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Effects of brassinolide and auxin on growth, carbon and nitrogen metabolism and tobacco quality of flue-cured tobacco leaves after topping

打顶后喷施油菜素内酯和生长素对烤烟田间生长、 碳氮代谢及烟叶品质的影响



全 文 :中国生态农业学报 2015年 11月 第 23卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2015, 23(11): 14041412


* 河南省烟草公司科技攻关项目(HYKJ2011M01, HYKJ201043)资助
** 通讯作者: 许自成, 主要从事烟草品质生态学研究。E-mail: zcxu@sohu.com
李健忠, 主要从事烟草品质生态学研究。E-mail: lijianzhong2047@163.com
收稿日期: 20150504 接受日期: 20150803
* Funded by the Science and Technology Research Projects of Tobacco Companies of Henan Province (No. HYKJ2011M01, HYKJ201043).
** Corresponding author, E-mail: zcxu@sohu.com
Received May 4, 2015; accepted Aug. 3, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150513
打顶后喷施油菜素内酯和生长素对烤烟田间生长、
碳氮代谢及烟叶品质的影响*
李健忠1 薛立新2 朱金峰3 许自成1** 许 仪2 金 磊2 郝浩浩1 苏 谦4
(1. 河南农业大学烟草学院 郑州 450002; 2. 河南省烟草公司济源市公司 济源 454650;
3. 河南省烟草公司漯河市公司 漯河 462000; 4. 青岛卷烟厂 青岛 266101)
摘 要 通过田间试验研究了打顶后喷施油菜素内酯(BR)和生长素(IAA)对烤烟田间生长、碳氮代谢及烟叶品
质的影响。试验共设置 6个处理, 分别为: T1, 清水; T2, 10 mgkg1 BR; T3, 10 mgkg1 IAA; T4, 20 mgkg1 IAA;
T5, 10 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR; T6, 20 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR。在打顶当天、打顶后 15 d和 30 d时测
定烟株顶部 5片烟叶的叶面积和各部位的干物质重, 在打顶当天、打顶后 10 d、20 d、30 d时测定烟株碳氮代
谢关键酶的活性。结果表明: 1)打顶后喷施油菜素内酯和生长素能不同程度地促进上部烟叶开片, 促进烟株根
系生长, 提高上部烟叶的产量, 且以二者同时喷施时效果较好; 2)除对照处理外, 各处理的硝酸还原酶和谷氨
酰胺合成酶活性均表现为先升高后降低, 蔗糖转化酶和淀粉酶活性均表现为先降低后略微升高的变化趋势,
说明打顶后喷施油菜素内酯和生长素能增强烟株的碳氮代谢强度, 但在一定程度上推迟了烟叶成熟落黄时期,
延长了生育期; 3)打顶后喷施油菜素内酯和生长素可以有效提高烟叶钾含量、钾氯比、有机钾指数, 并降低中、
上部烟叶的烟碱和氯含量 , 且以对上部叶的作用效果最为明显 , 以二者同时施用时作用效果最好 ; 4)处理
T6(20 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR)促进烟株生长和提高烟叶品质的效果最佳, 能使上部烟叶的钾含量、钾氯
比、有机钾指数相对于对照 T1 分别提高 40.9%、68.5%和 0.524, 使氯含量和烟碱分别降低 16.2%和 16.3%。
总的来看, 打顶后喷施油菜素内酯和生长素可以促进烟株生长, 增强碳氮代谢, 提高烟叶钾含量、钾氯比和有
机钾指数, 降低烟碱和氯含量, 进而提高烟叶的产质量。
关键词 烤烟 打顶 油菜素内酯 生长素 碳氮代谢 品质
中图分类号: S572 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)11-1404-09
Effects of brassinolide and auxin on growth, carbon and nitrogen metabolism
and tobacco quality of flue-cured tobacco leaves after topping*
LI Jianzhong1, XUE Lixin2, ZHU Jinfeng3, XU Zicheng1**, XU Yi2, JIN Lei2, HAO Haohao1, SU Qian4
(1. College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2. Jiyuan Branch of Henan Provincial
Tobacco Company, Jiyuan 454650, China; 3. Luohe Branch of Henan Provincial Tobacco Company, Luohe 462000, China;
4. Qingdao Cigarette Factory, Qingdao 266101, China)
Abstract A field experiment was conducted in Jiyuan Tobacco Area of Henan Province, to study the effects of
brassinosteroid (BR) and auxin (indole acetic acid, IAA) on growth, carbon and nitrogen metabolism and leaves quality of
flue-cured tobacco. The aim of the experiment was to explore the rational managements of flue-cured tobacco after topping in
the study area. The experiment included 6 treatments, which were spraying water (T1), spraying 10 mgkg1 BR (T2), spraying
