全 文 ：第 27卷　第 6期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2007年　11月Vol.27　No.6　　　　　　　　　　　　BULLETINOFBOTANICALRESEARCH Nov., 　2007
基金项目:国家自然科学基金(30270103);中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-SW-108)
第一作者简介:杨志荣(1976—),女 ,博士 ,主要从事植物分类学研究。
＊　通讯作者:E-mail:linqi@ibcas.ac.cn
收稿日期:2006-04-18
铁箍散(五味子科)的核型研究
杨志荣　林　祁＊
(系统与进化植物学国家重点实验室 ,中国科学院植物研究所 , 北京　100093)
摘　要　采用常规制片方法首次对铁箍散(Schisandrapropinqua(Wal.)Bail.)做了核型分析 ,结
果表明铁箍散体细胞染色体数目为 2n=28,核型公式为 2n=2x=20m+8sm,染色体相对长度组
成 2n=28=2L+14M2 +8 M1 +4S,染色体长度比为 2.14,核型类型为 2B型 ,核型不对称系数
0.59,无次缢痕和随体 。铁箍散的核型特点表明其在五味子属中处于较进化的地位。
关键词　五味子科;铁箍散;核型
KaryotypeofSchisandrapropinqua(Schisandraceae)
YANGZhi-Rong　LINQi＊
(StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany, InstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Beijing　100093)
Abstract　Usingthecommonslice-makingmethod, thekaryotypeofSchisandrapropinqua(Wal.)
Bail.wasanalyzedforthefirsttime.TheresultsshowedthatS.propinquais2n=2x=20m+8sm, the
constitutionofrelativelengthis2n=28=2L+14M2 +8 M1 +4Sandratioofthelongestchromosometo
theshortestis2.14.Inaddition, itskaryotypebelongsto2Btype, asymmetryindexis0.59.Secondary
constrictionandsatelitearenotfound.ThefeatureofkaryotypesuggestedthatS.propinquashouldbe
relativelyadvancedinSchisandraMichx..
Keywords　Schisandracae;Schisandrapropinuqua;Karyotype
　　五味子属(SchisandraMichx.)隶属于五味子
科(Schisandraceae), 全世界共 10种 [ 1] ,呈东亚—
北美间断分布。前人对五味子属部分种做过细胞
学研究 ,其中 ,周小春 [ 2]和 Sun＆Chen[ 3]对铁箍散
的染色体数目做过报道 ,但未做核型分析 。为了对
五味子属植物的系统分类 、起源 、进化等方面的研
究提供更为详细的细胞学资料 ,本文首次对铁箍散
作了核型分析。
1　材料和方法
材料采自贵州省安龙县德卧镇大水井村和安
龙县笃山 ,用枝条扦插生根的方法 ,以获取根尖生
长点。凭证标本:杨志荣 04 -16 , 04-20,存中国
科学院植物研究所标本馆(PE)。
用野外采集的枝条扦插生根 ,待根尖长至 1 ～
2cm时 ,用 0.002mol· L-1的 8-羟基喹啉水溶液进
行非离体预处理 ,室温下 3 ～ 4 h。蒸馏水洗净后 ,
用卡诺固定液(冰乙酸:无水乙醇 =1:3)于低温下
(4℃)固定 2h,然后在 60℃恒温水浴中用 1M盐酸
解离 6min,卡宝品红染色 ,常规压片法观察。镜检
观察较好的中期染色体 ,经揭片和永久封片 ,最后
用 LEIZ显微照相机照相。测量 30个有丝分裂中
期细胞的染色体并进行核型分析。
染色体核型分析根据李懋学和陈瑞阳 [ 4]的标
准 ,核型类型按 Stebbins[ 5]的分类标准划分 ,核型
不对称系数按 Arano[ 6]的方法。
2　结果与讨论
铁箍散的核型公式为 2n=2x=20m+8sm,染
色体相对长度组成 2n=28=2L+14M2 +8 M1 +4S,
染色体长度比是 2.14,核型类型为 2B型 ,核型不对
称系数 0.59,次缢痕和随体未见(见图 1, 2;表 1)。
图 1　铁箍散有丝分裂中期的染色体形态及其核型图
Fig.1　Themorphologyofsomaticchromosomesandkaryotype
ofS.propinqua
图 2　铁箍散的核型模式图
Fig.2　IdiogramofS.propinqua
表 1　铁箍散的染色体形态参数
Table1　TheparametersofchromosomesmorphologyinS.propinqua
编号
No.
