全 文 ：中国生态农业学报 2014年 12月 第 22卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2014, 22(12): 1446−1452


* 公益性行业(农业)科研专项(201203080)、现代农业产业技术体系(蜜蜂)建设项目(CARS-45-KXJ5)和山西省国际合作项目(2013081005)
资助
** 通讯作者: 邵有全, 主要研究方向为蜜蜂授粉及传粉昆虫生态学。E-mail: shaoyouquan@163.com
郭媛, 主要研究方向为蜜蜂授粉。E-mail: yysgy3@163.com
收稿日期: 2014−04−23 接受日期: 2014−07−18
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140489
梨花粉和柱头发育与温度关系研究*
郭 媛1 邵有全1** 郭宝贝2 张旭凤1
(1. 山西省农业科学院园艺研究所 太原 030031; 2. 山西省晋中种蜂场 晋中 030600)
摘 要 考察环境温度对梨花发育的影响是引进蜜蜂为梨树授粉的前提。本研究以主栽品种‘砀山酥梨’及其
授粉品种‘鸭梨’为试验材料, 设置了 8 ℃、12 ℃、20 ℃ 3种温度条件, 考察‘砀山酥梨’开花动态、柱头可授
性及‘鸭梨’散粉、花粉萌发、花粉管生长等指标, 旨在为梨树合理利用蜜蜂授粉提供理论依据。结果表明: 在
8 ℃下, ‘砀山酥梨’花朵全部开放所需时间达到 144 h以上, 柱头具有较强可授性出现时间为 112 h, 且可授期
持续时间短, ‘鸭梨’全部散粉时间为 230 h, 花粉萌发率显著低于 20 ℃(P<0.05), 培养 96 h到达花柱上部、中
部、基部的花粉管数量分别为 84根、55 根、43根; 12 ℃下, 花朵全部开放时间为 114 h, 柱头出现较强可授
性时间为 88 h之后, ‘鸭梨’全部散粉时间为 158 h, 花粉萌发速度较 8 ℃快, 但萌发率显著低于 20 ℃(P<0.05),
培养 96 h到达花柱上部、中部、基部的花粉管数量分别为 111根、105根、92根; 20 ℃时, ‘砀山酥梨’开花所
需时间为 44 h, 柱头可授性强, 且可授期持续时间可达 120 h, ‘鸭梨’全部散粉所需时间为 64 h, 花粉萌发速度
快, 萌发率高, 培养 96 h 到达花柱上部、中部、基部的花粉管数量分别为 121 根、120 根、119 根。20 ℃较
12 ℃和 8 ℃更适合梨花发育和蜜蜂采集。本试验结果为不同温度下梨花的开花生物学特性研究提供了科学
依据, 也为梨树蜜蜂授粉技术的应用奠定了基础。
关键词 砀山酥梨 鸭梨 蜜蜂授粉 柱头可授性 花粉萌发 花粉管生长 温度
中图分类号: S897+.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)12-1446-07
Relationship of pear pollen and stigma development with temperature
GUO Yuan1, SHAO Youquan1, GUO Baobei2, ZHANG Xufeng1
(1. Institute of Horticulture, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China;
2. Jinzhong Honeybee Breeding Center, Jinzhong 030600, China)
Abstract The effect of temperature on pear flower development is a prerequisite for using bees in pear pollination. In this study,
the main varieties of Pyrus bretschneideri cv. ‘Dangshansuli’ and P. bretschneideri cv. ‘Yali’ served as pollination test materials.
Three temperatures (8 ℃, 12 ℃ and 20 ℃) were set to explore the dynamic blossoming and stigma receptivity of ‘Dangshansuli’,
and pollen release, pollen germination, pollen tube growth of ‘Yali’, and other indicators to lay the theoretical basis for the reasonable
use of bee pollination of pears. The results showed that at 8 ℃, the required time for flower opening of ‘Dangshansuli’ exceeded 144 h.
Also the time for stigma receptivity delayed to 112 h and that for pollination persistence shortened. The time for pollen release of
‘Yali’ extended to 230 h. Pollen germination rate at 8 ℃ was less than that at 20 ℃ (P < 0.05). After culturing for 96 h, the number
of pollen tubes arriving at the top, middle and base of styles of ‘Dangshansuli’ was respectively 84, 55 and 43. At 12 ℃, the time for
flower opening of ‘Dangshansuli’ was 114 h, and strong stigma receptivity occurred 88 h later. The time for total pollen release of
‘Yali’ was 158 h. While pollen germination at 12 ℃ was faster than that at 8 ℃, the pollen germination rate was significantly lower
than that at 20 ℃ (P < 0.05). After culturing for 96 h, the number of pollen tubes arriving at the top, middle and base of styles of
‘Dangshansuli’ was respectively 111, 105 and 92. When temperature was 20 ℃ , the required time for the blossoming of
‘Dangshansuli’ was 44 h. Stigma receptivity was strong and pollination persistence time reached 120 h. The required time for total
pollen release of ‘Yali’ was 64 h and pollen germination rate was high. After culturing for 96 h, the number pollen tubes arriving at
第 12期 郭 媛等: 梨花粉和柱头发育与温度关系研究 1447


the top, middle and base of styles of ‘Dangshansuli’ was respectively 121, 120 and 119. The temperature of 20 ℃ was more suitable
for pear growth and pollination by bees than 12 ℃ and 8 ℃. The present study laid the scientific basis for future studies on
biological characteristics of pear blossoming at different temperatures. It also laid the foundation for practical application of
honeybee pollination technology in pear farms.