10 mgkg1 IAA (T3), spraying 20 mgkg1 IAA (T4), spraying 10 mgkg1 IAA and 10 mgkg1 BR (T5) and spraying 20 mgkg1
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IAA and 10 mgkg1 BR (T6), after topping of tobacco. The area of the top 5 leaves, dry matter of different organs of
flue-tobacco were investigated at the day of topping, 15 days and 30 days after topping, the activities of enzymes relative to
carbon and nitrogen metabolism of flue-cured tobacco were investigated at the day of topping and 10 days, 20 days, and 30
days after topping. The results showed that: 1) spaying BR and IAA after topping promoted leaves expansion, root growth,
upper leaves production. Combined spring of BR and IAA showed better effect. 2) Under BA and IAA treatments, nitrate
reductase and glutamine synthetase activities first raised then dropped, while invertase and amylase activities first decreased
then slightly increased. This suggested that spaying BR and IAA after topping enhanced carbon and nitrogen metabolism,
delayed tobacco maturity and fall time of yellow to a certain extent. Correspondingly, the growth period of tobacco with BR
and IAA spraying was extended. 3) Spaying BR and IAA after topping effectively increased potassium content, potassium-
chlorine ratio and organic potassium index of tobacco leaves. The nicotine and chlorine contents of middle and upper leaves
were reduced by spraying BR and IAA, especially for the upper leaves. Applying both BR and IAA at the same time showed
best effects on leaves quality. 4) Among five BR and IAA treatments, T6 (IAA 20 mgkg1 + BR 10 mgkg1) was best for
tobacco growth and leave quality improvement. Compared with treatment T1, treatment T6 increased potassium content,
potassium-chloride ratio and organic potassium index by 40.9%, 68.5% and 0.524; decreased contents of chlorine and nicotine
by 16.2% and 16.3% of the upper leaves, respectively. From these results, it was conclude that spaying BR and IAA after
topping promoted growth, enhanced carbon and nitrogen metabolism, improved production and quality of flue-cured tobacco.
Spraying IAA 20 mgkg1 + BR 10 mgkg1 was the optimum for tobacco cultivation of the study area.
Keywords Flue-cured tobacco; Topping; Brassinolide; Auxins; Carbon and nitrogen metabolism; Quality
植物激素能调节植物的生长发育, 调控作物的
株型, 提高产量, 改善品质[1], 目前已经在农业生产
中被广泛应用。烟草是一种嗜好作物, 同时也是经
济作物 , 其烟叶品质的好坏关系着烟草的吸食品
质、安全性以及经济效益[2]。如何提高烟叶的品质
一直是烟草生产的核心问题, 近些年来, 植物激素
在烟草生产上的研究也有不少报道[39]。马文广等[6]
的研究表明用 10 mgkg1的油菜素内酯浸种能显著
提高烟草种子的发芽势、发芽率与发芽指数, 并且
能缩短平均发芽时间。许威等[7]的研究表明打顶时
在茎顶端断面涂抹 IAA可以有效改善烤烟打顶后吸
氮过旺等问题。贾燕超等[8]的研究表明油菜素内酯
能提高烟草的抗旱能力, 促进烟株在干旱条件下生
长, 提高产量。郭芳军等[9]的研究结果表明打顶后喷
施生长素 IAA能降低烟草根系、叶片中硝酸还原酶
和转化酶的活性和根系活力, 提高烟叶中的钾含量,
降低其烟碱含量。这些研究主要集中在采用单一某
种植物激素对烟草品质的影响方面, 而同时利用多
种植物激素对烤烟生长发育、碳氮代谢以及烟叶品
质的影响研究还少有报道。本试验在河南省济源烟
区特定生态环境和常规栽培措施条件下, 通过研究
油菜素内酯与生长素对烤烟田间生长、碳氮代谢以
及烟叶品质的影响, 为提高烟叶品质及优质烟叶生
产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2014年在河南省济源市王屋镇茶坊村科
