全 文 ：中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第11期2006年11月·1745·
黄酮类化合物生物合成途径的进化及其在淫羊藿中的研究展望
张华峰1’2，王瑛卜，黄宏文1
(1．中国科学院武汉植物研究所／武汉植物园植物保育遗传学重点实验室，湖北武汉430074；
2．中国科学院研究生院，北京 100049)
摘要：黄酮类化合物是植物最重要的次级代谢产物之一。大多数植物黄酮类化合物的生物合成具有相同的步骤，其合
成途径是植物进化过程中的保守代谢途径。迄今已经克隆、鉴定了多种植物黄酮类化合物生物合成相关酶的结构基因，
并进行了一些黄酮类化合物合成代谢的分子调控研究。结合本实验室研究实践，综述了植物黄酮类化合物生物合成途径
的进化研究进展，并在此基础上初步比较研究了淫羊藿与其他植物的黄酮类化合物合成途径，提出了研究淫羊藿黄酮类
化合物生物合成的比较基因组学和比较代谢组学方法，指出应当从最保守的代谢中间产物和结构酶人手，结合淫羊藿种
间和种内黄酮类化合物水平的比较，研究淫羊藿黄酮类化合物的代谢途径及其调控机制。
关键词：黄酮类化合物；生物合成；进化；淫羊藿
中图分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)11一1745—07
Evolutionofflavonoidbiosyntheticpa hwayandprospectofitsresearch
inplantsofEpimediumL．
ZHANGHua—fen91。2，WANGYin91，HUANGHong—wenl
(1．KeyLaboratoryofPlantConservationGenetics，WuhanInstituteofBotany，WuhanBotanicalGarden，ChineseAcadmy
ofSciences，Wuhan430074，China；2．GraduateSchool，ChineseAcadmyofSciences，Beijing100049，China)
Keywords：flavonoids；biosynthesis；evolution；HerbaEp medii
黄酮类化合物(flavonoids，本文简称黄酮类)是一类重
要的植物次级代谢产物，在植物花色形成、花粉萌发、吸引授
粉虫媒和种子传播、抵抗紫外线辐射、防止病原微生物侵染
以及植物与微生物互相识别等过程中均发挥重要作用[1]。此
外，黄酮类还具有抗炎、抗菌、抗氧化、抗肿瘤等多种生物活
性[2]，是一些重要中药的主要有效成分。已证实淫羊藿药用
成分黄酮类化合物(简称“有效黄酮类”)具有调节雄性发育、
阻止骨质疏松、调节免疫功能、抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗肝
毒素、舒张血管等生理功能，因此淫羊藿被认为是我国应用
最广泛、最悠久、最具开发潜力的中药之一[3]。当前，有关药
用植物(如淫羊藿)黄酮类的研究主要集中在植物化学与生
理效应等领域，而关于合成代谢途径的进化生物学的报道则
较少见。黄酮类合成代谢是植物中广泛存在的生物化学途
径，是植物进化过程中的保守代谢途径，很早就被作为进化
研究的实验模型n]，在代谢途径及其调控的进化研究中具有
重大的理论意义酯]。本文拟对黄酮类生物合成途径的进化生
物学研究进展进行评述，并结合本实验室的初步研究结果，
对淫羊藿的相关研究做简要的理论分析与展望。
1 黄酮类生物合成途径的保守性与特异性
1．1 生物合成部位与分布：在自然界中，黄酮类广泛分布于
植物的花、种子、坚果、根和树皮等部位[2]。黄酮类的生物合
成具有组织特异性，受到植物发育阶段的调控，能被多种环
境因子诱导[6]。淫羊藿黄酮类的主要合成部位为叶片。Liu