Keywords Pyrus bretschneideri cv. Dangshansuli; Pyrus bretschneideri cv. Yali; Bee polliantion; Stigma receptivity; Pollen
germination; Pollen tube growth; Temperature
(Received Apr. 23, 2014; accepted Jul. 18, 2014)
授粉是种子植物有性生殖的一个重要环节, 花
粉活力、柱头可授性直接影响到授粉效果[1], 在花粉
活性最高、柱头可授性最强的时期授粉是提高果树
坐果率的有效途径之一[2]。植物柱头的可授性及花
粉活力受酶[3]、蛋白质调节[4]、矿质元素[5]等内部因
素及温度[6]、湿度[7]等外界因素的多重影响。一些学
者研究认为花粉萌发率与花粉管生长状况和开花时
间有关[8], 并且不同品种梨花粉活力、花粉萌发率、
花粉管生长长度不同[9−10], 梨花柱在开花 1~6 d均有
可授性, 且在开花 3 d 之内最强[11−13]; 柴梦颖等[14]
认为温度是影响梨树花粉萌发和花粉管生长及受精
的主要环境因子。胡建芳等 [15]研究认为京白梨
(Pyrus ussuriensis)花药开裂率低, 从而导致其传粉
能力弱。马翠云等 [16]对翠冠梨 (P. pyrifolia cv.
‘Cuiguan’)进行低温协迫处理发现持续低温处理会
延长花粉管到达花柱基部的时间。
梨(Pyrus spp.)是我国主要的栽培果树, 联合国
粮农组织统计数据库(FAOSTAT, 2014)公布的数据显
示, 截至 2012年, 中国梨的收获面积为 113.67万 hm2,
产量达 1 626.6 万 t, 面积和产量均居世界之首。梨
树因树体高大, 以露地栽培为主, 其花期受外界气
温影响较大。在我国, 梨树花期普遍在春季 3—4月
之间 , 因气温不稳定 , 花期极易遭受低温 , 导致授
粉不足, 造成减产。梨树是异花授粉植物, 为了提高
坐果率, 需要昆虫等媒介为其进行传粉, 花期遭遇
低温也影响了蜜蜂等传粉昆虫的引进利用[17]。因此
探讨不同温度下梨柱头及授粉花粉的发育, 可为合
理利用传粉昆虫, 提高梨树产量提供理论依据。
本研究以我国北方的主栽品种 ‘砀山酥梨 ’(P.
bretschneideri cv. ‘Dangshansuli’)及其授粉品种‘鸭
梨’(P. bretschneideri cv. ‘Yali’)为试验材料, 研究其
在特定温度条件下的开花、散粉、柱头活性及花粉
萌发等生物学习性, 旨在为梨树生产中授粉蜂群的
合理高效利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于 2012 年 4 月和 2013 年 4 月连续 2 年
在山西省农业科学院园艺研究所蜜蜂授粉试验室开
展, 供试材料为园艺研究所梨树试验地种植 15年的
主栽品种‘砀山酥梨’及授粉品种‘鸭梨’。‘砀山酥梨’
是我国传统主栽品种, 果型大、皮薄多汁, ‘鸭梨’是
砀山酥梨的主要授粉品种之一, 果实中大、酸甜适
中, 二者花期一致, 均为中晚熟品种。
1.2 试验方法
连续 2 年于每年 4 月上旬从山西省农业科学院
园艺研究所梨树试验地采集‘砀山酥梨’及‘鸭梨’健
壮枝条整枝剪下, 去除小花蕾及已开放的花, 各留
取 360朵大气球期的花朵, 分为 3组处理, 每组 2个
品种各 120朵, 浸泡在MS培养液中, 分别放入 3个
光照培养箱进行培养观察, 3个培养箱温度分别设置
为蜜蜂出巢采集的临界温度 8 ℃、蜜蜂采集归巢的
临界温度 12 ℃及大田环境的日均温度 20 ℃, 且 3
个培养箱均设置为早 8:00 至晚 20:00 有光照, 晚
20:00至次日早 8:00无光照, 湿度为 45%左右。分别
测定不同温度下的‘砀山酥梨’花朵开放时间、柱头活
性及‘鸭梨’雄蕊散粉时间等数据。
1.2.1 ‘砀山酥梨’的开花动态
每天早 8:00 至晚 18:00, 每 2 h 观察记录 1 次,
统计 6 d, 记录各时间段开放的梨花数量, 花朵开放
以雌蕊完全暴露为准。
1.2.2 ‘砀山酥梨’柱头分泌液观察
选择 3组处理中同时开花的花朵, 在开花 2 d、
3 d、4 d、5 d 中的 10:00 和 18:00 采集花朵, 放在
Olympus BX51 显微镜下观察并记录有分泌物出现
的柱头数量, 每次每组观察 15个柱头。
1.2.3 ‘砀山酥梨’柱头可授性测定
采用联苯胺−过氧化氢法做柱头可授性试验[18]。
取样方法及观测时间与柱头分泌液观察试验相同。
在凹面载玻片中放入体积比为 1%联苯胺︰3%过氧
化氢︰水=4︰11︰22 的反应液, 将柱头浸入并及时
在 Olympus BX51 显微镜下观察柱头产生气泡及蓝
色反应情况, 根据产生气泡的量和蓝色的深浅程度
将柱头可授性分为“柱头无可授性”、“柱头具弱可授