技示范园进行。济源市位于河南省西北部, 属暖温
带大陆性季风气候, 全年平均气温14.5 ℃, 年平均
降水量550~600 mm, 年无霜期215 d左右, 年日照时
数 2 367.7 h; 气候四季分明, 冬冷夏炎, 昼夜温差
较大 , 烟叶生长期降雨量相对较多 , 日照充足 , 完
全能够满足优质烤烟生长所需的气候条件。供试烤
烟品种为当地主栽品种‘中烟100’。供试土壤为黄壤
土 , 基础土壤养分状况为 : 有机质9.29 gkg1, pH
5.87, 铵态氮66.67 mgkg1, 硝态氮138.56 mgkg1,
速效磷12.68 mgkg1, 速效钾167.58 mgkg1。土壤
质地较好, 肥力中等, 地势平坦, 排灌方便。
1.2 试验设计
试验采用随机区组设计, 设油菜素内酯(BR)和
生长素吲哚乙酸(IAA)2个因素, 参考前人的研究[10],
BR设置 10 mgkg1 1个水平, IAA设置 10 mgkg1、
20 mgkg1 2 个水平 , 共有 6 个处理 , 分别为 : T1,
清水 ; T2, 10 mgkg1 BR; T3, 10 mgkg1 IAA; T4,
20 mgkg1 IAA; T5, 10 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR;
T6, 20 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR。各处理均于烟株
打顶后当天叶面喷施, 以叶面湿润为好。试验采用
小区示范试验, 每个处理的小区面积 200 m2, 5月 16
日移栽, 7月 28日 50%以上中心花开放时打顶, 留叶
24片, 化学抑芽, 植烟行距 1.2 m, 株距 0.6 m, 每个
处理设置保护行。试验地氮、磷、钾基肥及追肥用
量按照当地常规施肥 , 保持各个小区土壤肥力一
致。其余栽培管理措施与当地优质烟叶生产栽培管
理措施保持一致。
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1.3 样品的选取及测定项目
1.3.1 顶部叶片叶面积测量
打顶当天在每个处理中选取 5 株长势均匀具有
代表性的烟株, 挂牌定株, 分别在打顶当天、打顶后
15 d、打顶后 30 d, 测量烟株顶部 5片叶的叶长、叶
宽, 并用叶面积计算公式计算叶片的叶面积: 叶面
积=0.634 5叶长叶宽。
1.3.2 烟株干物质量积累测量
分别在打顶当天、打顶后 15 d、打顶后 30 d, 在
每个处理中选取 3 株具有代表性的烟株, 连同根部
整株取样, 在把根部清洗干净且用滤纸擦净表面水
分后, 将烟株按照根、茎、上部叶、中部叶、下部
叶依次分开, 在 105 ℃下杀青 15 min, 然后在 60 ℃
下烘干, 测量各组分干物质的重量。
1.3.3 酶活性测定
分别在打顶当天、打顶后 10 d、打顶后 20 d、打
顶后 30 d, 在每个处理中选取 3株代表性烟株, 在每
株的中部叶(第 12~16 片叶)取鲜样, 并将 3 株的所取
鲜样混合后用铝箔纸和纱布包裹, 迅速置于液氮中
带回, 存放于80 ℃的冰箱中, 用于酶活性的测定。
1.3.4 烤后样的选取
每个处理取烤后 X2F、C3F、B2F等级烟叶各 1 kg,
用于测定烟叶常规化学成分。
1.4 测定方法
1.4.1 碳氮代谢关键酶活性的测定
硝酸还原酶活性测定按照活体法进行[11], 谷氨
酰胺合成酶活性测定按照分光光度法进行[12], 蔗糖
转化酶和淀粉酶活性测定按照3,5-二硝基水杨酸比
色法进行[13], 每项测定指标重复3次。
1.4.2 化学成分的测定
总糖、烟碱、K+、Cl和SO42的含量按《烟草
化学品质分析法》[14]进行测定。每项测定指标重
复 3 次 , 有机钾指数 (%)计算公式为 : 1.20( +K总%
1.10Cl%0.81SO42%)[15]。
1.5 数据处理
采用 Excel 2003、SPSS 21.0统计软件进行试验
数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同处理对烤烟田间生长状况的影响
2.1.1 对顶部烟叶叶片扩展的影响
上部烟叶的开片程度直接关系着烟叶可用性的
高低[16]。对不同处理顶部 5 片烟叶平均叶面积进行
分析表明(表 1), 在打顶当天, 不同处理顶部 5 片烟
叶的叶面积间没有显著性差异, 说明各处理上部烟
叶的开片程度在此时基本一致; 打顶 15 d 时, 叶面
积在不同处理间表现出显著性差异, 对照处理 T1的
叶面积最小, 处理 T6的叶面积最大, 为 1 046.46 cm2,
比对照增加 28.8%, 且不同处理的叶面积大小表现
为: T6>T5>T4>T3>T2>T1; 打顶 30 d时, 叶面积在处
理之间存在显著性差异, 所有处理的叶面积均大于
对照处理, 处理T6的叶面积最大, 达1 852.04 cm2 , T5
次之, 为 1 745.99 cm2, T6、T5的叶面积相对于 T1分
别增加 60.8%和 51.6%, 处理之间叶面积大小亦表现
为: T6>T5>T4>T3>T2>T1。表明打顶后喷施油菜素内
酯或生长素均能不同程度促进上部烟叶开片, 同时喷
施油菜素内酯和生长素时效果更好, T6的叶面积大于
T5, 说明在一定的浓度范围内, 当油菜素内酯浓度一
定时, 烟叶叶面积随着生长素浓度的增加而增大。
表 1 不同处理打顶后不同时间烤烟顶部 5片烟叶平均叶面积
Table 1 Average leaf area of the top 5 leaves of flue-cured tobacco at different times after topping under different treatments cm2
处理 Treatment 时间
Time T1 T2 T3 T4 T5 T6
打顶当天 The day of topping 302.16±45.41a 305.62±27.68a 309.74±34.27a 306.49±23.18a 305.37±13.28a 304.23±16.69a
打顶后 15 d 15 days after topping 812.60±69.22d 828.25±29.56cd 862.04±44.72cd 878.78±16.98bc 933.40±24.07b 1 046.46±54.50a
打顶后 30 d 30 days after topping 1 151.95±104.66c 1 389.97±243.73b 1 482.64±79.12b 1 518.12±193.32b 1 745.99±137.69a 1 852.04±92.99a