等[73指出，箭叶淫羊藿Epimediumsagittatum(Sieb．et
Zucc．)Maxim．的朝藿定C(epimedinC)集中存在于叶片
中。郭宝林等[8]发现，《中国药典》内5种淫羊藿不同部位的9
种黄酮类总量次序为：根茎与根>叶>茎，并且茎、叶中黄酮
类的主要成分、相对量相似，而根却极不相同，这可能是叶片
合成的黄酮类在转运至根时受到了不同的修饰。
1．2 生物合成过程：迄今已经报道了八千多种天然黄酮
类[9]。所有黄酮类都具有“黄烷核”基本骨架(C。一C。一C。结
构)。黄烷核由2个芳香环(A环和B环)通过1个中央三碳
链连接而成，中央三碳链往往也形成杂环(C环)。大量实验
证实，植物黄酮类生物合成的前期途径是相同的，都是以丙
二酸单酰CoA(malonylC A)与香豆酰CoA(coumaroyl—
CoA)为直接前体n]，如图1。这两种前体分别与糖代谢、脂质
代谢以及氨基酸代谢有关。除了这3种初级代谢外，黄酮喽
的生物合成还与某些次级代谢有关。如番茄红素(1ycopene)
的生物合成以乙酰CoA为前体，而乙酰CoA恰好也是类黄
酮生物合成的直接前体丙二酸单酰CoA的来源。
收稿日期：2006—03-31
基金项目：中国科学院院长基金项目；中国科学院武汉植物研究所“百人计划”项目(05045112)；武汉市晨光计划项目(20055003059—45)
作者筒介：张华峰(1975一)，男，博士研究生，讲师，中国生物化学与分子生物学会会员，主要从事生物化学与分子生物学研究工作。
E—mail：isaacsau@sohu．corn
*通讯作者王瑛Tel：(027)87510675E—mail：yingwang@wbgcas．ca
万方数据
·1746· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第11期2006年11月
苯丙氨酸
phenylpropionicac d
肉桂酸
cinnamicac d
丙二酸单酰CoA
malonylCoA
柚皮素
nanngenln
C4H
香豆酸
eoum8rate
4CL
香最素
CoUmalln
香豆酰CoA
coumaroyI-CoA
木脂素
lignin
鹰嘴豆芽索biochanin；
樱黄素prunetin
二氢黄酮L．．
1lavanone卜
flavonol
液泡花色素苷
vacuolaranthocyanin
一··。’。一一 i
T
刺芒柄花素
IormononetInl
异刺芒柄花素
ISOtormononetln
卜
-I大da豆id苷zei原nI
竺屯
花青素葡萄糖苷
anthocyanidin·-3·-O-glucoside
黄烷一3，4-二醇
flavan-3．4-diol
◆圜
3GT
ANS
花青素
anthocyanidin
PAI，一苯丙氨酸解氨酶C4H一肉桂酸羟化酶4CL一4一香豆酸：CoA连接酶(4-香豆酰CoA连接酶)AAC一乙酰CoA羧化
酶CHS一查耳酮合成酶CHI一查耳酮异构酶F3H一二氢黄酮一3一羟化酶IFS一异黄酮合成酶FLS一黄酮醇合成酶
F3’H一黄酮类一3’一羟化酶FNS一黄酮合成酶DFR一二氢黄酮醇一4一还原酶ANS一花青素合成酶3GT一黄酮类一3一O一转葡
萄糖基酶IOMT一异黄酮一。一转甲基酶}虚线箭头表示淫羊藿特有黄酮类生物合成的推测途径
PAL—phenylaleninemmonialyaseC4H-cinnamate一4一hydroxylase4CL-4-coumarate：coenzymeAligase(4一coumaroyl—
CoAligase)AAC-acetyiCoAcarboxylaseCHS—chaiconesynthaseCHIehalconeisomeraseF3H—flavanone3一
