全 文 ：·358· 中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第3期2007年3月
制剂与质量
桦褐孔菌胞外多糖合成的深层发酵条件研究
陈才法1，项小燕2，顾 琪1，郑维发”，魏江春1
(1．徐州师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州 221116}
2．安庆师范学院生物技术系，安徽安庆246000)
摘 要：目的 探索桦褐孔菌深层发酵体系中胞外多糖积累的最佳碳、氮源和pH值。方法采用深层发酵法培养
桦褐孔菌，通过添加不同的碳、氮源和改变pH值观察胞外多糖的积累。发酵液中的总糖用硫酸一蒽酮法测定，还原
糖以DNS法测定，总糖减去还原糖即为胞外多糖的量。结果桦褐孔菌深层发酵体系中有利于胞外多糖合成的最
佳碳源为2％的麦芽糖，氮源为0．4％的蛋白胨，最适pH值为5．5。结论最佳单因子组合对桦褐孔茵胞外多糖积
累有协同效应，组合后的发酵体系中胞外多糖的量达7．8g／L。
关键词：桦褐孔菌；深层发酵；胞外多糖
中图分类号：R282．2；R286．02文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)03—0358—04
Submergedfermentationconditionsforsynthesisofextracellularpolysaccharide
byInonotusobliquus 、 一
CHENCai—fal，XIANGiao—yan2，GUQil，ZHENGWei—fal，WEIJiang—chunl
(1．KeyLaboratoryforBiotechnologyonMedicinalPl ntsofJiangsuProvince，XuzhouNormalUniversity，Xuzhou221116，
China；2．DepartmentofBiotechnology，AnqingNormalCo lege，Anqing246000，China)
Abstract：ObjectiveTooptimizethesourcesofcarbonandnitrogenandpHvaluefavoringthe
accumulationofextracellularpolysaccharidesinthesubmergedfermentationofIn otusobliquus．Methods
Theaccumulationofextracellularp01ysaccharidesw smonitoredinthesubmergedfermentationofI．
obliqUU$bysupplementationofvar uscarbonandnitrogensourcesandalterationof nitialpHlevel．The
totalsugarwasdeterminedbysulfuricacid—anthronemethod；sugarwasreducedbyDNSmethod；the
accumulationofextracellularpolysaccharidesw scalculatedbysubtractingthereductivesugarf omthe
totalsugar．ResultsTheoptimalsurbsergedfermentationfavoringtheaccumulationofextracellular
polysaccharidesconsistedof2％ maltoseand0．4％peptoneasthecarbona dnitrogensources，
respectively，andthepHvaluewas5．5．ConclusionThecombinationofoptimalc rbonandnitrogen
sourcesandpHlevelindicatssynergismontheaccumulationofextracellularpolysaccharidesinthe
submergedfermentationofI． bliquus．Theamountofextracellularpolysaccharidesisupto7．8g／Lat he
endoffermentation．
Keywords：InonotusobliqUU$(Pers：Fr．)Aoshima；submergedfermentation；extracellular
polysaccharides
桦褐孔菌Inonotusobliquus(Pers：Fr．)
Aoshima属担子茵亚门层菌纲非褐菌目多孔菌科褐
