全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 715−719


* 国家自然科学基金项目(31101598)、安徽省优秀青年科技基金项目(10040606Y02)、安徽省自然科学基金项目(090411002)和安徽科技
学院大学生创新课题(第八批)资助
** 通讯作者: 周毅(1972—), 女, 副教授, 主要从事植物光合与水分氮生理调控研究。E-mail: zhouyi_nwau@sohu.com
周自强(1991—), 男, 本科, 研究方向为逆境植物营养生理与调控。E-mail: 997279361@qq.com
收稿日期: 2012−10−21 接受日期: 2013−01−17
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00715
淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米糖、氮代谢
底物量的影响*
周自强 1,2 王福友 1 陈建飞 1 刘盼盼 1,2 周 毅 1** 汪建飞 1
(1. 安徽科技学院城建与环境学院 凤阳 233100; 2. 南京农业大学资源与环境科学学院 南京 219500)
摘 要 采用砂培培养方法, 比较研究淹水和不同氮形态(铵态氮、硝态氮以及铵态氮︰硝态氮为 1︰1)对苗
期玉米根、茎鞘和叶的糖、氮代谢底物——可溶性糖、还原糖、硝态氮和游离氨基酸等物质含量的影响。结
果表明, 当淹涝胁迫持续 7 d 时, 在非淹涝胁迫条件下, 铵态氮处理的根、茎鞘和叶的可溶性糖和游离氨基酸
含量均显著高于硝态氮处理(P<0.05); 在淹涝胁迫条件下, 硝态氮处理的根、茎鞘和叶的生物量干重显著低于
铵态氮处理(P<0.05), 其根和叶的生物量干重也显著低于铵态氮、硝态氮混合处理(P<0.05)。与非淹涝条件相
比, 在淹涝胁迫条件下, 硝态氮处理的根系和叶的硝态氮含量显著降低(P<0.05), 降低幅度分别高达 62.6%和
30.0%; 此外, 与非淹涝条件相比, 在淹涝胁迫条件下, 铵态氮处理的根的可溶性糖、还原糖以及游离氨基酸
含量, 茎鞘的可溶性糖和还原糖含量以及叶的可溶性糖和游离氨基酸含量均显著升高(P<0.05), 而硝态氮处理
仅根、茎鞘和叶的还原糖含量以及叶的游离氨基酸含量显著升高(P<0.05)。因此, 在本试验条件下, 由于糖、
氮代谢底物含量充足, 铵态氮处理的苗期玉米具有相对较强的耐淹涝胁迫能力。
关键词 淹涝胁迫 铵态氮 硝态氮 玉米 糖代谢 氮代谢
中图分类号: S513; S311 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0715-05
Effect of water-logging and nitrogen form on substrates of sugar and nitrogen
metabolism in maize (Zea mays L.) at seedling stage
ZHOU Zi-Qiang1,2, WANG Fu-You1, CHEN Jian-Fei1, LIU Pan-Pan1,2, ZHOU Yi1, WANG Jian-Fei1
(1. College of Urban Construction and Environment, Anhui University of Science and Technology, Fengyang 233100, China;
2. College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 219500, China)
Abstract The effects of water stress (water logging and non-water logging) and nitrogen forms (ammonium, nitrate and
mixture of both) on concentrations of substrates in sugar and nitrogen metabolism (including nitrate, soluble sugar, reducing
sugar and free amino acid) in roots, sheaths and stems, and leaves of maize at seedling stage were analyzed in a sand culture
experiment. The results showed that under non-water logging conditions, ammonium treated maize had the highest
concentration of soluble sugar and free amino acid in different parts of the plant. Dry biomass of different parts of
nitrate-treated maize plants was significantly lower than that of ammonium-treated plants. Root and leaf dry biomasses were
also significantly lower in ammonium-treated plants than plants treated with mixed nitrogen after seven days of water logging.
Water logging significantly reduced nitrate concentration in roots and leaves of nitrate-treated maize plants by 62.6% and
30.0%, respectively. Furthermore, water logging significantly increased soluble/reducing sugar and free amino acid
concentrations in roots, soluble/reducing sugar concentrations in sheaths and stems, and soluble sugar and free amino acid
concentrations in leaves of ammonium-fed plants. It, however, increased reducing sugar concentration in roots, sheaths and
stems and leaves, and free amino acid concentration in leaves of nitrate-fed plants. Ammonium rather than nitrate or mixed
nitrogen alleviated therefore the negative effects of water logging resulting from more substrates of sugar and nitrogen
716 中国生态农业学报 2013 第 21卷