hydroxylaseIFS—isoflavonesynthaseFLS—flavonolsy thaseF3’H，flavonoid一37一hydroxylaseFNS—flavonesynthase
DFR—dihydroflavonol一4一reductaseANS—anthocyanidinsy thase3GT—flavonoid一3一glucosyltransferaseIMOT—
isoflavone一0一methyltransferasef Dottedrrowsrepresentinferentialb osyntheticpa hwaysofspecialflavonoidsinplants
ofEpimediumL．
圉1黄酮类生物合成途径
Fig．1Biosyntheticpa hwayofflavonoids
经过长期进化，植物黄酮类合成代谢的后期途径往往产
生物种特异性。如异黄酮类(isoflavonoid)合成代谢途径通常
只存在于豆科植物与个别裸子植物中[1⋯。关于淫羊藿黄酮类
的生物合成途径，目前尚无系统报道。笔者通过化学合成原理
分析认为，淫羊藿苷(icariin)、朝藿定、朝藿苷(caohuoside)、
双蘩苷(diphylloside)等是以二氢黄酮醇(dih)rdroflavon01)为
底物(中间前体)经过一系列酶促反应形成的，而箭叶淫羊藿
素(yinyanghuo)等则是以二氢黄酮(flavanone)为底物形成的
(图1)。酶促反应主要包括异戊烯基取代、酰基化作用、甲基化
作用[1妇或转糖基反应等。其中，黄酮类C环3位碳原子上活
泼羟基的糖苷化作用尤为重要。Yamamoto等[123发现，二叶淫
羊藿E．diphyllumLodd。的二甲烯丙基转移酶(dime—
thylallyltransferase)能催化山柰酚(kaempfer01)的异戊烯基
化反应，却不能给山柰酚糖苷加上异戊烯基。这提示，在朝鲜
淫羊藿苷A(epimedosideA)的生物合成过程中，山柰酚的异
戊烯基化反应发生在糖苷化作用之前。
2黄酮类生物合成相关酶与基因的进化
2．1 酶与结构基因：迄今，有关淫羊藿酶与基因的少量研究
主要集中在初级代谢或分类学领域[13～15]，关于黄酮类次级
代谢酶与结构基因的报道尤为鲜见，仅限于1997年
Yamamoto等对二甲烯丙基转移酶的生物化学研究。同淫羊
藿相比，其他植物黄酮类合成相关酶与基因的研究已较广泛
(表1)。本文综述了几种重要黄酮类合成相关酶与结构基因
的进化生物学研究进展。
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万方数据
中革菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第11期2006年11月·1747·
裹1部分黄酮类生物合成相关基因或cDNA序列。
Table1 SomegenomicorcDNAsequencesencodinge zymesinvolvedinflavonoidbiosynthesis。
*近5年文献
*documentsinrecentfiveyears
2．1．1查耳酮合成酶：查耳酮合成酶(chalconesynthase，
CHS)是植物黄酮类合成的第一个酶，同时也是关键酶之一，催
化丙二酸单酰CoA与香豆酰CoA缩合成查耳酮的反应。多数
植物的CHS具有很强的底物专一性。如茶树CHS对香豆酰
CoA的催化活性要比咖啡酰CoA(caffeoyl—CoA)高得多[3“。
各分类群的CHS基因结构很保守，除金鱼草的CHS基
因包括2个内含子外，其余植物均包括1个内含子和2个外
显子。一般地，1号外显子编码37～64个氨基酸残基，2号外
显子编码约340个氨基酸残基并且包含几乎所有的活性部
位。银杏1号外显子的长度与大豆、矮牵牛相同，2号外显子