染色体相对长度 Relativelength(%)
长臂 Longarm 短臂 Shortarm 全长 Total
相对长度系数
Indexofrelativelength
臂比值 (长 /短)
ArmRatio
(Longarm/shortarm)
核型类型
Karyotypictype
1 3.19 6.39 9.58 1.34 L 2.00 sm
2 2.56 6.39 8.95 1.25 M2 2.50 sm
3 3.51 4.48 7.99 1.12 M2 1.28 m
4 3.83 3.85 7.68 1.07 M2 1.01 m
5 3.51 4.15 7.66 1.07 M2 1.18 m
6 3.19 4.47 7.66 1.07 M2 1.40 m
7 3.83 3.52 7.35 1.03 M2 1.09 m
8 1.92 5.34 7.35 1.03 M2 2.78 sm
9 3.19 3.84 7.03 0.98 M1 1.20 m
10 1.92 5.11 7.03 0.98 M1 2.66 sm
11 3.19 3.20 6.39 0.89 M1 1.03 m
12 3.19 2.56 5.75 0.80 M1 1.25 m
13 2.24 2.87 5.11 0.71 S 1.28 m
14 2.24 2.23 4.47 0.63 S 1.01 m
注:“m”表示中着丝粒染色体;“sm”表示亚中着丝粒染色体
Note:“m” meansmetacentricchromosome;“sm” meanssubmetacentricchromosome
　　Raven＆Kyhos[ 7]研究了现存原始被子植物染
色体数目的演化趋势 ,认为原始被子植物的染色体
基数可能是 7, 其它 6, 8, 9, 10, 11, 12, 13是从基数 7
及倍数 14非整倍性衍生而来。根据已有资料 ,五味
子科染色体数目有三种情形:n=7、n=14和 n=13
(表 2)。其中 , n=7仅出现在大花五味子(S.gran-
diflora)的部分居群 ,而本科绝大多数情况下为 n=
14或 2n=28,为 7的倍数 ,偶尔出现 n=13的情况 。
在近缘类群八角科植物中 ,染色体数目大部分为 2n
=28,少数为 2n=26。其染色体基数 x=14, 13, 推
测原始基数仍是 7。换言之 ,五味子科与八角科可
能都是古四倍体类群。这一方面说明五味子科在现
存被子植物中的原始地位 ,另一方面说明八角科与
五味子科可能是从一个染色体基数为 7的祖先类群
起源 ,该祖先与木兰目在同一进化主干上 ,此后 ,由
于发生多倍化形成古四倍体 ,并通过非整倍性减少
形成 2n=24或 2n=26的种内复合体类群[ 8] 。
根据本文及前人的资料 ,我们认为在五味子属
各种已知的核型中 ,具常绿习性的铁箍散 ,其核型
不对称系数偏高(0.590),对称性偏低;而其它落
叶类群核型对称性较高 。根据 Levitzky[ 9]的论述 ,
有花植物中核型进化的主要趋势是不对称性的不
断增强 ,即对称 —原始 ,不对称—进化[ 10] 。由此推
测 ,铁箍散在五味子属中应该是比较进化的类群。
662 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27卷
表 2　前人有关五味属植物染色体研究的资料
Table2　ThedataonchromosomesofSchisandra
种名
Species
染色体数目
Chromosomenumber
核型公式
Karyotypeformula
核型不对称系数(%)
AsymmetryIndex
核型类型
Karyotypetype
作者
Authors
Schisandrachinensis
2n=28 26m+2sm — 1A JanakiAmmalinDarlington[ 12] ;Probatova＆al[ 13]
2n=28 24m+4sm 57.11 2A 陈瑞阳等 [ 14]
2n=24 18m+6sm — — Solovyeva[ 15]
S.elongata
(asS.glaucescens) 2n=28 — —
1A
2A Sun＆Chen[ 3]
S.elongata
(asS.spenanthera) 2n=28 26m+2sm 56.66 1B 张虹等 [ 21]
S.glabra
n=14 — — — Stone[ 16]
2n=28 28m — — Stone[ 16]
n=13 — — — Bostick[ 17]