同行不同小写字母表示处理间在 P<0.05水平差异显著。T1: 清水处理; T2: 10 mgkg1 BR处理; T3: 10 mgkg1 IAA处理; T4: 20 mgkg1
IAA处理; T5: 10 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR处理; T6: 20 mgkg1 IAA+10 mgkg1 BR处理。下同。Values fallowed by different letters in the same
line are significantly different at P < 0.05. T1: spraying water; T2: spraying 10 mgkg1 BR; T3: spraying 10 mgkg1 IAA; T4: spraying 20 mgkg1
IAA; T5: spraying 10 mgkg1 IAA and 10 mgkg1 BR; T6: spraying 20 mgkg1 IAA and 10 mgkg1 BR. The same below.

2.1.2 对烤烟干物质量的影响
从烟株打顶后的干物质累积来看(表 2), 只有根
和上部叶的干物质重在处理之间表现出显著性差异,
茎、中部叶和下部叶的干物质重在处理之间没有显
著性差异; 在打顶当天至打顶 30 d 这一阶段, 烟株
各部位的干物质重均呈现出增加趋势, 这可能是因
为打顶以及喷施油菜素内酯和生长素改变了烟株体
内原有的养分供给规律并把养分重新分配到各个器
官, 从而促使烟株各个部位生长所致; 对于根而言,
在打顶当天各处理之间没有显著性差异, 而在打顶
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15 d、打顶 30 d时却表现出显著性差异, 各处理在
这两个时期均表现为对照 T1的干物质重最小, T6最
大, 根的干物质重均为: T6>T5>T4>T3>T2>T1, 说
明打顶后喷施油菜素内酯和生长素在一定程度上能
促进根的生长, 具体的作用机理还需进一步探究。对
于上部叶而言, 在打顶当天处理间没有显著性差异,
但在打顶 15 d、打顶 30 d时表现出极显著差异, 在这
两个时期, 处理 T1 的干物质重最小, 处理 T6 最大,
上部叶的干物质重仍表现为: T6>T5>T4>T3>T2>T1,
说明打顶后喷施油菜素内酯或生长素均能提高上部
烟叶的产量, 且当同时喷施油菜素内酯和生长素时,
效果更明显。处理 T6上部叶的干物质重大于 T5, 说
明在一定浓度范围内, 油菜素内酯浓度一定时, 上部
烟叶的产量随着生长素浓度的升高而增加。
表 2 不同处理打顶后不同时间烤烟各器官的干物质量
Table 2 Dry matter weights of different organs of flue-cured tobacco at different times after topping under different treatments g
处理 Treatment 项目
Item
时间
Time T1 T2 T3 T4 T5 T6
打顶当天 The day of topping 41.16±3.08a 42.53±2.86a 40.99±1.34a 41.73±2.09a 42.09±4.13a 43.02±2.21a
打顶后 15 d 15 days after topping 78.65±6.18c 85.08±9.58bc 93.15±3.34ab 93.49±4.51ab 99.96±3.43a 101.72±10.33a

Root
打顶后 30 d 30 days after topping 92.78±7.78c 100.00±1.39bc 104.69±4.46bc 112.96±8.91b 131.72±14.95a 135.10±4.98a
打顶当天 The day of topping 59.80±4.17a 63.85±11.10a 64.53±3.52a 62.41±3.48a 66.52±6.11a 63.10±4.79a
打顶后 15 d 15 days after topping 116.16±3.49a 118.52±10.84a 118.66±6.04a 118.79±5.71a 122.11±6.61a 126.25±3.07a

Stem
打顶后 30 d 30 days after topping 148.17±4.64a 148.64±10.63a 148.28±9.98a 148.39±1.96a 155.81±15.74a 151.47±21.58a
打顶当天 The day of topping 28.59±1.37a 23.56±1.20a 23.01±1.51a 23.17±2.29a 25.98±2.36a 28.28±8.63a
打顶后 15 d 15 days after topping 42.48±7.10d 51.42±4.58c 56.93±4.33bc 58.33±1.36bc 62.07±5.54ab 69.90±2.31a
上部叶
Upper leaves
打顶后 30 d 30 days after topping 74.52±11.48d 86.98±8.15cd 100.78±5.21bcd 109.73±9.87bc 127.53±29.76ab 152.46±15.77a
打顶当天 The day of topping 44.60±3.80a 45.99±0.54a 46.30±2.24a 44.18±4.68a 48.46±5.44a 46.06±2.91a
打顶后 15 d 15 days after topping 86.23±2.42a 86.16±8.01a 88.93±4.98a 90.60±2.84a 92.21±6.95a 93.19±3.06a
中部叶
Cutters
打顶后 30 d 30 days after topping 101.56±6.02a 109.37±15.43a 106.28±7.50a 107.83±6.00a 110.64±8.14a 109.37±20.39a
打顶当天 The day of topping 40.81±2.52a 42.26±2.11a 42.26±2.71a 42.46±3.52a 45.34±5.17a 46.31±4.56a
打顶后 15 d 15 days after topping 43.51±3.42a 42.88±5.55a 48.16±2.06a 47.22±5.11a 50.02±3.46a 47.44±6.19a
下部叶
Lower leaves
打顶后 30 d 30 days after topping — — — — — —
“—” 表示无数据。“—” means no data.

