全 文 ：35个罗汉果授粉组合花粉直感现象研究
莫长明1,马小军1, 2* ,白隆华1 ,冯世鑫1 ,蒋向军3 ,石　磊4X
( 1. 广西壮族自治区药用植物园,广西 南宁　530023; 2. 中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所,
北京　100094; 3. 桂林亦元生现代生物技术有限公司, 广西 桂林　541300; 4. 广西大学, 广西 南宁　530005)
摘　要: 目的　探讨罗汉果花粉直感现象及亲本对果实品质的影响效应。方法　采用不完全双列杂交试验,测定其
果实内外品质性状进行方差分析。结果　4 个雌株无性品系间果形指数和内含物量存在很明显差异。同一雌株无性
品系授以7 种不同雄株花粉时,各授粉组合间果实横径和果形指数差异未达显著水平; 内含物甜苷Ⅴ、水浸出物和
总糖量则发生一定变化, 但未存在明显差异。结论　4 个雌株无性品系均不存在明显花粉果实直感现象, 果实品质
主要取决于自身遗传特性, 未受父本严重影响。
关键词: 罗汉果;花粉直感; 亲本影响;果实品质
中图分类号: R282. 2　　　文献标识码: A　　　文章编号: 0253 2670( 2008) 01 0123 03
　　果实类药材是药用植物家族中的一个大类,搞
清果实品质形成机制是保障药材疗效的重要环节。
罗汉果Sir aitia gr osvenorii ( Sw ingle) C. Jef frey 为
广西著名中药材, 具止咳祛痰、凉血舒胃、润肠通便、
抗癌等作用。罗汉果果小、畸形或含甜苷的量低会严
重影响经济效益。20世纪80年代,罗汉果已有有关
花粉直感现象的报道[ 1, 2]。不同品种授粉后,花粉当
年内能直接影响其受精形成的种子或果实发生变异
的现象称为花粉直感。其中,凡父本花粉在当年内直
接影响果实的形状、成熟期、大小、颜色、风味及内在
成分量等的称为花粉果实直感。此法现在已成为广
泛用于园艺生产中的一种新技术。梨、苹果、猕猴桃
等[ 3～ 8]多种果树, 均有不同花粉显著影响果实外观
和内含物品质的报道。本研究首次从花粉直感角度
研究罗汉果果实品质形成的可能机制,以为罗汉果
的优质栽培提供理论指导。
1　材料和方法
1. 1　材料:试验以2个主栽品种的4个雌株组培无
性系红毛果品系1、2号, 青皮果品系1、2号和实生苗
品种青皮果3号为母本,以形态、来源差异较大的青
皮果雄株A、B、C、D,红毛果雄株, 冬瓜果雄株以及
野生雄株7种常见雄株品种类型为父本,共35 个授
粉组合,进行罗汉果花粉果实直感研究。父母本材料
均由广西药用植物园收集, 由马小军研究员鉴定,并
由莱茵生物技术有限公司培育成组培苗。雌株品种
为实生苗经雌雄形态鉴定、组培无性繁殖建立的株
系。试验材料组培苗凭证标本由桂林亦元生现代生
物技术有限公司继代保存。由于实生苗通常雌株少、
株数不定, 果形可能有分离, 试验以无性品系材料
为主。
1. 2　田间试验与授粉方式: 试验于2005年在广西
桂林市永福县龙江乡试验基地进行。5个母本按随
机区组试验设计, 重复 3次, 每个小区 10株进行种
植,田间管理按杭玲方法进行 [ 9]。
7月开花期, 4个雌株无性品系每个小区选取生
长一致的植株4株, 于开花前进行套袋。开花时, 每
一雌株授以7种不同雄株的花粉。每种花粉随机选
授10朵花。实生苗品种由于雌株少, 则对全部雌株
以同样方式进行授粉处理。
1. 3　采样测定方法:于 10月果实成熟期, 4个雌株
无性品系每个小区采收果实 15个/组合, 测定果实
的纵径和中部横径, 再混合抽取果实10个/组合, 按
钟士强变温法 [ 10]烘烤干, 进行内含物品质测定: 罗
汉果甜苷V 按GB/ T 16631-1996 方法测定; 水浸出
物、总糖按NY/ T 694-2003方法测定。
实生苗品种由于其后代果型可能出现分离而干
扰试验统计结果,则仅以单株为单位,进行果实纵径
和横径的测定分析。
1. 4　数据统计分析: 果实横径和果形指数,以SAS
统计软件进行多重比较分析。4个雌株无性品系以
小区平均数为单位进行分析, 实生苗品种则以单株
为单位进行分析。果形指数= 纵径/横径。
·123·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39卷第 1期 2008 年1 月
X 收稿日期: 2007-04-05基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30560183) ;科技部科技攻关项目( 2004BA721A 29)
* 通讯作者　马小军( 1958—) ,男,北京市人,研究员,博士生导师,长期从事分子生药学研究。　T el : ( 0771) 5604464