的长度与欧洲赤松PinussylvestrisLinn．相同，仅比拟南芥
长3bp[1“。CHS基因内含子的位置一般比较保守，但是不同
植物种内含子的长度却大不相同。研究CHS基因内含子，有
助于理解CHS基因在进化中的遗传冗余阂题。在圆叶牵牛
中，至少存在6个CHS基因，但是仅CHS—D与CHS—E基因
可以编码CHS，CHS—A与CHS—B基因则编码合成
bisnoryangonin的酶。不同CHS—D等位基因的5L上游区往
往出现大量的转座子插入，这可能是造成圆叶牵牛突变体花
色表现型差异的主要原因n]。分子钟研究显示，茄目中番薯
属(IpomoeaL．)与碧冬茄属(PetuniaJuss．)是由7000万年
前的共同祖先分化而来的，番薯属仅有3个CHS基因与碧
冬茄属同源，这3个同源基因是在过去的2000万年里通过
基因重复形成的。CHS～A、CHS—B和CHS—C基因的进化速度
比CHS—D和CHS—E基因快2．7倍左右[3“。Farzad等[173根
据簇生墓菜CHS催化区片段的核酸序列与葡萄、玉米、矮牵
牛等植物的垂直同源基因序列构建了系统进化树，发现核苷
万方数据
·1748· 中草115ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷舅11期2006年11月
酸分歧度在0．3％～10．6％，并且主要为同义变化。
一般认为，CHS是由参与脂肪酸生物合成的初级代谢酶进
化而来的；丽CHS也可能进化形成其他酶，例如二苯乙烯合成
酶(stilbenesy thase)[163。植物中CHS多基因家族的进化和演
变可能与植物对多种逆境胁迫的适应能力有密切关系。
2．1．2 查耳酮异构酶、查耳酮还原酶：查耳酮异构酶
(chalconeisomerase，CHI)与查耳酮还原酶(chalconereduc—
tase，CHR)均以查耳酮为底物。由于查耳酮可以自发异构化
成二氢黄酮，因此Holton等认为，CHI不是黄酮类合成途径
中的关键酶。但是，大豆CHI能使查耳酮异松化成二氢黄酮
的反应速度提高3．6×107倍[333；将编码矮牵牛CHI的chi
基因转入番茄，能使果皮中总黄酮醇的量增加78倍n钉；在水
母雪莲SaussureamedusaMaxim，中过量表达新疆雪莲S．
involucrataK r．etKir．的CHI基因，可使芹菜素
(apigenin)、总黄酮水平分别比野生型提高12和4倍[3胡；抑
制烟草chi基因，可以阻碍查耳酮转变成黄酮类的环化反
应L2叼；CHI失活的洋葱AlliumcepaL．突变体中槲皮素
(quercetin)水平明显下降口“。这些都提示，CHI在黄酮类合
成代谢中是关键的，而不是可有可无的。CHR则能将查耳酮
转变成异甘草素(is01iquiritigenin)。异甘草素可被HIC转化
成甘草素(1iquiritigenin)，继而可在异黄酮合成酶(isoflavone
synthase，IFS)等的催化下转变成大豆苷元(daidzein)或其他
异黄酮[1⋯。在烟草中过量表达葛藤CHR基因，可使花中花
青素量锐减，花由粉红色变为粉白色n8]。
玉米CHI基因与水稻OryzasativaL．相似，均由4个
外显予和3个内含子组成，大麦HordeumvulgareLinn．则
没有3号内含子。这3种植物5’一非编码区分别长约70、81、
72bp；3’一非编码区分别长约270、122、170bp。他们的氨基酸
同源性在75％～80％，并且后两者处于同一进化枝[36,37]。晶
体结构解析表明，紫花苜蓿Medicagos tivaLinn．CHI蛋白
质具有独特的“三明治”折叠花式：一个大p折叠片(133a—133f)
和一个a一螺旋层(al—a7)构成核心，在大B一折叠片相反的一
侧是3个短p一折叠片(pla、plb、p2)，这种折叠花式为植物所