性”、“柱头可授性较强”、“柱头可授性很强”, 分别
用“−”、“+”、“++”及“+++”表示。
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1.2.4 ‘鸭梨’的散粉情况
将 3 组处理中刚开花的‘鸭梨’花朵每组标记 6
朵, 考察其散粉情况。从开花至雄蕊全部散粉, 每天
8:00—18:00每隔 2 h记录 1次已开裂的花药数量, 并
计算每个处理中开裂花药的百分比。
1.2.5 ‘鸭梨’花粉萌发率
将人工采集的‘鸭梨’花粉均匀涂布于滴有花粉
培养基(10%蔗糖、50 mg·L−1硼酸、2%琼脂)的载玻
片上, 载玻片放置于有湿滤纸的培养皿里, 在 8 ℃、
12 ℃和 20 ℃下培养。培养 2 h、4 h、8 h、24 h及
72 h 后用显微镜统计花粉萌发情况, 每次在显微镜
下随机选取 5个视野观察, 设 5次重复, 统计萌发的
花粉数量, 计算花粉萌发率。
1.2.6 ‘鸭梨’花粉管生长动态
用‘鸭梨’花粉对已标记 3 组处理中同时开花的
‘砀山酥梨’花朵进行人工授粉, 在授粉后 24 h、48 h、
72 h、96 h分 4次, 每次每组从基部切取 15个柱头,
用 FAA固定液固定, 2 mol·L−1 NaOH溶液软化并用
0.1%苯胺蓝染色, 压片后在 OLYMPUS BX-51荧光
显微镜下观察花粉管生长情况。花粉管生长荧光观
察试验参照 Kho 的方法[19], 分为 3 个阶段: 柱头荧
光、柱头中部荧光和柱头基部荧光。统计记录荧光
情况并用 OLYMPUS DP72型 CCD成像系统拍照。
1.3 数据分析
用 Microsoft Excel 2010对数据进行处理、计算
及图形分析, 并用 SPSS 18.0 统计分析软件对数据
进行单因素方差分析和 Duncan氏比较, 数据结果均
以平均数±标准误(mean ± SE)的方式表示。
2 结果与分析
2.1 不同温度下‘砀山酥梨’的开花动态
‘砀山酥梨’为伞状花序, 每花序一般为 5~8 朵
花, 花序基部的花先开, 中心花后开。不同温度下培
养的花朵开花时间及速度差别很大。20 ℃下培养
的花朵从培养 14 h 后陆续开放 , 44 h 内全部开放 ;
12 ℃培养的花朵 18 h 后开始开放, 整体开放过程
持续时间较 20 ℃明显增加 , 培养 114 h全部开放 ;
8 ℃培养的花朵表现为开花延迟, 38 h 开始开放,
开花速度缓慢, 直到考察结束的 144 h 仍有 7.5%的
花没有开放(图 1)。
开花是完成授粉受精的一个重要过程, 与环境
温度有很大关系。试验结果表明, 低温延缓了花朵
的开放, 而且温度越低, 花朵开放所需时间越长。


图 1 不同温度下‘砀山酥梨’花朵开放动态
Fig. 1 Bloom dynamics of ‘Dangshansuli’ at different tem-
peratures
2.2 不同温度下‘砀山酥梨’柱头分泌液情况
在 20 ℃下, ‘砀山酥梨’开花 40 h后 60%的柱头
分泌黏液, 72~96 h所有柱头都分泌黏液, 说明此时
最适合接受花粉; 12 ℃时, 开花 72 h有柱头分泌黏
液, 72~96 h仅有 33%~40%的柱头分泌黏液, 96 h之
后柱头逐渐干枯, 失去接受花粉的能力; 在 8 ℃下
没有柱头分泌黏液(表 1)。
表 1 不同温度下‘砀山酥梨’分泌黏液柱头百分率和柱头可授性
Table 1 Percentage of stigmas secreting mucus and stigma receptivity of ‘Dangshansuli’ at different temperatures
分泌黏液柱头百分率 Percentage of stigmas secreting mucus (%) 柱头可授性 Stigma receptivity
开花时间 Flowering time (h)
温度
Temperature
(℃)
40 48 64 72 88 96 112 120 40 48 64 72 88 96 112 120
20 60 60 80 100 100 100 53 33 +++ +++ +++ +++ ++ ++ ++ ++
12 0 0 0 33 40 33 0 0 + + + + ++ ++ ++ ++
8 0 0 0 0 0 0 0 0 − − + + + + ++ +
“−”、“+”、“++”和“+++”分别表示柱头无可授性、柱头具弱可授性、柱头可授性较强、柱头可授性很强。“−”, “+”, “++” and “+++” represent
stigma without receptivity, stigma with weak receptivity, stigma with strong receptivity and stigma with very strong receptivity.