2.2 不同处理对烤烟碳氮代谢的影响
2.2.1 对烤烟氮代谢的影响
硝酸还原酶(NR)是一种光诱导酶, 是烟株进行
硝态氮吸收同化过程中的限速酶, 其酶活性的大小
决定着氮代谢的强弱[17]。谷氨酰胺合成酶(GS)也是
烟株进行氮代谢所必需的一种重要酶, 它可以催化
产生谷氨酰胺(GOGAT), 二者之间形成 GS/GOGAT
循环, 该循环是烟株进行 NH4+同化的主要途径, 其
活性的大小对氮代谢有重要影响[18]。从图 1a 可知,
NR酶活性在打顶后 10 d、20 d和 30 d时处理间有
显著性差异, 各处理的酶活性大小变化趋势在这 3
个时期基本一致, 均以对照 T1的酶活性最小, T6最
大。在整个时间段, 处理 T1的 NR酶活性表现出持
续下降的变化趋势, 其余处理则表现为先升高后降
低的变化趋势, 且酶活性在打顶 10—20 d时为最高;
谷氨酰胺合成酶(GS)活性的变化趋势(图 1b)与 NR
相似, 在打顶后 10 d、20 d和 30 d时处理间有显著
性差异, 各处理的酶活性大小变化趋势在这 3 个时
期基本一致, 均以对照 T1的酶活性最小, T6最大。
在整个时间段中, 处理 T1的 NR酶活性表现出持续
下降的变化趋势, 其余处理则表现为先升高后降低
的变化趋势, 且酶活性在打顶 10—20 d时为最高。
说明打顶后喷施油菜素内酯或生长素均能不同程度
地提高 NR和 GS的酶活性, 增强氮代谢, 促进烟株
生长, 处理 T6 的 NR 和 GS 酶活性在打顶后各时期
均保持最高, 说明喷施 10 mgkg1 BR+20 mgkg1 IAA
对提高烟株氮代谢的效果最好。
2.2.2 对烤烟碳代谢的影响
转化酶(Inv)与植物的碳代谢密切相关, 它可以
反映烟株对碳的固定和转化代谢的强弱, 是烟株碳
代谢强弱的重要指标[19]。淀粉酶(AM)可将叶绿体中
积累的淀粉转化为单糖, 其酶活性的大小直接关系
着烟株体内淀粉含量的高低, 是衡量碳代谢强度的
重要指标[20]。由图 1c可知, 在打顶当天, Inv酶活性
在各处理之间没有显著性差异, 说明此时期各处理
的碳代谢强度基本一致。打顶后的 3个时期, Inv酶
活性在处理间均有显著性差异, 打顶 10 d、20 d时,
处理 T1的 Inv酶活性最高, T6的酶活性最低, 各处
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理的酶活性大致表现为: T1>T2>T3>T4>T5>T6, 而
打顶后 30 d时, 虽然处理间 Inv酶活性也有显著性
差异, 但却表现为 T6>T5>T4>T3>T2>T1。在整个
时期中, 处理 T1的 Inv酶活性表现出先增加后降低
的变化趋势, 其余处理则表现出先持续降低后略微
升高的变化趋势。由图 1d可知, 打顶当天各处理的
AM 酶活性之间没有显著差异, 而在打顶以后的 3
个时期里均表现出显著性差异。在打顶后 10 d、20
d时, AM酶活性均以对照 T1最高, T6最低, 而在打
顶后 30 d时, AM酶活性则是 T2最高, T6最低; 在
整个时期中, T1的 AM酶活性表现为先升高后下降,
其余处理则基本表现为先下降后升高的变化趋势。
综合 Inv 酶和 AM 酶活性的变化可以得出, 在打顶
后喷施油菜素内酯或生长素能不同程度地降低烟

图 1 不同处理下打顶后不同时间烤烟烟叶硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖转化酶(Inv)和
淀粉酶(AM)的活性
Fig. 1 Activities of nitrate reductase (NR), glutamine sythetase (GS), invertase (Inv) and amylase (AM) of flue-cured tobacco
leaves at different times after topping under different treatments
第 11期 李健忠等: 打顶后喷施油菜素内酯和生长素对烤烟田间生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1409


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株碳代谢的强度 , 且当同时喷施油菜素内酯和生
长素时 , 这种效果更明显。处理 T6 对减弱碳代谢
强度的效果强于 T5, 说明同时喷施油菜素内酯和
生长素时 , 当油菜素内酯浓度一定时 , 在一定浓
