石斛价值 o
另一方面可以创造新品种 o丰富扩大石斛的种质资
源 ∀
在国内 o石斛组织培养的研究相对其它植物来
说起步较晚 o与国外相比还有一定的距离 o但无论是
在国内还是国外 o石斛花药培养 o原生质体培养等尚
未见报道 ∀可喜的是国内的组织培养技术已相当成
熟 o这为石斛组织培养的研究提供了很好的技术保
证 ∀国内有不少人研究石斛的组织培养 o此间重要
的是解决组培苗的栽培问题 o使石斛组织培养技术
更好地为生产服务 ∀
≈参考文献
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组织的培养及莨菪碱 !东莨菪碱的产生 q植物学报 ot|zy ot{
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≈责任编辑 王康正
全国第二届中药新药与临床药理学术会议征文
中国中医药学会临床药理分会将于 usss年 ts月在北京召开第二届中药新药与临床药理学术会议 ∀征文内容为中药新
药开发与研究 o中药新药临床试验 o临床药理k包括药效 !药理 !不良反应 !药代等l o临床药理基地建设 ∀征文截稿日期为 usss
年 {月底 o全文 wsss字以内 o摘要 {ss字一式二份 ow纸打印 o请寄 tsss|t北京市海淀区西苑医院 ≤°中心翁维良收 ∀会议
正式通知另发 ∀
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中 国 中 药 杂 志
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