卧孔菌属的一种药用真菌，分布于俄罗斯北部、北
欧、日本北海道以及我国长白山和大兴安岭等北纬
40。---50。的地区[¨。桦褐孔菌在俄罗斯、北欧、日本、
美国和韩国被广泛用来治疗恶性肿瘤‘副、糖尿病、心
血管疾病、肝病嘲和艾滋病‘引。桦褐孔菌多糖是桦褐
孔菌的重要药理活性成分之一，对S。。。肉瘤有显著
收稿日期：2006—04—13
。
基金项目：江苏省高校自然科学研究计划重大基础研究项目(05KJA36012)I江苏省自然科学基金项目(BK2006034)，徐，}l市科技计划
重点项目(06XZA008)
作者简介：陈才法(1963一)，男，江苏苏州人，副教授，从事药用植物生物技术研究．
*通讯作者 郑维发TelI(0516)83403179E—mail：yyzw@xznu．edu．cn 。
万方数据
中草焉ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第3期2007年3月·359·
的抑制作用口]，菌丝体多糖能有效地刺激巨噬细胞
分泌N0、IL一1、IL一6、TNF—a细胞因子，显著提升机
体免疫水平，通过调整机体的免疫状态间接地杀伤
肿瘤细胞[6]。用深层发酵法生产桦褐孔菌多糖研究
始于20世纪末的韩国，我国的相关研究出现在
2004年[7．s]。但以上报道均以菌丝体的生物量为指
标确定发酵条件。本研究以桦褐孔菌多糖积累为指
标，开展了碳、氮源和pH值对桦褐孔菌深层发酵体
系中胞外多糖积累研究，以期为桦褐孔菌多糖的规
模化生产提供参考。
1材料与仪器
3，5一二硝基水杨酸(DNS)(北京韦斯实验用品
有限公司)；葡萄糖(glucose)、蛋白胨(peptone)、酵
母膏(yeastextract)、磷酸二氢钾(KH2PO‘)等(中国
医药集团上海化学试剂公司)。
桦褐孔菌采自长白山牡丹江、镜泊湖火山口活
桦树的树干，标本由俄罗斯国家科学院圣彼得堡真
菌研究所MargaritaA．Bondartseva教授鉴定，保
存于江苏省药用植物生物技术重点实验室，编号：
LBMP2004005。经过组织分离，获得PDA试管菌
种，在4℃冰箱中避光保存。将桦褐孔菌PDA种接
入由葡萄糖(2％)，蛋白胨(0．3％)，KH。PO。
(0．1％)，MgS04·7H20(0．05％)，CaCl2
(o．01％)，pH值自然(pH5．5)的液体培养基，在
26℃、振荡频率为140r／rain的条件下振荡培养
8d，得一级摇瓶种子，作为实验菌种，备用。
Flexi--DryMP冷冻干燥机(USPat#4，823，
478)；722光栅分光光度计(上海精密科学仪器有限
责任公司)；BP一211D型电子天平(德国赛多利斯
公司)；HHB11电热恒温培养箱(上海跃进医疗器
．械厂)；FLUKO匀浆器(上海弗鲁克流体机械制造
有限公司)；DHZ--032R型空气浴恒温振荡器(上海
申能博彩生物科技有限公司)；PHSJ～3F型pH计
(上海雷磁仪器厂)。
2方法与结果
2．1碳源对胞外多糖积累的影响：以2．5％米粉、
葡萄糖、蔗糖、半乳糖、D-木糖、麦芽糖代替一级摇
瓶中的葡萄糖(同时设空白对照，即不专门加碳源)，
其他成分不变，在26℃、振荡频率为140r／rain的
条件下振荡培养，每天测定胞外多糖的积累。以硫
酸一蒽酮法测定发酵液总糖[9]，DNS法测定发酵液
中的还原糖口引。总糖减去还原糖即为胞外多糖。8d
后收集菌丝体和提取胞外多糖并称定质量。结果见
表1。可见在相同质量浓度下不同碳源对桦褐孔菌
胞外多糖积累有一定的影响。其中以2．5％的麦芽糖
为碳源时胞外多糖积累量达到最高，为2．75g／L。其
次为米粉、木糖和蔗糖，均在2．4g／L左右。以葡萄
糖为碳源的发酵液中胞外多糖积累量较低，仅为
1。9g／L左右。实验结果还显示，不同碳源对菌丝体
的积累量影响显著，其中以葡萄糖为碳源的培养基
其菌丝体干质量达9．2g／L。而以米粉、木糖和蔗糖
为碳源的发酵液中菌丝体干质量仅有5．7g／L。麦
芽糖为碳源的菌丝体干质量仅有2．1g／L左右。因
此以麦芽糖为碳源的发酵液培养基对胞外多糖的积
累最为有利。 ，
表1不同碳源对胞外多糖积累的影响(i±s，痒一5)
Table1 Effectsofvariouscarbons urcesonaccumulation
ofextracelhlarpo ysaccharides(i士$。n=5)
碳源————————————————————■———————————_
培养液内
胞外多糖／(g·L-1)菌丝体干质量／(g·L-1)
2．2氮源对胞外多糖积累的影响：以酵母膏、黄豆
粉、麦皮、(NH。)。SO。、KNO。为氮源(同时设空白对
照，即不专门加氮源)，取代一级摇瓶中的蛋白胨，取