2.3 不同温度下‘砀山酥梨’柱头可授性
观察在不同温度下培养相同时间的‘砀山酥梨’
柱头可以发现, 培养 40 h, 20 ℃下的柱头具有强可授
性, 并且一直持续到 72 h, 从 88 h开始柱头可授性有
所降低, 但直到 120 h, 柱头均具有较强可授性, 即
20 ℃下, 柱头可授性在开花的 2~3 d内最强, 柱头可
授性较强的持续时间可达 5 d; 12 ℃下的柱头在培养
88 h出现较强可授性, 在开花 3~5 d柱头有较强可授

第 12期 郭 媛等: 梨花粉和柱头发育与温度关系研究 1449


性; 而 8 ℃下培养的柱头可授性很弱, 直到 112 h之
后才具有较强可授性, 且持续时间很短(表 1)。
2.4 不同温度下‘鸭梨’散粉情况
由图 2 可知, 温度越高‘鸭梨’雄蕊散粉速度越
快, 散粉所需时间越短, 温度越低开始散粉时间越
晚, 散粉所需时间越长。20 ℃下开花 22 h开始散粉,
64 h雄蕊全部散粉, 此时 8 ℃处理刚开始散粉; 12 ℃
下至 158 h所考察雄蕊全部散粉, 8 ℃下雄蕊全部散
粉需要 230 h。

图 2 不同温度下‘鸭梨’雄蕊散粉动态
Fig. 2 Pollinating rate of ‘Yali’ stamens at different tempera-
tures
2.5 不同温度下‘鸭梨’花粉萌发动态
由图 3 可知, 不同温度下‘鸭梨’花粉萌发率有显
著差异。20 ℃下培养 2 h花粉萌发率可达 69.83%, 显
著高于 12 ℃的 0.90%和 8 ℃的 0.69%, 20 ℃培养 8 h
花粉萌发率可达 88.56%; 8 ℃和 12 ℃下随着时间的
延长花粉萌发率增加, 但萌发率低, 萌发速度较 20 ℃
慢; 在 72 h 时 8 ℃和 12 ℃花粉萌发率可达 75%
左右。由此可见 , 花粉萌发与温度高低密切相关 ,
低温会极大制约花粉的萌发速度, 影响花粉萌发率。

图 3 不同温度下‘鸭梨’花粉萌发率
Fig. 3 Pollen germination rate of ‘Yali’ at different
temperatures
不同小写字母表示处理间相同时间内 0.05水平差异显著。
Different small letters represent significant difference among dif-
ferent treatments in the same time (P < 0.05).

2.6 不同温度下‘鸭梨’花粉管生长动态
由图 4 可知, 在不同温度下授粉后, 到达‘砀山酥
梨’柱头上部、中部、下部的花粉管数量均表现为上部
较多、中部相对较少, 下部最少, 符合生长特点。同一
温度下随着授粉时间的增加到达相同部位的花粉管
数量增加, 但都表现为 20 ℃最多, 12 ℃其次, 8 ℃最
少。授粉 96 h到达花柱上部的花粉管数分别为 20 ℃
时 121根, 12 ℃时 111根, 8 ℃时 84根; 到达花柱基
部的花粉管数 20 ℃时 119根, 12 ℃时 92根, 8 ℃时
43根; 不同温度下到达花柱基部的花粉管数量 20 ℃显
著高于 12 ℃和 8 ℃, 12 ℃显著高于 8 ℃; 即温度越
低到达花柱基部的花粉管数量下降越多。说明温度对
花粉管的生长影响明显, 低温抑制了花粉管的生长。

图 4 不同温度下不同时间‘鸭梨’花粉管在‘砀山酥梨’花柱不同部位的生长数量(每次每组 15个柱头)
Fig. 4 Number of grown pollen tube of ‘Yali’ in different parts of style of ‘Dangshansuli’ at different temperatures at different
times (15 styles of each group)
不同小写字母表示不同处理间相同部位相同时间在 0.05 水平差异显著。Different small letters represent significant difference
among different treatments of the same part in the same time (P < 0.05).