E-mail: xjm a@ pub lic. b ta. net. cn
2　结果与分析
2. 1　4个雌株无性品系果实品质受亲本的影响
2. 1. 1　父本对果实外观品质的影响:红毛1、2号和
青皮1、2号4个雌株无性品系,分别授以7种不同雄
株花粉,同一母本各授粉组合间,果实横径和果形指
数差异均未达显著水平。其中,青皮2号的青皮果雄
株D 和野生雄株授粉组合间, 果实横径相差最大, 分
别为5. 21、4. 90, 相差5. 95% ;青皮1号的青皮果雄
株C 和青皮果雄株B等授粉组合间, 果实果形指数
相差最大,分别为1. 10、1. 07,相差2. 80% (表1)。这
些表明: 7种不同花粉授粉, 对4个雌株无性品系果
实大小和形状不存在显著影响。
表1　父本对 4个雌株无性品系果实外观品质的影响
Table 1　Ef fects of male parent on external fruit quality of four female clonal lines
　外形指标 横径/ cm红毛 1号 红毛 2号 青皮 1号 青皮 2号
果形指数
红毛 1号 红毛 2号 青皮 1号 青皮 2号
青皮果雄株A 5. 17 a 5. 03 a 5. 07 a 5. 17 a 1. 12 a 1. 01 a 1. 08 a 1. 06 a
青皮果雄株B 5. 17 a 4. 98 a 5. 00 a 4. 98 a 1. 10 a 1. 00 a 1. 07 a 1. 05 a
青皮果雄株C 5. 24 a 5. 05 a 5. 03 a 5. 07 a 1. 11 a 1. 01 a 1. 10 a 1. 07 a
青皮果雄株D 5. 28 a 5. 04 a 5. 00 a 5. 21 a 1. 12 a 1. 01 a 1. 10 a 1. 06 a
红毛果雄株 5. 19 a 4. 96 a 5. 09 a 5. 11 a 1. 10 a 1. 02 a 1. 08 a 1. 07 a
冬瓜果雄株 5. 23 a 5. 00 a 5. 00 a 5. 07 a 1. 11 a 1. 01 a 1. 07 a 1. 06 a
野生雄株 5. 21 a 4. 92 a 5. 02 a 4. 90 a 1. 10 a 1. 00 a 1. 07 a 1. 05 a
　　为邓肯氏新复极差测验结果, P≤0. 05,相同字母表差异不显著,反之差异显著(下表同)
Vale resul t is Duncanøs method, P≤0. 05, s ame let ters mean no s ignif icant dif f erence; no s am e let ters mean sign ifican t dif feren ce. ( fol l-
w ing T ables are s am e)
2. 1. 2　母本对果实外观品质的影响: 红毛1、2号和青
皮1、2号4个雌株无性品系,分别授以7种雄株花粉中
的同种花粉时, 4个雌株无性品系间果实横径差异均
未达显著水平,而果形指数差异则均达显著水平。其
中, 授以野生雄株花粉时,红毛1号与青皮2号果实横
径相差最大,分别为5. 21、4. 90,相差6. 33% ; 授以青
皮果雄株A 和D花粉时,红毛1号与红毛2号果形指数
相差最大,分别为1. 12、1. 01, 相差10. 89% (表2)。这
些表明:红毛1、2号和青皮 1、2号 4个雌株无性品系
间,果实大小不存在显著差异, 果形则存在显著差异。
红毛1号、红毛2号、青皮2号品系相互之间以及红毛2
号与青皮1号品系之间, 果形均存在显著差异。
表2　4 个雌株无性品系对其果实外观品质的影响
Table 2　Ef fects of four f emale clonal lines on external quality of their frutis
　外形指标 横径/ cm红毛 1号 红毛 2号 青皮 1号 青皮 2号
果形指数
红毛 1号 红毛 2号 青皮 1号 青皮 2号
青皮果雄株A 5. 17 a 5. 03 a 5. 07 a 5. 17 a 1. 12 a 1. 01 c 1. 08 ab 1. 06 b
青皮果雄株B 5. 17 a 4. 98 a 5. 00 a 4. 98 a 1. 10 a 1. 00 c 1. 07 ab 1. 05 b
青皮果雄株C 5. 24 a 5. 05 a 5. 03 a 5. 07 a 1. 11 a 1. 01 c 1. 10 ab 1. 07 b
青皮果雄株D 5. 28 a 5. 04 a 5. 00 a 5. 21 a 1. 12 a 1. 01 c 1. 10 ab 1. 06 b