量皆为0．6％，其他发酵条件不变，在26℃、振荡频
率为140r／rain的条件下振荡培养，每天测定胞外
多糖的质量分数。8d后收集菌丝体和提取胞外多
糖并称重。不同氮源对桦褐孔菌胞外多糖的积累也
有明显的影响。结果见表2，可见以蛋白胨和酵母膏
为氮源的发酵液中胞外多糖积累量达到近2g／L，
而以黄豆粉和麦皮为氮源的发酵液中多糖的积累量
仅为1．5g／L左右。以无机氮为氮源的发酵液中胞
外多糖只有很少的积累。不同氮源也影响菌丝体干
质量的积累。以酵母膏为氮源的发酵液中菌丝体的
干质量达6．5g／L，而以蛋白胨为氮源的发酵液中
菌丝体干质量积累不超过3g／L。以黄豆粉为氮源
的发酵液中菌丝体干质量仅为2．2g／L左右，以麦
皮为氮源的发酵液中菌丝体的积累进一步减少。以
无机氮为氮源的发酵液中菌丝体生长十分缓慢(表
2)。因此，以酵母膏为氮源的深层发酵培养基有利于
桦褐孔菌胞外多糖的积累。
2．3 pH值对胞外多糖积累的影响：培养基的组成
与一级种子培养基一致，设定起始pH值为4．5、5．5、
6．5、7．5和8．5，在26℃、振荡频率为140r／rain的
万方数据
·360· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第3期2007年3月
表2不同氮源对胞外多糖积累的影响G+s，n----S)
Table2 Effectsofvariousnitrogensources
onaccumulationofextracellular
polysaccharides(iq-s，一一5)
培养液内
氮源1西否丽／i(gTL百1画丽丽i／而(gL胞外多糖 ·q)菌丝体干质量 ·。)
条件下振荡培养，每天测定胞外多糖的质量分数。8
d后收集菌丝体和提取胞外多糖并称定质量。不同
pH值对桦褐孔菌胞外多糖的积累有显著的影响，
见表3。pH4．5时胞外多糖积累仅为0．5g／L。pH
5．5时，胞外多糖积累上升到1．4g／L左右。pH6．5
时，胞外多糖积累量达到2．42g／L的最高水平。pH
进一步上升到7．5和8．5时，胞外多糖积累又分别
下降为0．16、0．18g／L。不同起始pH值对菌丝体
干质量也有显著影响。pH4．5以下菌丝体生长十分
缓慢，pH5．5～6．5时达到最大值6．9～7．4g／L，
pH值进一步上升为7．5和8．5时，菌丝体干质量分
别下降到0．39、0．29g／L。
表3不同pH值对胞外多糖积累的影响(i士g，靠一5)
Table3 EffectsofvariouspHvaluesonaccumulation
ofextracellularpolysaccharides(i士S，矗一5)
培养液内
pH值一胞外多糖／(g·L一1)菌丝体干质量／(g·L-1)2．4最佳碳、氮源起始比例对胞外多糖积累的影
响：将最佳碳、氮源按大中小3个比例替代原有培养
基中的碳、氮源，其他成分不变，灭菌接种后在
26℃、振荡频率为140r／min的条件下振荡培养，
每天测定胞外多糖的积累和还原糖的消耗。发酵终
止后测定菌丝体和胞外多糖的干质量。结果见图1。
实验结果显示最有利于桦褐孔菌多糖积累的碳、氮
源为麦芽糖和蛋白胨。从设定的麦芽糖3个起始比
例来看，麦芽糖在桦褐孔菌发酵培养体系中消耗的
速率基本一致，在发酵终止时，比例为2％的麦芽糖
残留最小(o．2％左右)，而起始比侧为3％和4％的
麦芽糖分别还有0．95％和1．9Z的残留。不同起始
比例的麦芽糖对桦褐孔菌胞外多糖的积累没有显著
影响，对菌丝体干质量积累也没有显著影响。因此采
用2％比例的麦芽糖可以最大限度地利用碳源。
图1起始麦芽糖比例对单糖利用速率的影响
(i士S，n=5) ，
Fig·1Effectsofinitialm ltoseproporationonassimi—
lationofmonosaccharide(i士S，一=5)
起始蛋白胨比例对麦芽糖利用率有一定的影
响。实验结果显示，蛋白胨比例为0．2％和0．40A时
在发酵的前6d麦芽糖消耗的速率基本一致，从第7
天开始，蛋白胨比例为0．4Z的发酵液中麦芽糖消
耗速率显著增加，直到发酵终止。起始蛋白胨比例为
0．6Z的发酵液中麦芽糖消耗速率在第2天就显著
高于前两个比例，但在第6天时与起始蛋白胨比例
为0．4Z的一致，第8天到第12天却低于起始蛋白
胨比例为0．4％的发酵液对麦芽糖的消耗速率(图
2)。不同起始蛋白胨比例对胞外多糖积累没有显著
的影响。对菌丝体干质量却有一定影响。其中以起
始比例为0．4％蛋白胨为氮源时有利于菌丝体干质
量积累(表4)。·
圈2蛋白胨比例对葡萄糖消耗的影响(膏士S，n一5)
Fig．2Effectsofpeptoneproporationonconsumption
ofglucose(i士s，露=5)