独有。不同植物种CHI蛋白质的p3a、133b、a4和a6结构中的
氮基酸残基具有较高的保守性[3⋯。
Sallaud等∞妇从紫花苜蓿中得到了3个cDNA序列，全
长依次为1202、115、134bp，推测其可能编码含有312个
氨基酸残基的CHR蛋白质。该CHR蛋白质的相对分子质量
约为3．5×104，氨基酸序列与大豆CHR的同源性超过90％。
Balance等[40]通过紫花苜蓿CHR的cDNA序列分析认为
CHR属于aldo—keto还原酶家族。进一步研究发现，CHR同
已知的脂肪酸合成酶与p聚酮化合物合成酶(口一polyketide
synthase)的酮还原酶ketoreductase结构域没有相关性，而
同初级代谢的aldo—keto还原酶家族有较高的序列相似度。
aldo—keto还原酶家族包括CHR、醛醣还原酶(aldose
reductase)、3a一羟甾类脱氢酶(3a—hydroxysteroidehydro—
genase)以及生物碱生物合成相关的可待因酮还原酶
(codeinonereduetase)等，其中，CHR与罂粟Papaver
somniferuraLinn．可待因酮还原酶有54％的序列一致性，在
进化树上位于同一进化枝[4“。
2．1．3异黄酮合成酶、异黄酮一。一转甲基酶、异黄酮转葡萄
糖基酶：异黄酮合成酶(isoflavonesynthase，IFS)、异黄酮一
。一转甲基酶(isoflavone—O—methyltransferase，10MT)与异黄
酮转葡萄糖基酶(isoflavoneglucosyltransferase，IGT)在异
黄酮生物合成中具有重要作用。IFS可将甘草素、柚皮素
(naringenin)分别转化成大豆苷元、染料木黄酮
(genistein)[4“，是异黄酮合成的关键酶。Akashi等[4胡从刺甘
草中克隆得到了IFS的一个全长cDNA，被细胞色素P450
酶命名委员会命名为CYP93C2。CYP93C2长18 5bp，编码
523个氨基酸残基，与细胞色素P450酶家族中的大豆
CYP93C1、CYP93A1以及刺甘草CYP9381、CYP81E1分别
具有82．8％、42．4％、54．4％、29．7％的蛋白质序列同一性。
2．1．4二氢黄酮一3一羟化酶、黄酮类一37一羟化酶、黄酮类一37，
5L羟化酶、黄酮合成酶：二氢黄酮一3一羟化酶(flavanone一3一
hydroxylase，F3H或FHT)、黄酮类一3’一羟化酶(flavonoid一
3’hydroxylase，F3’H)、黄酮类一37，57一羟化酶(flavonoid一37，
5’hydroxylase，F3’5
7
H)共同负责黄酮类的羟基化反应。晶
体学研究表明，矮牵牛F3H羟基端肽段在维持酶活性方面
具有重要意义，能保护酶不被氧化或被蛋白酶水解n“。在柚
皮素、五羟基二氢黄酮(pentahydroxylflavanone)和圣草酚
(eriodicty01)3种二氢黄酮中，茶树F3H对柚皮素的催化性
最高。这提示，黄酮类的3’一和37，57一羟基化作用优先发生在
二氢山柰酚(dihydrokaempfer01)底物上。在大多数植物中，
黄酮类B环的3‘，4’一二羟基化作用是通过F3
7
H对二氢黄
酮或二氢黄酮醇的修饰实现的o“。
F3’H和F3
7
5’H属于细胞色素P450酶家族。F3H与黄
酮合成酶(flavonesynthase，FNS)贝I]属于酮戊二酸依赖型加
双氧酶(2一oxoglutarate—dependentdioxygenase)家族，具有相
同的底物(二氢黄酮)。欧芹的FNSI与FaH具有90％的多
肽序列相似性；加双氧酶核酸序列与大阿米芹Ammimajus
L．、莳萝AnethumgraveolensL．、旱芹ApiumgraveolensL．、