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3 讨论
‘砀山酥梨’在我国华北、西北地区广泛种植, 自
交结实率低, 生产中配置的授粉品种主要有‘鸭梨’、
‘七月酥’等[20]。‘砀山酥梨’花粉黏性高, 花粉粒大[21],
风力不易携带, 主要依靠昆虫传粉。由于梨栽培面
积不断扩大, 从 1992年的 53.07万 hm2, 发展到 2012
年的 113.67 万 hm2(FAOSTAT, 2014), 加之环境污
染、农药使用等多种原因导致梨树野生传粉昆虫数
量不足[22], 在山西省、河南省、安徽省[23−24]等许多
地区梨树采用人工授粉, 致使生产成本大幅增加。
蜜蜂是主要的传粉昆虫, 但在梨树生产中应用很少,
主要原因之一是许多科技人员认为梨树花期早, 环
境温度低, 蜜蜂不能出巢采集为梨树授粉[23]。
Connell 等[25−26]均认为蜜蜂在 12.8 ℃以上开始
出巢飞行; 杨甫等 [27]研究发现在温室内‘中华蜜蜂’
出巢温度为 8 ℃, 活动起点温度为 12 ℃; 哈利夫
曼认为西方蜜蜂在春季 8~11 ℃可以采集花粉 ;
格·菲·塔立诺夫研究发现蜜蜂在早春 12~14 ℃开始
采集[28]。因此本研究设定蜜蜂出巢的临界温度 8 ℃、
蜜蜂开始采集的温度 12 ℃和接近试验地日平均气
温的 20 ℃(最高温度为 34.3 ℃, 最低为 8.9 ℃, 花
期日均温为 20.9 ℃), 考察这 3 个特定温度下‘砀山
酥梨’柱头发育及其授粉品种‘鸭梨’花粉管生长等指
标, 比较其在不同温度的生长发育状况, 可以为蜜
蜂在梨树生产中的应用提供理论指导。
柱头可授性是花朵发育成熟的关键标志, 可授
性越高表明柱头接受有活性花粉和维持花粉萌发的
性能越高, 柱头可授期往往因物种和品种的不同而
有所不同。Sanzol 等[29−30]研究发现桃(P. persica)、
杏 (P. armeniaca)、樱桃 (P. avium)、苹果 (Malus
pumila)、猕猴桃(Actinidia deliciosa)等果树在开花时
柱头具有可授性, 而梨在开花 2 d 后柱头才具有可
授性。本研究结果表明, 在 20 ℃的条件下梨花开花
2~3 d柱头可授性最强, 可授性强弱及持续时间与温
度有很大关系, 在 20 ℃、12 ℃、8 ℃ 3个温度梯
度下, 温度越低可授性越弱, 可授性持续时间越短。
蔷薇科(Rosaceae)植物伴随柱头外皮破裂 , 柱头乳
突细胞基底部会产生分泌物[31], 柱头分泌物可增加
柱头黏着花粉的能力[32], 是柱头适合接受花粉的又
一个表现。本研究发现在所观察的开花后 40~120 h,
20 ℃下都有柱头分泌黏液, 在开花 3~4 d全部柱头
都分泌黏液; 12 ℃下, 开花 3~4 d 也有部分柱头出
现分泌物, 但有分泌物的柱头所占比例明显低于 20 ℃;
8 ℃所有柱头都未发现分泌物。说明温度是影响柱
头接受花粉性能的主要因素, 20 ℃柱头活性及接受
花粉的能力高于 12 ℃和 8 ℃, 8 ℃下柱头活性低,
不适合接受花粉。
散粉是花药发育过程中最后一个重要阶段, 植
物开花后需要花粉及时开裂以保证正常散粉, 花药
按时开裂可使花粉及时到达柱头, 植物及时受精[33]。
有研究表明 , 在花朵开放后 , 花药会迅速开裂 , 一
般只需几个小时 [34], 但本研究中, 不同温度下花药
全部开裂经历 64~230 h, 这可能与恒温箱内湿度较
高有关, 较高的相对湿度抑制了花药开裂。
花粉萌发率与授粉受精和坐果有直接关系。陈
迪新等 [35]研究认为 0~4 ℃的低温处理会降低梨花
粉活力、萌发率, 并且抑制花粉管生长。这与本研
究结果一致, 在 8 ℃下花粉萌发缓慢, 萌发率显著
低于 20 ℃。梨属于配子体自交不亲和果树, 影响受
精结实的主要原因是花粉管在沿花柱向子房生长的
过程中受到抑制而停止生长[36], 因此最终能达到花
柱基部的花粉管数量决定了受精的成败。20 ℃到达
花柱上部、中部、基部的花粉管数量都高于 12 ℃
和 8 ℃下相同部位的花粉管, 尤其到达基部花粉管
数量差距更大, 说明在 20 ℃下受精成功率更高。
本试验所设置的 20 ℃与山西省运城盐湖区梨
树主产区的大田温度非常接近, 因此也可以说试验
中所用的 20 ℃处理是模拟了大田环境, 试验结果
也反映了‘砀山酥梨’实际的生长状况。在这一温度下
梨树生殖器官发育良好 , 柱头处于最佳授粉状态 ,
花粉萌发及花粉管生长也完全可以满足生产需求。
12 ℃是蜜蜂的有效采集温度 , 此温度下雌蕊
雄蕊发育也较 8 ℃好, 具体表现为柱头活性显著高
于 8 ℃, 生长到柱头基部的花粉管数量及比例均比
8 ℃高。但同时, 雌蕊和雄蕊还没有发育到授粉受
精的最佳状态, 因此开花时间延长, 柱头黏液分泌及
散粉时间均比 20 ℃推迟, 柱头活性显著低于 20 ℃。
8 ℃是蜜蜂刚开始出巢的温度, 这一温度下柱
头可授性低, 开花、散粉时间长, 花粉萌发率低, 花
粉管生长受到抑制, 说明花朵并不适合授粉受精。
酥梨花粉管生长最有利的温度在 22~25 ℃[37],
蜜蜂采集最适温区为 20~25 ℃[38−39]。说明在长期进
化过程中蜜蜂采集温度与梨树受精适合温度已趋于