红毛果雄株 5. 19 a 4. 96 a 5. 09 a 5. 11 a 1. 10 a 1. 02 c 1. 08 ab 1. 07 b
冬瓜果雄株 5. 23 a 5. 00 a 5. 00 a 5. 07 a 1. 11 a 1. 01 c 1. 07 ab 1. 06 b
野生雄株 5. 21 a 4. 92 a 5. 02 a 4. 90 a 1. 10 a 1. 00 c 1. 07 ab 1. 05 b
2. 1. 3　父母本对果实内含物品质的影响:红毛1、2
号和青皮1、2号4个雌株无性品系,分别授以7种不
同雄株花粉时,同一母本各授粉组合间,罗汉果甜苷
V、水浸出物和总糖等内含物的量均存在不同程度
的变化差异,变增幅度分别在 31. 12%～46. 15%,
18. 86%～33. 60% , 27. 69%～51. 00%,但变化无明
显一致性。其中,青皮1号的青皮果雄株A 和青皮果
雄株B 授粉组合间,罗汉果甜苷V 的量变化最大,分
别为2. 09%、1. 43%,相差46. 15% ;红毛1号的冬瓜
果雄株和红毛果雄株授粉组合间, 果实水浸出物的
量变化最大,分别为 33. 8%、25. 3%, 相差 33. 60%;
青皮 2 号的青皮果雄株 D 和冬瓜果雄株授粉组合
间, 果实总糖的量变化最大, 分别为 15. 10%、
10. 00%, 相差51. 00%(表3)。这些表明:授以7种不
同雄株花粉时, 红毛1、2号和青皮1、2号4个雌株无
性品系罗汉果甜苷V、水浸出物、总糖等内含物的量
发生一定变化, 但未存在明显差异。
红毛1、2号和青皮1、2号4个雌株无性品系, 分
别授以7种雄株花粉中的同种花粉时, 4个雌株无性
品系间果实甜苷V、水浸出物、总糖等内含物的量均
存在很明显变化差异,变增幅度分别在10. 11%～
122. 47%, 7. 54%～52. 96% , 17. 89%～117. 64%。
其中,以青皮果雄株B授粉时,青皮2号与红毛2号
果实甜苷V 的量相差最大, 分别为1. 98%、0. 89% ,
·124· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39卷第 1期 2008 年1 月
相差1. 22倍; 以青皮果雄株D 授粉时,青皮2号与红
毛1号果实水浸出物的量相差最大,分别为38. 7%、
25. 3% ,相差52. 96% ;以青皮果雄株D授粉时, 红毛
1号与青皮 1 号果实总糖的量相差最大, 分别为
16. 60%、7. 84% ,相差1. 18倍(表3)。这些表明:红
毛1、2号和青皮1、2号4个雌株无性品系间罗汉果
甜苷 V、水浸出物、总糖等内含物的量存在很明显
差异。　　
表3　亲本对4 个雌株无性品系果实内含物品质的影响
Table 3　Effects of parents on internal f ruit quality of four female clonal lines
内含物指标 罗汉果甜苷V/ %红毛1号 红毛2号 青皮1号 青皮2号
水浸出物/ %
红毛1号 红毛2号 青皮1号 青皮2号
总糖/%
红毛1 号 红毛2号 青皮1号 青皮2号
青皮果雄株A 1. 68 　1. 44 　2. 09 1. 51 　30. 6 　29. 7 　31. 2 　36. 3 　15. 80 　　9. 38 　　8. 68 13. 10
青皮果雄株B 1. 74 0. 89 1. 43 1. 98 28. 9 33. 7 28. 8 33. 2 13. 00 10. 70 7. 09 10. 50
青皮果雄株C 1. 64 1. 24 2. 00 1. 84 31. 6 35. 3 27. 6 37. 5 14. 60 12. 20 7. 53 14. 10
青皮果雄株D 1. 60 1. 27 1. 51 1. 64 25. 3 31. 5 29. 4 38. 7 16. 60 9. 90 7. 84 15. 10
红毛果雄株 1. 72 1. 12 1. 78 1. 96 32. 8 31. 7 31. 3 30. 5 15. 30 9. 47 9. 10 10. 03
冬瓜果雄株 1. 33 1. 12 1. 47 1. 64 33. 8 30. 8 33. 5 36. 8 14. 80 8. 67 9. 84 10. 00
野生雄株 1. 31 0. 90 1. 60 1. 65 29. 8 34. 5 33. 4 33. 9 14. 50 12. 40 10. 00 12. 30
2. 2　实生苗品种果实外观品质受父本的影响:青皮
3 号实生苗后代雌株授以7种不同花粉时,有一雌株
果实顶部果形发生明显变异,对其果实纵径、中部横