茴芹PimpinellaanisumI。．、毒芹ConiummaculatumL．、野
胡萝卜DaucuscarotaL．等伞形科植物也具有较高相似
性[2“。这暗示，FNSI可能是在进化过程中由F3H通过基因
重复和功能分化而产生的。
将编码花叶蔓长春F3
7
5’H的ymF日1基因转入矮牵
牛，可使花瓣积累3’57一羟基化花青素(野生型未检出)，花呈
深红色甚至出现深紫色斑[2“。将外源F3’57H基因转入康乃
馨DianthuscaryophyllusL，可使飞燕草素型花青紊苷
(delphinidin—typea thocyanins)大量积累，液泡pH增高，花
瓣变为蓝紫色[4⋯。在大豆中，中间前体柚皮素既可经IFS催
化生成异黄酮，亦可经F3H催化进入花青素合成支路(图
1)。通过表达玉米转录因子Lc和cl抑制大豆F3H基因的表
达，可以阻塞花青素合成支路，使异黄酮量明显提高n”。
2．1。5 二氢黄酮醇一4一还原酶、花青素合成酶、黄酮类一3一。一
转葡萄糖基酶、5一转葡萄糖基酶、花青素还原酶、无色花青素
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第1I期2006年11月·1749·
还原酶、异黄酮还原酶、转鼠李糖基酶、转酰基酶、转甲基酶、
谷胱甘肽一S一转移酶：二氢黄酮醇一4一还原酶(dihydroflavonol一
4-reductase，DFR)、花青素合成酶(anthocyanidinsy thase，
ANS)、黄酮类一3一。一转葡萄糖基酶(flavonoid一3一glucosyl—
transferase，3GT或FGT)、5-转葡萄糖基酶(5-glucosyl—
transferase，5GT)、花青素还原酶(anthocyanidinreductase，
ANR)、无色花青素还原酶(1eucoanthocyanidinredu tase，
I。AR)、转鼠李糖基酶(rhamnosyltransferase，RT)、转酰基酶
(acyltransferase，AT)与转甲基酶(methyltransferase，MT)
同花青素(anthocyanidin)及其衍生物的合成有关；谷胱甘肽一
S一转移酶(glutathione—S—trans—ferase，GST)与液泡膜上的特
异载体共同将花青素或衍生物转入液泡口]。其中，ANR与
LAR可能是原花青素(proanthocyanidin)合成的关键酶[3“。
LAR、异黄酮还原酶(isoflavonereductase，IFR)、ANR
与DFR同属还原酶一差向异构酶一脱氢酶蛋白质超家族
(reductase—epimerase—dehydrogenaseproteinsuperfamily)。
Bogs等n73构了葡萄、玉米、金钟连翘Forsythia×intermedia
Zabel等植物LAR、IFR、ANR与DFR的系统发育树，发现，
尽管LAR与IFR亲缘关系较近，但是他们却分属于不同的
进化枝；ANR与DFR也分属于不同的进化枝。石竹目植物
彩虹菊Dorotheanthusbellidiformis(Burm．f．)N．E．Br．
的甜菜素一5一O一转葡萄糖基酶(betanidin一5一O—glucosyltrans—
erases)和甜菜素一6—0一转葡萄糖基酶既能催化甜菜素的糖基
化反应，又能催化黄酮类的相应反应，并且，甜菜素一6—0一转
葡萄糖基酶的氨基酸序列与其他植物黄酮类转葡萄糖基酶
具有很高的相似性，而与甜菜素一5—0一转葡萄糖基酶仅有
19％的同一性n⋯。据此推断，甜菜素一5—0一转葡萄糖基酶和甜
菜素一6—0一转葡萄糖基酶很可能是由共同的黄酮类转葡萄糖
基酶祖先进化而来的；黄酮类与甜菜拉因(betalain)生物合
成途径在进化上很可能存在着联系。
将酸果蔓DFR基因转入烟草，可使花瓣由粉白色变为