高度一致。蜜蜂采集最积极的温度恰恰是梨树最适
合生长发育的温度。因此在梨树生产中推广蜜蜂授
粉是完全可行的, 而且可以获得更高的经济效益。
参考文献
[1] Dafni A, Firmage D. Pollen viability and longevity: Practical,
ecological and evolutionary implications[J]. Plant Systematics
and Evolution, 2000, 222(1/4): 113–132
第 12期 郭 媛等: 梨花粉和柱头发育与温度关系研究 1451


[2] 王丽娟, 刘林德, 张莉, 等. 烟台甜樱桃柱头的可授性、形
态特征与坐果率[J]. 植物学报, 2011, 46(1): 44–49
Wang L J, Liu L D, Zhang L, et al. Stigma receptivity, stigma
morphology and fruit set of Yantai sweet cherry (Cera-
susavium)[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2011, 46(1): 44–49
[3] 张绍铃, 徐义流, 陈迪新, 等. 梨内源与外源核糖核酸酶对
花粉萌发及花粉管生长的影响 [J]. 中国农业科学 , 2004,
37(6): 891–895
Zhang S L, Xu Y L, Chen D X, et al. Effects of stylar RNase
and exogenous RNase on pollen germination and tube growth
in Japanese pear (Pyruspyrifolia Nakai)[J]. Scientia Agricul-
tura Sinica, 2004, 37(6): 891–895
[4] 赵彩平, 张绍铃, 徐国华, 等. G 蛋白调节剂对梨花粉原位
萌发和花粉管生长的影响 [J]. 果树学报 , 2005, 22(6):
702–705
Zhao C P, Zhang S L, Xu G H, et al. Effect of G protein
regulator on pollen germination and tube growth in vivo in
Pyruspyrifolia Nakai[J]. Journal of Fruit Science, 2005, 22(6):
702–705
[5] Gong M, Yang Z H, Cao Z X. Initiating effects of calcium on
pollen germination and its regulative role in pollen tube
growth[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pe-
kinensis, 1995, 31(2): 238–249
[6] 叶利民. 温度、蔗糖和硼酸对含笑花粉离体萌发的影响[J].
中国野生植物资源, 2012, 31(2): 41–43
Ye L M. Effects of temperature, sucrose and boric acid on
pollen germination of Micheliafigo[J]. Chinese Wild Plant
Resources, 2012, 31(2): 41–43
[7] 吕金海, 蔺辉. 不同因素对‘黄花梨’花粉萌发的影响[J]. 北
方园艺, 2010(22): 7–11
Lü J H, Lin H. Effect of different factor on pollen germination
of ‘Huanghua’ pear[J]. Northern Horticulture, 2010(22): 7–11
[8] 李晓, 吴华清, 吴俊, 等. 不同发育阶段甜樱桃花授粉后花
粉萌发和花粉管生长的差异 [J]. 果树学报 , 2008, 25(4):
501–505
Li X, Wu H Q, Wu J, et al. Discrepancy of pollen germination
and pollen tube growth at different mature degree of pistil in
sweet cherry[J]. Journal of Fruit Science, 2008, 25(4):
501–505
[9] 姜雪婷, 杜玉虎, 张绍铃, 等. 梨 43个品种花粉生活力及 4
种测定方法的比较[J]. 果树学报, 2006, 23(2): 178–181
Jiang X T, Du Y H, Zhang S L, et al. Pollen viability of 43
pear cultivars and comparison of testing methods[J]. Journal
of Fruit Science, 2006, 23(2): 178–181
[10] 张振铭 , 胡化广 , 孟伟 . 不同品种梨花粉萌发的研究 [J].