径及距果顶1 cm 处横径进行测定分析。结果各授粉
组合间, 中部果实横径不存在显著差异。但青皮3号
姊妹雄株—青皮果雄株A 与青皮果雄株D、冬瓜果雄
株授粉组合间,距果顶1 cm 处横径存在显著差异; 与
5种雄株授粉组合间,距果顶 1 cm 处果形指数存在
显著差异;与3个雄株授粉组合间,中部果形指数存
在显著差异(表4)。
此外,冬瓜果实生苗品种在姊妹交授粉进行实
生苗后代繁殖时, 出现果实内部种子全无种仁现象。
表4　父本对青皮 3号果实外观品质的影响
Table 4　Effects of male parent on external fruit
quality of Qingpiguo-3
名　称 距果顶1 cm处横径/ cm
果中部横径
/ cm
距果顶1 cm
处果形指数
果中部果
形指数
青皮果雄株A 　3. 45 b 4. 98 a 1. 62 a 1. 16 a
青皮果雄株B 3. 68 ab 4. 78 a 1. 44 b 1. 10 ab
青皮果雄株C 3. 69 ab 4. 81 a 1. 43 b 1. 12 ab
青皮果雄株D 3. 84 a 4. 95 a 1. 38 b 1. 07 b
红毛果雄株 3. 46 b 4. 83 a 1. 55 ab 1. 11 ab
冬瓜果雄株 3. 95 a 4. 94 a 1. 40 b 1. 09 b
野生雄株 3. 65 ab 4. 88 a 1. 42 b 1. 09 b
3　讨论
前人曾报道罗汉果品种种间杂交, 果实直感现象
明显, 果形有明显变异。初步调查发现,长滩果和拉江
果雌花,用青皮果花粉授粉, 杂交果实的果形出现多
样化,有圆形、长圆形、椭圆形、圆柱形、卵形、倒卵形、
梨形、葫芦形[ 1] ;同一植株,同一条结果蔓,同期成熟的
果就有多种果形[ 2]。但本课题组选用了4个果形和内
在品质有较大差异的雌株无性品系,即红毛 1、2号和
青皮1、2号作母本,以形态、来源差异大的青皮果雄株
A、B、C、D, 红毛果雄株,冬瓜果雄株和野生雄株 7种
雄株品种作花粉来源,进行授粉试验研究。结果: 7种
雄株品种的花粉与4 个雌株无性品系的28 个杂交授
粉组合, 均未发现很明显的花粉果实直感现象。本试
验研究结果与前人早先报道的观察结果不符。笔者认
为红毛1、2号和青皮1、2号品系当代果实品质主要取
决于母本自身遗传特性,本试验涉及的7种雄株品种
作为授粉的花粉来源不会显著影响它们当代果实的形
态、大小和内在品质。
但在花粉直感授粉试验中也初步发现, 罗汉果
姊妹株间相互授粉出现果形明显变异和种仁不发育
的现象, 可能因胚发育时合子生活力下降而发育不
良导致果实畸形和种仁消亡, 是否属于花粉直感的
负面作用有待进一步试验研究。
本试验中罗汉果花粉直感的研究是研究药材果
实形成机制的一个新方向, 可为其他果实类药材品
质形成机制的研究提供参考。
参考文献:
[ 1]　李　峰, 李典鹏, 蒋水元, 等 . 罗汉果栽培与开发利用 [ M ] .
北京: 中国林业出版社, 2003.
[ 2]　周良才, 张碧玉, 覃　良, 等 . 罗汉果品种混杂种性退化及提
纯复状措施 [ J ] . 广西农业科学, 1980( 11) : 24-27.
[ 3]　李学强, 李作轩, 吕德国, 等 . 授粉品种对南果梨果实外观品
质的影响 [ J ] . 中国果树, 2003( 2) : 16-19.
[ 4]　周其石. 花粉直感作用对香梨果实主要性状的影响 [ J] . 果树
科学, 1988, 5( 4) : 176-180.
[ 5]　张兴旺. 授粉对梨树坐果率和果实大小的影响 [ J ] . 云南农业
大学学报, 1997, 12( 5) : 304-307.
[ 6]　尹晓宁. 不同授粉品种影响苹果梨果型的试验研究 [ J] . 北方
果树, 2002( 2) : 7-8.
[ 7]　李保国, 顾玉红, 郭素平, 等. 2001苹果果实若干性状的花粉
直感规律研究 [ J ] . 河北农业大学学报, 2004, 27( 6) : 34-37.
[ 8]　陈庆红, 张忠慧, 秦仲麟, 等 . 金魁猕猴桃的雄株选配及其花
粉直感研究 [ J ] . 中国果树, 1996( 2) : 23-24.
[ 9]　杭　玲, 苏国秀, 夏阳升, 等 . 罗汉果组培苗栽培技术 [ J] .
广西农业科学, 2003( 6) : 70-72.
[ 10]　钟士强 . 罗汉果加工的新变温曲线试验 [ J ] . 中国中药杂志,
1999, 24( 1) : 31.
·125·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs　第39卷第 1期 2008 年1 月