metabolism when ammonium was the solely form of nitrogen.
Key words Water logging, Ammonium nitrogen, Nitrate nitrogen, Maize, Sugar metabolism, Nitrogen metabolism
(Received Oct. 21, 2012; accepted Jan. 17, 2013)
糖、氮代谢是植物的基础代谢, 也是植物生长
发育的能量和物质基础。在淹水和低氧环境条件下,
植物维持正常的或至少是最低的能量和养分供应必
不可少[1]。已有研究认为, 植物体内糖含量的增加有
利于提高植物抗低氧胁迫的能力 [2]; 而糖代谢不仅
为植物提供能量, 也为氮同化提供碳骨架, 故糖、氮
代谢密不可分。在淹涝条件下, 糖酵解或戊糖磷酸
途径得到加强 , 此时 , 土壤中的无机氮——硝态氮
和铵态氮的含量也呈现此消彼长的变化趋势[3]。已
有研究表明, 当栽培介质中的硝态氮被铵态氮替代
后, 植物组织中的可溶性糖、可溶性蛋白[4−5]和游离
氨基酸 [4]以及全氮和全磷等物质含量 [6]均呈增加趋
势; 而在淹涝胁迫条件下, 提高供氮水平不利于苗
期铵态氮营养玉米的生长 [7], 但对于硝态氮营养玉
米而言, 则可通过显著提高其对氮、磷和钾的吸收
与累积, 增强其对淹涝胁迫的适应性[6−7], 说明糖、
氮代谢底物含量差异可能是影响不同供氮形态下 ,
玉米抗淹涝性的关键限制因子。本试验通过砂培试
验, 探讨模拟淹涝胁迫条件和供氮形态对苗期玉米
根、茎鞘和叶糖、氮代谢底物—可溶性糖、还原
糖、硝态氮和游离氨基酸含量的影响, 为进一步阐
明在不同供氮形态下苗期玉米对淹涝胁迫条件的生
理响应提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验方法
供试玉米(Zea mays L.)品种为“郑单 958”。试验
采用室内砂培模拟培养方式, 营养液参照霍格兰营
养液配方 , 并略做改动 , 具体如下 : 氮浓度与霍格
兰营养液的氮浓度(15 mmol·L−1)一致, 但氮形态设 3
种处理, 分别为铵态氮[A, 以(NH4)2SO4形式提供]、
硝态氮[N, 以 Ca(NO3)2形式提供]以及铵态氮、硝态
氮混合[AN, (NH4)2SO4和Ca(NO3)2按 1︰1混合]; 水
分供给设非淹涝胁迫和淹涝胁迫 2 种处理, 共计 6
个处理。营养液中另加 0.75 mmol·L−1双氰胺(氮素用
量的 5%)[8], 以防止发生硝化作用。
采用直播育苗的方式。玉米种子用 10%的双氧
水浸泡 30 min, 洗净后直接播种于塑料杯 (直径
7.1 cm, 高 8.9 cm)中; 塑料杯底部钻若干小孔, 放
置于长方形塑料盒(长×宽×高=21.4 cm×14.0 cm×
8.2 cm)中, 共计 24 盒, 每个处理设置 4 个重复; 通