深粉红色[2“。将金鱼草DFR基因和紫罗兰Matthiolaincana
(L．)R．Br．ANS基因同时转入金钟连翘，所得转化植物可
以从头合成矢车菊素型花青素苷(cyanidin—derived
anthocyanins)，花瓣由黄色变为青铜色[4⋯。
2．2调节基因：玉米Lc(1eafcolour)基因与(2／(colourless)
基因是当前研究最深入的类黄酮生物合成调节基因之一。在
拟南芥中，PAPl基因可以调节3GT、5GT、AT和GST编码
基因的表达口⋯，转录因子MYBl2可以调节CHS与黄酮醇
合成酶(flavonolsynthase，FLS)编码基因的表达[5“，而一些
具有MADSbox、锌指结构或者wRKY结构域的调节蛋白
则可能与MYB、HLH、WD40蛋白一道共同调节原花青素的
生物合成[5]。在小麦中，R基因与Rc基因可以调节麦粒和胚
芽鞘的着色，很可能是黄酮类合成前期途径的调节基因Is2]。
在番茄中同时过量表达玉米转录因子Lc和Cl，可使成熟果
实果肉中总黄酮糖苷、山柰酚糖苷含量均显著提高口“。
3淫羊蕾研究展望
近些年来，植物药日益得到世界各国的重视。我国是世
界中医药大国，拥有丰富的药用植物资源，深入研究中药黄
酮类的生物合成与调控过程，对于实现中药现代化、发掘中
医药深刻内涵具有重要意义。笔者认为，在淫羊藿黄酮类合
成代谢研究中，应当注重以下问题。
3．1 阐明淫羊藿有效黄酮类的生物合成途径：目前，淫羊藿
有效黄酮类(如淫羊藿苷)的生物合成与调控过程尚不明了。
由于黄酮类生物合成是植物进化过程中的保守代谢途径，因
此，可以运用比较代谢组学、比较基因组学、转录组学、蛋白
质组学等方法，从黄酮类合成代谢途径中最保守的结构酶
(如CHS)和代谢中间产物(如查耳酮、二氢黄酮等)人手，通
过淫羊藿种间和种内黄酮类水平的比较研究，阐明淫羊藿有
效黄酮类的合成途径，．揭示淫羊藿道地品质形成的分子机
制，为淫羊藿的医药学应用提供理论依据。
另一方面，通过淫羊藿的基因组学和有效活性成分的数
量遗传学研究，在基因组里定位控制黄酮类代谢的数量基因
位点(quantitivetraitsloci，QTI。)，进而克隆相关的主效基
因位点，并研究其遗传、表达和调控机制。利用该研究途径可
以发掘具有淫羊藿物种特异性的类黄酮合成相关的新基因，
深化淫羊藿次生代谢的分子生物学研究。
3．2探讨淫羊藿的系统发育：淫羊藿是古老的原始双子叶
植物，在进化树中属于双子叶植物和单子叶植物分离后的第
一个分支，是古老的二倍体(2n=2x一12)。淫羊藿属的系统
发育问题十分复杂，箭叶淫羊藿的系统发育问题尤为复
杂[5“。在小檗科内，淫羊藿与多种近缘种和近缘属均可以合
成黄酮类次生代谢产物，有的还具有药用价值。研究淫羊藿
的系统发育与进化关系有望使之成为小檗科甚至进化树上
同一分支中其他科的模式植物。目前，有关淫羊藿的系统进
化研究主要以核糖体RNA或DNA为证据。如Sun等[1胡通
过5srRNA基因间隔序列分析认为，朝鲜淫羊藿E．
koreanumNakai与箭叶淫羊藿、巫山淫羊藿E．wushanense
T．S．Ying、淫羊藿E．brevicornumMaxim．以及柔毛淫羊
藿E．pubescensMaxim．之间存在较大的分歧度。随后，Sun
等D5]又采用核糖体DNAITS序列与5SrRNA基因间隔序列
分析相结合的方法，探讨了来自中国、日本和地中海地区的
22个淫羊藿样品之间的系统发育关系。然而，不同基因的进
化历史各异，单纯研究一两种基因(如rDNA)的进化可能难
以全面反映淫羊藿的系统发育。因此，采用尽可能多的基因
来确定淫羊藿的发育系统，尤其是分析黄酮类生物合成途径
的进化，具有一定的可行性和有效性。此外，采用HPLC、
MS、NMR等技术分析黄酮类种类与量，对淫羊藿进行化学
分类，也有助于推进淫羊蘩系统发育研究。