度范围内 , 烟株碳代谢的强度与生长素浓度呈负
相关关系。
2.3 不同处理对烤烟部分品质指标的影响
2.3.1 对下部烟叶部分品质指标的影响
对不同处理下部烟叶部分品质指标进行分析
(表 3)可知, 不同处理对下部烟叶的总糖含量影响不
大, 处理间没有显著性差异, 其余各项指标在处理
间均存在显著性差异。烟碱和钾含量均以 T1处理最
低, T6最高, 具体表现为 T6>T5>T4>T3>T2>T1; 氯
含量和糖碱比则以 T1最高, T6最低; 钾氯比和有机
钾指数则以 T1最低, T6最高。说明打顶后喷施油菜
素内酯和生长素均能不同程度提高下部烟叶的烟碱
含量、钾含量、钾氯比和有机钾指数, 降低烟叶中
的氯含量和糖碱比, 处理 T6的各项指标均表现为最
好, 说明喷施 10 mgkg1 BR+20 mgkg1 IAA对提高
下部烟叶品质的效果最好。
2.3.2 对中部烟叶部分品质指标的影响
对不同处理中部烟叶部分品质指标进行分析
(表 3)可知, 只有总糖含量在处理之间没有显著性差
异, 其余指标均存在显著性差异; 烟碱含量以 T1 最
高, T6 最低; 钾含量以 T6 最高, T5 次之, T1 最低,
T6、T5相对于 T1分别增加 15.6%和 11.5%; 氯含量
则以 T1最高, T6最低, T6、T5相对于 T1分别降低
10.5%和 9.3%; 糖碱比处理 T6最高, T3最低, 具体
表现为 T6>T5>T4>T2>T1>T3; 钾氯比处理 T6最高,
T5次之, T1最低, T6、T5相对于对照 T1分别增加
29.1%和 22.9%, 增幅较为明显; 有机钾指数除 T6、
T5 为正数之外, 其余处理均为负值。由此可知, 打
顶后喷施油菜素内酯和生长素能不同程度地降低烟
叶的烟碱和氯含量, 提高烟叶的钾含量、钾氯比和
有机钾指数, 处理 T6、T5相对于其余处理更有利于
烟叶品质的提高, 说明同时喷施油菜素内酯和生长
素对提高烟叶品质的效果明显好于单独喷施油菜素
内酯或生长素, 且 T6 对提高烟叶品质的效果优于
T5, 说明同时施用油菜素内酯和生长素时, 在一定
浓度范围内, 当油菜素内酯浓度不变时, 烟叶品质
与生长素浓度呈正相关。
2.3.3 对上部烟叶部分品质指标的影响
对不同处理上部烟叶部分品质指标进行分析
(表 3)可知, 各处理的总糖含量均保持在较高水平,
表 3 不同处理对烤烟下部、中部和上部烟叶部分品质指标的影响
Table 3 Effect of different treatments on leaf quality indicators of lower leaves, cutters and upper leaves of flue-cured tobacco
部位
Positon
of leaves
处理
Treatment
总糖
Total sugar
(%)
烟碱
Nicotine
(%)
钾含量
K content
(%)
氯含量
Cl content
(%)
糖碱比
Ratio of total
sugar to nicotine
钾氯比
Ratio of
potassium to
chlorine
有机钾
Organic potassium
index (%)
T1 23.807±0.36a 2.198±0.06c 1.593±0.02c 0.581±0.01a 10.83±0.22a 2.739±0.03c 0.306±0.03b
T2 24.356±0.71a 2.307±0.09b 1.613±0.02c 0.565±0.01b 10.60±0.23ab 2.855±0.01bc 0.295±0.01b
T3 23.846±0.34a 2.316±0.03b 1.621±0.04c 0.570±0.01ab 10.29±0.06b 2.843±0.07bc 0.301±0.06b
T4 24.348±0.55a 2.349±0.04ab 1.642±0.03c 0.557±0.01b 10.40±0.39ab 2.951±0.08b 0.251±0.05b
T5 24.505±0.65a 2.394±0.01ab 1.704±0.07ab 0.536±0.01c 10.23±0.25b 3.183±0.20a 0.143±0.10a
下部烟叶
Lower
leaves
T6 24.749±0.65a 2.448±0.05a 1.725±0.01a 0.523±0.01c 10.11±0.21b 3.300±0.05a 0.107±0.01a