2．5单因子优化组合试验：将最佳碳源、氮源和最
适pH值进行组合，在26℃、振荡频率为140r／rain
的条件下振荡培养14d，每天测定胞外多糖和还原
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第3期2007年3月·361·
衰4起始蛋白胨比例对菌丝体干质量和胞外多糖积累的
影响(i士s，万一5)
Table4 Effectsofinitialpeptoneproporationonaccumu-
lationofmycellalbiomassndextracellular
polysaccharides(i士$，一=5)
蛋白胨比例—丽5西孬i瓦iI了i—看歪石j焉西i瓦面培养液内
糖质量分数以及pH值的变化。还原糖测定参照文
献Elo]所述的方法进行。结果显示，最适碳源是比例
为2％的麦芽糖，最适氮源是比例为0．4％的蛋白
胨，最适pH值为5．5。将最适碳、氮源和最适pH组
合，开展单糖消耗速率、pH值变化以及胞外多糖积
累实验。结果表明，麦芽糖在培养的第1天就下降了
8g左右，第2天到第4天下降速率有所减弱，但第
4天后麦芽糖消耗速率增加，在第10天完全耗尽。
pH值也从5．5下降到4．2左右，而胞外多糖积累则
在第9天达到7．8g／L。最适单因子组合后胞外多
糖积累大大超过单因子水平(图3)。
0 2 4 6 8 lO
培养时间／d
6．O
50
4．O
3．O
图3碳、氮源及pH值最优组合后麦芽糖消耗及胞外多
糖积累曲线(i士$，露一5)
Fig·3Curveofmaltoseconsumptioninmediumwith
optimalcombinationofcarbonandnitrogen
andpHvalueandaccumulationofextrace—
llularpolysaccharides(i士J，矗=5)
3讨论
碳是构成菌丝体细胞骨架、合成多糖和蛋白质
等代谢产物的重要原料，并为菌丝体的生长提供能
量。在桦褐孔菌发酵培养基碳源筛选选用的6种碳
源中，有机碳对胞外多糖的积累作用远远高于无机
碳。有机碳中，以麦芽糖的效果最好。以麦芽糖为碳
源，除了胞外多糖积累量显著提高外，对菌丝体生物
量的积累也有促进作用。
氮源是菌丝体合成蛋白和其他含氮代谢物的重
要原料。本研究选用了4种有机氮源和两种无机氮
源。结果表明有机氮源对桦褐孔菌胞外多糖的积累
远远高于无机氮。这可能是因为有机氮源含有丰富
的蛋白质、多肽、游离的氨基酸以及少量的脂肪、微
量元素和生长素等，因而有利于菌体的生长和各种
代谢产物的合成。有机氮源中，蛋白胨对胞外多糖的
积累明显高于其他有机氮。
pH对微生物的影响是由于氢离子与细胞质膜
上的酶相互作用的结果，细胞内pH值合适与否，会
影响细胞内酶的活性。另外，pH对金属离子形成复
合物的溶解度有很大影响，从而影响微生物对基质
的利用速度，它可以通过引起膜的通透性发生变化
而影响微生物对营养物质的吸收和代谢产物的积
累。本研究结果表明pH值5．5～6．5最有利于桦褐
孔菌菌丝体生长和胞外多糖积累。在此pH范围内，
麦芽糖利用率最高。
单因子最佳组合的发酵体系中，桦褐孔菌对碳、
源的利用率达到最高水平，胞外多糖积累在第9天
即达到最大值，说明最佳碳源、氮源和pH之间的组
合对胞外多糖的积累有协同作用。桦褐孔菌是一类
药理活性显著但生长速度十分缓慢的大型真菌，桦
褐孔菌多糖是该菌重要的药理活性成分之一。因此
探索桦褐孑L菌深层发酵的最适碳氮、源和pH与胞
外多糖积累的关系，对桦褐孔菌胞外多糖的规模化
‘ 生产有着重要的指导意义。
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”甜甜体”抡9
6
3
O—I．1．s一＼磐盥镣犀删零州母剁纽
万方数据
桦褐孔菌胞外多糖合成的深层发酵条件研究
作者： 陈才法， 项小燕， 顾琪， 郑维发， 魏江春， CHEN Cai-fa， XIANG Xiao-yan， GU Qi
， ZHENG Wei-fa， WEI Jiang-chun
作者单位： 陈才法,顾琪,郑维发,魏江春,CHEN Cai-fa,GU Qi,ZHENG Wei-fa,WEI Jiang-chun(徐州师范
大学,江苏省药用植物生物技术重点实验室,江苏,徐州,221116)， 项小燕,XIANG Xiao-
yan(安庆师范学院,生物技术系,安徽,安庆,246000)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(3)
被引用次数： 6次

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