3．3 开展黄酮类生物合成代谢工程研究：通过生物化学方
法和分子生物学手段均能调控黄酮类的合成代谢[1’5“。近年
来．通过遗传修饰调控植物黄酮类的生物合成已经成为代谢
工程的研究热点之一。研究淫羊藿黄酮类合成代谢工程，不
仅有助于合成代谢途径的阐明以及相关基因的功能鉴定，为
淫羊藿黄酮类合成途径的分子进化提供参考，而且有望获得
有效黄酮类产量丰富、种类合理的优质淫羊藿品种，并为大
万方数据
·1750· 中草1lschineseTraditionala珏dHerbaIDrugs第”卷第ll期2006年11月
规模细胞培养工程提供材料。由图1中淫羊藿黄酮类生物合
成的推测途径可见，花青素及其衍生物可能与淫羊藿有效黄
酮类竞争二氢黄酮或二氢黄酮醇等合成代谢的中间体，如果
抑制F3’H基因的表达，可能使淫羊藿有效黄酮类的量有所
提高。此外，通过基因工程调节苯丙氨酸、乙酰CoA的流向
或流量，或者利用转录因子或调节基因调节关键酶编码基因
的表达，或者过量表达关键酶编码基因，皆可能有助于淫羊
藿有效黄酮类的大量合成。
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白及的研究概述及其资源利用对策
李嵘，王士士之
(陕西师范大学生命科学学院，陕西西安710062)
摘要：白及作为我国民间的传统中药，其药用历史源远流长。近年来，由于人为的过度采挖和天然生境的破坏，其
野生自然资源急剧减少，濒临灭绝，被国家列为重点保护的野生药用植物之一。对白及的本草考证、生物学特性、化
学成分、药理药效等方面的研究进行概述，并对今后研究工作的开展和自然资源的合理利用、开发与保护提出了建
议，以期为大宗中药材的可持续利用、药物研发、道地药材的选育、药材质量的评估、生产管理及GAP规范化种植
过程中SOP质量标准的制定提供一定的科学理论依据。
关键词：白及f资源利用；资源保护
中图分类号：R282．71 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)11—1751一05
Researchsurveyandcountermeasureonresourcesutilizationinstemtuber
ofBletillastriata
LIRong．WANGZhe—zhi
(CollegeofLifeSciences，ShaanxiNormalUniversity，Xi’an710062，China)
Keywords：thestemtuberofBletillastriata(Thunb．exA．Murray)Rchb．f．；resourcesutilization；
resourcescon ervation
收稿日期：2006—04—03
基金项目：国家“十五”科技攻关项目资助(2004BA721A35)
作者简介：李嵘，主要从事中药材种质资源方面的研究。 E—mail：lirong@snnu．edu．an
万方数据
黄酮类化合物生物合成途径的进化及其在淫羊藿中的研究展
望
作者： 张华峰， 王瑛， 黄宏文， ZHANG Hua-feng， WANG Ying， HUANG Hong-wen
作者单位： 张华峰,ZHANG Hua-feng(中国科学院武汉植物研究所/武汉植物园,植物保育遗传学重点实验
室,湖北,武汉,430074;中国科学院研究生院,北京,100049)， 王瑛,黄宏文,WANG
Ying,HUANG Hong-wen(中国科学院武汉植物研究所/武汉植物园,植物保育遗传学重点实验室
,湖北,武汉,430074)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(11)
被引用次数： 12次
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