T1 26.305±0.51a 2.739±0.05a 1.803±0.01c 0.677±0.01a 9.607±0.33b 2.663±0.02e 0.341±0.01c
T2 26.204±0.20a 2.751±0.02a 1.867±0.03bc 0.667±0.01a 9.652±0.13b 2.802±0.06de 0.305±0.03bc
T3 25.832±1.00a 2.711±0.02a 1.894±0.02b 0.656±0.01b 9.528±0.30b 2.887±0.09cd 0.249±0.03bc
T4 26.862±0.34a 2.571±0.07b 1.891±0.02b 0.634±0.01c 10.452±0.26a 2.981±0.01c 0.199±0.05b
T5 26.852±0.84a 2.509±0.01bc 2.011±0.05a 0.614±0.01d 10.704±0.35a 3.275±0.10b 0.017±0.61a
中部烟叶
Cutters
T6 26.882±0.25a 2.454±0.01c 2.084±0.80a 0.606±0.01d 10.958±0.25a 3.437±0.14a 0.039±0.11a
T1 27.400±0.53a 3.217±0.03a 1.321±0.05e 0.548±0.01a 8.517±0.22d 2.409±0.09f 0.102±0.08d
T2 28.229±0.35a 3.066±0.09b 1.408±0.01d 0.525±0.01b 9.212±0.26c 2.681±0.07e 0.012±0.09d
T3 27.720±1.43a 2.848±0.04c 1.486±0.02c 0.514±0.01b 9.738±0.61bc 2.894±0.06d 0.025±0.03cd
T4 28.049±0.53a 2.804±0.01c 1.603±0.04b 0.493±0.01c 10.004±0.23ab 3.253±0.09c 0.120±0.11c
T5 28.074±0.98a 2.724±0.02d 1.661±0.03b 0.468±0.01d 10.307±0.43ab 3.549±0.01b 0.278±0.02b
上部烟叶
Upper
leaves
T6 28.264±0.27a 2.694±0.02d 1.861±0.05a 0.459±0.01d 10.492±0.13a 4.058±0.11a 0.422±0.05a
同列同一部位不同小写字母表示处理间 P<0.05水平差异显著。Different small letters in the same column and for the same position show
significant difference at P < 0.05 level.
1410 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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但处理之间没有显著性差异; 烟碱含量处理 T1 最高,
T6 最低, 具体表现为 T1>T2>T3>T4>T5>T6; 钾含
量、糖碱比、钾氯比和有机钾指数均以处理 T6最高,
T5 次之, T1 最低, 具体表现为 T6>T5>T4>T3>T2>
T1。与 T1 处理相比, T6、T5 处理钾含量分别增加
40.9%和 25.7%, 钾氯比分别增加 68.5%和 47.3%,
有机钾指数分别提高 0.524和 0.434。氯含量则以处
理 T1最高, T6最低, T6、T5的氯含量相对于 T1分
别降低 16.2%和 14.6%。由此说明打顶后喷施油菜素
内酯和生长素能不同程度地提高上部烟叶的钾含
量、糖碱比、钾氯比和有机钾指数, 降低上部烟叶
的烟碱含量和氯含量, 且对各项指标的影响程度远
高于中下部叶。处理 T6、T5的各项指标相对于其余
处理更有利于烟叶品质, 说明同时喷施油菜素内酯
和生长素更有利于提高烟叶的品质。T6提高烟叶品
质的效果优于 T5, 说明在一定浓度范围内, 油菜素
内酯浓度一定时, 生长素浓度越高越有利于提高烟
叶品质。
3 讨论与结论
我国目前烤烟上部烟叶一般都存在开片不充分,
烟叶结构紧密 , 身份厚 , 烟碱含量高 , 可用性较低
等问题[21]。李代强等[3]的研究表明打顶后喷施生长
素能提高烟株上部烟叶的叶面积。汤红印等[22]的研
究结果说明打顶后对烤烟上部叶喷施赤霉素可以有
效提高叶面积。许自成等[23]的研究结果表明在打顶
后施用生长素可以提高根系活力, 促进根系生长发