过调节塑料盒中营养液的高度, 控制塑料杯中的液
面高度, 以模拟非淹涝胁迫(250 mL 营养液)和淹涝
胁迫(1 L 营养液, 淹至砂面)条件。每个塑料杯中播
种 1粒种子, 待 2叶 1心期, 挑选长势一致的幼苗对
其进行不同供氮形态处理。待 3 叶 1 心期时, 再进
行模拟淹涝胁迫处理。为降低两种水分条件下实际
的供氮容量差异(营养液加入体积不同所致), 及淹
涝条件下氮的反硝化损失的影响 , 每天淋洗砂面 ,
并更换 1次营养液。营养液的 pH调节至 6.00±0.05,
培养温度(25±2) ℃。在模拟淹涝胁迫处理的第 7 d
取样测定。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 植株根、茎鞘和叶生物量鲜重
将玉米分根、茎鞘和叶 3 部分收获, 分别称鲜
重, 剪碎混匀后, 一部分于 105~110 ℃杀青 30 min,
再于 70~80 ℃烘至质量恒定, 并称干重。另一部分
用于糖、氮代谢底物含量的测定。
1.2.2 根、茎鞘和叶可溶性糖、还原糖、硝态氮和游
离氨基酸含量
参照《植物生理生化实验原理和技术》方法[9],
可溶性糖、还原糖、硝态氮和游离氨基酸含量分别
采用蒽酮比色法、3,5-二硝基水杨酸比色法、水杨酸
还原比色法和茚三酮试剂显色法测定。
1.3 数据分析
采用 SAS 软件(8.02)和 Excel 2003 对试验数据
进行分析, 并用最小显著差数法进一步对不同处理
之间的差异进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 淹涝胁迫和氮形态对玉米植株叶、茎鞘和根生物
量的影响
如图 1 所示, 在非淹涝胁迫条件下, 3 种氮形态
处理的玉米整株生物量之间差异不显著(P>0.05, 余
同); 但在淹涝胁迫条件下, 硝态氮处理的根、茎鞘和
叶的生物量干物质量显著低于铵态氮处理, 其根和
叶的生物量干物质量也显著低于铵态氮、硝态氮混合
处理, 说明在本试验的短期淹涝胁迫条件下, 苗期玉
米的栽培介质中加入硝态氮可能不利于其生长。
与非淹涝胁迫条件下的相同氮形态处理相比 ,
淹涝胁迫对硝态氮处理和铵态氮、硝态氮混合处理
的生物量干重没有明显影响; 但是, 铵态氮处理的
第 6期 周自强等: 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米糖、氮代谢底物量的影响 717



图 1 淹水胁迫和氮形态对苗期玉米根、茎和叶生
物量干重的影响
Fig. 1 Effect of water-logging stress and nitrogen forms on the
dry weight of roots, stem and leaves biomass of maize seedling
A、N 和 AN 分别表示铵态氮、硝态氮和铵态氮、硝态氮混合
处理, 不同小写字母表示在同一植株部位、不同处理之间的差异达
0.05显著水平, 下同。A, N and AN indicate the treatments of NH4+-N,
NO3−-N, and the mixture of NH4+-N and NO3−-N, respectively. Different
small letters in the same parts of maize plants indicate significant dif-
ference at 0.05 level. The same below.

根、茎鞘和叶的生物量干重显著增高。故而, 在本试
验条件下, 铵态氮处理的苗期玉米可能具有相对较强
的耐淹涝胁迫能力。
2.2 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米根系可溶性糖、硝
态氮和游离氨基酸含量的影响
由表 1 可以看出, 在两种水分条件下, 苗期玉米
根系的 4 种物质成分中, 对于硝态氮处理而言, 只有
硝态氮的含量显著高于铵态氮以及铵态氮、硝态氮混
合处理; 尽管如此, 与非淹涝条件相比, 在淹涝胁迫
条件下, 其根系的硝态氮含量显著降低, 降低幅度达
62.6%; 而其可溶性糖、还原糖以及游离氨基酸的含
量均显著低于铵态氮处理, 但与铵态氮、硝态氮混合
处理差异不显著。对于铵态氮处理而言, 除了非淹涝
胁迫条件下的游离氨基酸含量与铵态氮、硝态氮混合
处理差异不显著, 其余均显著高于铵态氮、硝态氮混
合处理。与此同时, 与非淹涝条件相比, 在淹涝胁迫
条件下, 铵态氮处理的根可溶性糖、还原糖以及游离
氨基酸含量均显著升高, 升高幅度分别为 71.4%、
81.0%和 41.0%; 而铵态氮、硝态氮混合处理的根中
所测 4种物质的含量均无明显变化。因此, 根系糖、
氮代谢底物含量充足, 可能是本试验条件下铵态氮
处理具有较强耐淹涝胁迫能力的原因之一。

表 1 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米根系可溶性糖、硝态氮和游离氨基酸含量的影响
Table 1 Effects of water-logging stress and nitrogen forms on concentration of nitrate nitrogen, soluble sugar, reductive sugar and
free amino acid in root of maize seedling
处理
Treatment
硝态氮
Nitrate nitrogen (mg·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar (mg·g−1)
还原糖
Reductive sugar (mg·g−1)
游离氨基酸
Free amino acid (µg·g−1)
铵态氮 NH4+-N 7.4±0.5c 25.0±1.7b 1.59±0.11b 21.7±0.8b
硝态氮 NO3−-N 79.7±11.7a 16.1±3.0c 0.64±0.04d 17.0±1.1c
非淹涝胁迫
Non water-logging
stress 铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 9.6±1.0c 16.8±1.9c 0.69±0.09cd 18.5±0.9bc
铵态氮 NH4+-N 9.1±0.3c 42.8±0.5a 2.87±0.33a 30.6±2.6a
硝态氮 NO3−-N 29.8±1.6b 16.6±1.1c 1.05±0.07c 18.9±3.4bc
淹涝胁迫
Water-logging
stress 铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 12.2±1.3c 14.1±2.3c 0.74±0.01cd 22.7±0.2b