安徽农业科学, 2009, 37(13): 5941–5942
Zhang Z M, Hu H G, Meng W. Research on the germination of
pollens from different pear varieties[J]. Journal of Anhui Ag-
riculture Science, 2009, 37(13): 5941–5942
[11] 齐莉, 巨艳秋, 李微, 等. 梨花柱头可授性和花粉活力的研
究[J]. 牡丹江师范学院学报: 自然科学版, 2007(4): 29–30
Qi L, Ju Y Q, Li W, et al. Study on stigma receptivity and
pollen viability of pear[J]. Journal of Mudanjiang Normal
University: Natural Science Edition, 2007(4): 29–30
[12] 李宝江 . 苹果梨开花授粉结实特性研究[J]. 沈阳农业大学
学报, 2002, 33(2): 97–99
Li B J. Studies on the property of blossom pollination and
bear fruit of Pingguo pear[J]. Journal of Shenyang Agricul-
tural University, 2002, 33(2): 97–99
[13] 马燕, 李疆, 罗淑萍, 等. 库尔勒香梨的传粉生物学研究[J].
新疆农业科学, 2009, 46(3): 474–479
Ma Y, Li J, Luo S P, et al. Pollination biology of Korla fra-
grant pear[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2009, 46(3):
474–479
[14] 柴梦颖, 李秀根, 张绍龄. 梨授粉受精影响因素研究进展[J].
中国果树, 2005(5): 51–53
Chai M Y, Li X G, Zhang S L. Progress of study on effect
factors of pollination and fertilization of pear[J]. China Fruits,
2005(5): 51–53
[15] 胡建芳, 张东亚, 高芳, 等. ‘京白梨’花药开裂异常的解剖
学研究[J]. 西北植物学报, 2009, 29(6): 1138–1143
Hu J F, Zhang D Y, Gao F, et al. Anatomical structure of anther
with abnormal dehiscence in ‘Jingbaili’ (Pyrus ussuriensis Maxim.)
pear[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2009, 29(6):
1138–1143
[16] 马翠云, 封雷, 陶书田, 等. 低温胁迫对梨花器官及授粉受
精的影响[J]. 南京农业大学学报, 2014, 37(1): 53–59
Ma C Y, Feng L, Tao S T, et al. Effects of the low temperature
on floral organs and pollination and fertilization of pear[J].
Journal of Nanjing Agricultural University, 2014, 37(1):
53–59
[17] 陈学森 , 李扬, 束怀瑞 . 果树开花授粉生物学研究进展[J].
山东农业大学学报: 自然科学版, 2000, 31(3) : 345–348
Chen X S, Li Y, Shu H R. Advances in flower and pollination
biology infruit trees[J]. Journal of Shandong Agricultural
University: Natural Science Edition, 2000, 31(3): 345–348
[18] Dafni A. Pollination Ecology: A Practical Approach[M]. New
York: Oxford University Press, 1992: 59–89
[19] Kho Y O, Baër J. Observing pollen tubes by means of fluo-
rescence[J]. Euphytica, 1968, 17(2): 298–302
[20] 张金云, 雷波, 高正辉, 等. 安徽省‘砀山酥梨’适宜授粉树
筛选探讨[J]. 中国农学通报, 2010, 26(18): 224–230
Zhang J Y, Lei B, Gao Z H, et al. Screening of the appropriate
‘Dangshansuli’ pear’s pollinizer in Anhui Province[J]. Chi-
nese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(18): 224–230
[21] 杨林先 , 李伟 , 严花淑 , 等 . 部分梨品种花粉形态观察[J].
河南农业科学, 2010(3): 78–82
Yang L X, Li W, Yan H S, et al. Morphology observation of
pollen of some pear varieties[J]. Henan Agricultural Sciences,
2010(3): 78–82
[22] Cox-Foster D L, Conlan S, Holmes E C, et al. A metagenomic
survey of microbes in honey bee colony collapse disorder[J].