育, 有利于烟株生长。本试验研究结果表明, 打顶后
喷施油菜素内酯或生长素均能不同程度地提高上部
烟叶的叶面积, 促进根系生长, 提高上部烟叶的干
物质积累, 且当二者同时喷施时效果更明显。这与
前人的研究结果基本一致, 其作用机理可能是打顶
后喷施油菜素内酯和生长素后, 烟株内生长素与细
胞分裂素的比值发生改变, 促使细胞进行分裂, 叶
片的细胞数量增加, 与此同时, 水分为细胞产生膨
压和扩展提供动力, 二者的协同作用促使细胞的体
积扩大, 进而促使烟叶的叶面积扩大, 达到促进开
片和烟株生长的效果。处理 T6的开片效果最好, 因
此在生产上可以采用 10 mgkg1 BR+20 mgkg1 IAA
来促进烟叶开片和生长, 提高产量。
碳氮代谢是烟草生长最基本的代谢过程, 其代
谢强度、协调程度及其在烟叶生长和成熟过程中的
动态变化直接或间接地影响着烟叶各类化学成分的
含量及组成比例, 对烟叶质量和可用性有重大的影
响[24]。许自成等[25]的研究表明在打顶后施用生长素
可以促进碳氮代谢, 淀粉酶活性先降低后略有上升,
转化酶和硝酸还原酶活性持续下降。杨志晓等[26]的
研究表明硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖转化
酶和淀粉酶活性在烟草发育过程中均呈现出先上升
后下降的变化规律。本试验结果表明, 在打顶后喷
施油菜素内酯和生长素, 总体上看, 硝酸还原酶和
谷氨酰胺合成酶活性呈现先上升后降低, 蔗糖转化
酶和淀粉酶活性则表现为先下降后略微上升的趋势,
与前人的研究结果[27]略有差别, 这可能是打顶后喷
施油菜素内酯和生长素后, 将烟株体内原本以碳代
谢为主的代谢过程改变为以氮代谢为主的原因导
致。打顶后 30 d时, 各处理的硝酸还原酶和谷氨酰
胺合成酶活性相对于对照 T1仍保持在较高水平, 说
明打顶后喷施油菜素内酯和生长素增强了烟株的氮
代谢, 推迟了烟叶成熟落黄的时间, 延长了烟株的
生育期。处理 T6对碳氮代谢 4种酶活性的影响最明
显, 说明喷施 10 mgkg1 BR+20 mgkg1 IAA对增强
烟株碳氮代谢的效果最好, 更有利于烟株充分生长
和成熟。
植物生长激素能改善烟叶的品质, 烟叶有机钾
指数能综合表征 K+、Cl和 SO42的相互作用, 其大小
对烤烟的品质有直接影响。邹焱等[28]的研究表明打
顶后施用生长素对烟叶有提钾降碱的作用。吴彦辉
等[29]的研究表明, 打顶后采用断根并结合生长素和
钾肥施用 , 可有效提高烟叶钾含量和有机钾指数 ,
降低烟碱和 Cl、SO42的含量。本试验结果表明, 在
打顶后喷施油菜素内酯和生长素能不同程度地提高
烟叶钾含量、钾氯比和有机钾指数, 有效降低烟碱
和氯含量, 使各化学组分更为协调, 有效地改善了
烟叶的品质, 这与前人的研究结果基本一致, 其作
用机理可能是油菜素内酯和生长素对烟株体内矿质
元素的离子通道和载体有调节作用所导致, K+、Cl、
SO42等在被植株吸收时都有各自固定的离子通道和
载体, 油菜素内酯和生长素可能有调节离子通道开
启与关闭以及载体数量的作用, 并且改变了烟株体
内烟碱及其他成分的合成与分配规律, 具体原因需
要进一步研究探讨。在对上、中、下部烟叶品质的
影响上, 处理 T6 效果最好, 且对上部烟叶的影响效
果最为突出, 相对于对照 T1, 处理 T6的上部烟叶钾
含量增加 40.9%, 钾氯比增加 68.5%, 有机钾指数提
高 0.524, 烟碱和氯含量分别降低 16.3%和 16.2%。说
明打顶后喷施 10 mgkg1 BR+20 mgkg1 IAA能更
为明显地改善烟叶品质, 提高烟叶质量和可用性。
本试验研究仍有一些局限性, 比如油菜素内酯
只设置了 1 个浓度, 导致试验结果在一定程度上缺
第 11期 李健忠等: 打顶后喷施油菜素内酯和生长素对烤烟田间生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1411


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乏说服力, 在今后的研究中可以把油菜素内酯和生
长素都设置为多个浓度梯度, 并采用互作的方式来
研究二者对烟株生长及烟叶品质的影响。目前有研
究显示油菜素内酯具有药害解毒的作用[30], 今后的
研究方向也可以测定油菜素内酯对烟叶药害的解毒
效果, 这对烟草行业“降焦减害”研究有深远的意义。
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