2.3 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米茎鞘可溶性糖、硝
态氮和游离氨基酸含量的影响
如表 2 所示, 在淹涝条件下, 尽管硝态氮处理
的茎鞘硝态氮含量显著高于铵态氮和铵态氮、硝态
氮混合处理; 但是 , 与非淹涝条件相比 , 在淹涝胁
迫条件下, 茎鞘硝态氮含量显著升高, 升高幅度达
95.1%; 而在茎鞘的 4 种物质成分中, 对于铵态氮处
理而言, 只有可溶性糖和游离氨基酸含量均显著高
于硝态氮处理和铵态氮、硝态氮混合处理, 而还原
糖含量与硝态氮处理差异不显著, 且只在淹涝胁迫
条件下明显高于铵态氮、硝态氮混合处理。与非淹
涝胁迫条件相比, 在淹涝胁迫条件下, 铵态氮处理
茎鞘可溶性糖和还原糖含量均显著升高, 但游离氨
基酸含量显著降低; 而硝态氮和铵态氮、硝态氮混
合处理的游离氨基酸含量则显著升高; 此外, 硝态
氮处理的还原糖含量也显著升高。
2.4 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米叶可溶性糖、硝态
氮和游离氨基酸含量的影响
如表 3 所示, 在两种水分条件下, 叶的硝态氮
含量也是硝态氮处理显著高于铵态氮和铵态氮、硝
态氮混合处理; 且与非淹涝条件相比, 在淹涝胁迫
条件下, 硝态氮处理的叶硝态氮含量显著降低, 降
低幅度达 30.0%, 还原糖含量则显著升高; 而在叶
的 4 种物质成分中, 铵态氮处理只有可溶性糖和游
离氨基酸的含量均显著高于硝态氮处理和铵态氮、
硝态氮混合处理, 还原糖含量则只在非淹涝胁迫条
件下明显高于其他 2 种氮形态处理。此外, 与非淹
涝胁迫条件相比, 在淹涝胁迫条件下, 铵态氮和铵
态氮、硝态氮混合处理的叶可溶性糖和游离氨基酸
含量均显著升高, 还原糖含量则没有明显变化。
718 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 2 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米茎鞘可溶性糖、硝态氮和游离氨基酸含量的影响
Table 2 Effects of water-logging stress and nitrogen forms on concentration of nitrate nitrogen, soluble sugar,
reductive sugar and free amino acid in stem and sheath of maize seedling
处理
Treatment
硝态氮
Nitrate nitrogen (mg·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar (mg·g−1)
还原糖
Reductive sugar (mg·g−1)
游离氨基酸
Free amino acid (µg·g−1)
铵态氮 NH4+-N 6.2±0.9c 22.5±2.0b 1.75±0.12bc 62.6±1.6a
硝态氮 NO3−-N 30.5±0.2b 15.9±2.9c 1.59±0.07c 22.0±2.6e
非淹涝胁迫
Non water-logging
stress
铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 31.5±0.5b 15.2±3.5c 2.09±0.07bc 29.5±1.1d
铵态氮 NH4+-N 8.9±2.1c 38.2±1.7a 2.60±0.40a 48.6±0.0b
硝态氮 NO3−-N 59.5±1.9a 16.4±3.9c 2.23±0.22ab 26.6±0.2d
淹涝胁迫
Water-logging
stress
铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 31.7±0.5b 16.3±3.1c 1.71±0.15c 39.0±0.1c

表 3 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米叶可溶性糖、硝态氮和游离氨基酸含量的影响
Table 3 Effects of water-logging stress and nitrogen forms on concentration of nitrate nitrogen, soluble sugar,
reductive sugar and free amino acid in leaves of maize seedling
处理
Treatment
硝态氮
Nitrate nitrogen (mg·g−1)
可溶性糖
Soluble sugar (mg·g−1)
还原糖
Reductive sugar (mg·g−1)
游离氨基酸
Free amino acid (µg·g−1)
铵态氮 NH4+-N 10.5±0.6c 16.5±1.6b 1.61±0.05a 41.5±2.5b
硝态氮 NO3−-N 36.1±2.9a 11.8±0.7c 1.08±0.12c 22.9±1.2d
非淹涝胁迫
Non water-logging
stress
铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 14.3±1.4c 11.7±2.1c 1.24±0.13bc 25.3±0.8d
铵态氮 NH4+-N 9.8±0.8c 27.4±3.1a 1.47±0.10ab 47.5±1.5a
硝态氮 NO3−-N 25.3±3.0b 12.1±1.0c 1.33±0.07b 24.9±0.3d
淹涝胁迫
Water-logging
stress
铵、硝混合氮 NH4+-N +NO3−-N 13.7±1.0c 16.2±1.3b 1.09±0.09c 37.2±1.2c