Science, 2007, 318(5848): 283–287
[23] 武文卿, 郭媛, 申晋山, 等. 梨树蜜蜂授粉现状调查[J]. 中
国蜂业, 2011, 62: 40–44
Wu W Q, Guo Y, Shen J S, et al. Present situation investi-
gation of bee pollination for Pear[J]. Apiculture of China,
2011, 62: 40–44
[24] 葛德光. 砀山 20 余万人参加酥梨人工授粉[J]. 中国果业信
息, 2007, 24(4): 38
Ge D G. More than 20 ten thousand people joined artificial
pollination of pear in Dangshan[J]. China Fruit News, 2007,
24(4): 38
1452 中国生态农业学报 2014 第 22卷


[25] Connell J H. Pollination of almonds: Practices and prob-
lems[J]. Horticulture Technology, 2000, 10(1): 116–119
[26] Sagili R R, Burgett D M. Evaluating honey bee colonies for
pollination: A guide for commercial growers and beekee-
pers[J]. Pacific Northwest Extension Publication PNW623,
2011(1): 1–8
[27] 杨甫 , 王凤鹤 , 徐希莲 . 明亮熊蜂·中华蜜蜂和意大利蜜蜂
为温室草莓授粉的行为观察 [J]. 安徽农业科学 , 2010,
38(20): 10711–10713
Yang F, Wang F H, Xu X L. Behavior of Bombus lucorum,
Apis cerana cerana and Apis mellifera ligustica as pollinator
for strawberry grown in greenhouse[J]. Journal of Anhui Ag-
ricultural Sciences, 2010, 38(20): 10711–10713
[28] 周冰峰 , 许正鼎 . 蜜蜂低温采集活动的研究[J]. 中国养蜂 ,
1988(5): 7–9
Zhou B F, Xu Z D. The research of honey bee collect activity
in low temperature[J]. Apiculture of China, 1988(5): 7–9
[29] Sanzol J, Herrero M. The “effective pollination period” in
fruit trees[J]. Scientia Horticulrurac, 2001, 90(1/2): 1–17
[30] Sanzol J, Rallo P, Herrero M. Stigmatic receptivity limits the
effective pollination period in ‘Agua de Aranjuez’ pear[J].
Journal of the American Society for Horticultural Science,
2003, 128(4): 458–462
[31] Heslop-Harrison J, Heslop-Harrison Y. The specialized cuti-
cles of the receptive surfaces of angiosperm stigmas[M]//
Cutler D F, Alvin K L, Price C E. The Plant Cuticle, Linnean
Society Symposium No. 10. London: Academic Press, 1982:
99−120
[32] 陈迪新 , 张绍铃 . 梨不同花龄自花与异花授粉的花柱内花
粉管生长及坐果率的比较 [J]. 果树学报 , 2007, 24(5):
575–579
Chen D X, Zhang S L. Comparison of pear pollen tube growth
in style and fruit set after self- and cross-pollination in dif-
ferent floral development stage[J]. Journal of Fruit Science,
2007, 24(5): 575–579
[33] 华水金, 孟华兵, 王学德, 等. 植物花药开裂的细胞学和分
子生物学机制[J]. 细胞生物学杂志, 2007, 29(3): 389–393
Hua S J, Meng H B, Wang X D, et al. Cytological and mo-
lecular mechanism of plant anther dehiscence[J]. Chinese
Journal of Cell Biology, 2007, 29(3): 389–393
[34] 张红 , 安建东 , 黄家兴 , 等 . 设施条件下不同桃品种的
开花生物学特性 [J]. 中国生态农业学报 , 2013, 21(10):
1249–1256
Zhang H, An J D, Huang J X, et al. Flowering biology cha-
racteristics of different peach cultivars under greenhouse
conditions[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013,
21(10): 1249–1256
[35] 陈迪新, 李小静, 赵静, 等. 开花前低温对梨花粉活力和花
粉管伸长的影响[J]. 中国果树, 2013(2): 27–28
Chen D X, Li X J, Zhao J, et al. The influence of flower
powder and pollen gubeelongation before flowering of pear at
low temperature[J]. China Fruits, 2013(2): 27–28
[36] 徐义流, 张绍铃. 梨配子体型自交不亲和性及其分子机理[J].
果树学报, 2003, 20(1): 59–63
Xu Y L, Zhang S L. Characterization and molecular mecha-
nism of gametophytic self-incompatibility in pears[J]. Journal
of Fruit Science, 2003, 20(1): 59–63
[37] 郭媛 , 邵有全 , 马卫华 , 等 . ‘砀山酥梨 ’花柱可授性及蜜
蜂授粉特性的研究 [J]. 中国农学通报 , 2013, 29(16):
110–114
Guo Y, Shao Y Q, Ma W H, et al. Study on physiological ac-
tivity and pollination characteristic of stigma and pollen of
‘Dangshansuli’[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin,
2013, 29(16): 110–114
[38] 陈盛禄 . 中国蜜蜂学 [M]. 北京 : 中国农业出版社 , 2001:
178–197
Chen S L. The Apicultural Science in China[M]. Beijing:
China Agricultural Press, 2001: 178–197
[39] Blažytė-Čereškienė L, Vaitkvičieė G, Venskutonytė S, et al.
Honey bee foraging in spring oilseed rape crops under high
ambient temperature conditions[J]. Zemdirbyste-Agriculture,
2010, 97(1): 61–70