3 讨论和结论
淹水对植物的危害主要是根际低氧[9]。因此, 一
直以来, 关于植物耐淹胁迫生理的相关研究, 主要
集中在抗缺氧方面[1]。大量研究表明, 在低氧胁迫条
件下, 尽管植物根系的生长减慢或停止, 代谢减弱,
消耗的碳水化合物也减少, 但光合产物仍会运输到
根部 , 为糖酵解和发酵途径等无氧阶段提供碳源 ,
使根系的碳水化合物含量呈现升高趋势[2]。在本试
验的 3 种氮形态处理中, 与非淹涝胁迫条件相比,
在淹涝胁迫条件下, 只有铵态氮处理根系的可溶性
糖和还原糖含量均明显增加。植物组织中的可溶性
糖既包含葡萄糖和果糖这两个还原类糖, 又包含蔗
糖这一非还原类糖[9]。其中蔗糖作为玉米根系中的
主要碳源, 可经蔗糖合成酶分解为葡萄糖和果糖。
已有研究表明, 在低氧胁迫条件下, 玉米根系的蔗
糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量可成倍增加, 为糖酵
解和发酵途径提供了底物 [10]; 此外, 根系中可溶性
糖的增加还可起到渗透调节作用, 并有利于纤维素
和胼胝质的合成, 促使次生壁加厚, 以抵抗低氧胁
迫对细胞组织的破坏 [2], 或降低根系氧气的径向损
失[1], 进而增强玉米耐低氧胁迫能力[2]。在本试验的
淹涝胁迫条件下, 铵态氮处理不仅根系和茎鞘可溶
性糖和还原糖含量以及叶可溶性糖含量均明显增加,
根、茎鞘和叶生物量干重也均显著增高, 表明可溶
性糖和还原糖的积累量呈明显增长趋势, 故而不同
部位的糖酵解和发酵途径底物供应充足, 使生物量
明显增加, 表现出相对较强的耐淹涝胁迫能力。
氮素供应充足时, 植株过量吸收的氮素以硝酸
盐的形式积累。从氮代谢过程来看, 作物累积硝态
氮的根本原因在于根、茎、叶对硝态氮的吸收、转
运和还原同化作用不平衡[11]。正常条件下, 一般采
用叶片硝态氮含量评价作物的氮营养状况。有研究
表明, 根际低氧处理可使网纹甜瓜幼苗的根系积累
硝态氮, 且耐性较强的品种硝态氮含量相对较高[12],
这可能是由于硝态氮在硝酸还原酶(NR)的作用下 ,
代替氧作为电子受体, 降低氧消耗[13−14]并提供维持
细胞代谢功能的底物, 增强幼苗对低氧的抗性[12]。
已有研究证实 , 在霍格兰营养液的供氮水平下
(15 mmol·L−1), 淹涝胁迫可显著降低硝态氮处理苗
期玉米的氮素累积量[15], 同时降低其木质部伤流液
中的硝态氮含量 [16]; 而提高供硝态氮的水平, 具有
提高硝态氮营养条件下玉米耐淹涝胁迫能力的效
应 [7]。在本试验中, 淹涝胁迫条件下硝态氮处理的根
系和叶硝态氮含量均明显降低, 可能是由其氮素吸
收不足引起的。本试验中, 笔者同时测定的作为植
株体内氮化物的主要存在方式和运输形式的游离氨
基酸的含量结果表明: 铵态氮处理根系和叶的游离
氨基酸含量均明显升高, 硝态氮处理只有茎鞘的游
离氨基酸含量明显升高; 而铵态氮、硝态氮混合处
理的茎鞘和叶的游离氨基酸含量则均明显升高, 进
第 6期 周自强等: 淹涝胁迫和氮形态对苗期玉米糖、氮代谢底物量的影响 719


一步说明在本试验的淹涝胁迫条件下, 铵态氮处理
下玉米表现较强的抗性可能与其氮代谢的底物供应
充足有关。
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