S.grandiflora n=7 — — — MallainLöve[ 18] ;Sandhu＆al[ 19]
S.grandiflora
(asS.rubriflora) 2n=28 22m+6sm 54.53 1A 张虹等 [ 21]
S.grandiflora
(asS.rubriflora) n=14 — — — SinghalinLöve[ 20] ;Sandhu＆al.[ 19]
S.henryi 2n=28 24m+4sm 57.12 2B 张虹等 [ 21]
S.propinqua
(asS.propinquavar.sinensis) 2n=28 — — —
Sun＆Chen[ 3]
周小春 [ 2]
S.propinqua 2n=28 20m+8sm 59.00 2B 本文报道
S.pubescens 2n=28 24m+4sm 57.36 2A 张虹等 [ 21]
S.pubescens
(asS.pubenscnesvar.pubinervis) 2n=28 24m+4sm 58.9 2A 张虹等 [ 21]
S.repanda(asS.bicolor) 2n=28 28m 55.03 1A 吴泽民等 [ 22]
S.repanda(asS.nigra) 2n=28 24m+4sm — — Okada[ 23]
　　洪德元 [ 11]指出 ,要理解核型的不对称性的意
义 ,就必须寻找不对称性增强和其它性状之间的联
系 。其它性状包括细胞 、形态或生态的以及特化的
形态特征存在与否等等 。我们从植物的形态上比
较铁箍散和该属其它落叶种类的特征 ,发现铁箍散
叶表皮气孔极区具明显 T形角质加厚 ,气孔器外
拱盖为两层 ,花单生 、聚生 、组成总状或圆锥花序 ,
雄花的花托肉质膨大 ,球形或倒卵球形 ,而其它落
叶种类叶表皮气孔极区呈稍角质加厚或棒形角质
加厚 ,稀兼有不明显的 T形角质加厚 ,气孔器外拱
盖为单层 ,花单生 ,雄花的花托不肉质膨大 ,圆柱
形 、圆锥形或扁平 。可见该种在形态上比其它落叶
种类具有更多的衍生特征 ,这与核型的演化一致 ,
说明核型特征与上述形态特征之间具有相关性 。
细胞学资料为五味子科的系统学研究提供了
另一种辅助手段 ,随着更多五味子科植物核型分析
的完成 ,有关五味子科的分类 、起源 、演化等方面的
问题将得到更科学的解释 。
参　考　文　献
1.林祁.五味子属植物的分类学订正 [ J] .植物分类学报 ,
2000, 38:532-550.
2.周小春.华南八角目植物细胞分类学及叶表皮研究
[ D] .广州:华南农业大学 , 1997.
3.SunCR, ChenCB.Karyotypeanalysisinthefamily
Schisandraceaeandthepreliminaryevaluationonitssys-
tematicsignificance[ C] .//USA:XVIInternationalBotani-
calCongress, abstract, 1999:439.
4.李懋学 ,陈瑞阳.关于植物核型分析的标准化问题 [ J] .
武汉植物研究 , 1985, 3(4):297-302.
5.StebbinsGL.Chromosomalevolutioninhigherplants[ M] .
London:EdwardArnoldLtd, 1971:85-104.
6.AranoH.CytologicalstudiesinSubfamilyCarduoideae
(Compositae)ofJapan, IX.Thekaryotypeanalysisand
phylogenicconsiderationsonPertyaandAnisliaea(2)[ J] .
BotMag(Tokyo), 1963, 76:32-39.
(下转 666页)
6636期 杨志荣等:铁箍散(五味子科)的核型研究
(1)花药壁的表皮细胞具有多细胞腺体。这
在马鞭草科没有报道 ,而唇形科的某些植物如水苏
(Stachystrinervis)则有显著的多细胞腺体[ 8] ,二者
腺体结构十分类似。
(2)绒毡层的来源和结构 。在单叶蔓荆中 ,能
明显地观察到绒毡层有两种来源 ,一部分来源于初
生壁细胞 ,另一部分是由药隔部位的细胞衍生而
来 。Periasamy和 Swamy认为被子植物的绒毡层有
两个来源 ,分别是壁细胞和药隔细胞 ,唇形科是观
察绒毡层双来源的理想材料 [ 7] 。由此看来 ,单叶
蔓荆的绒毡层来源和唇形科的非常相似。此外 ,单
叶蔓荆的绒毡层为腺质绒毡层 ,细胞具 2核 ,而同
科的过江藤(Lippianodiflora)的绒毡层则具有多
核 [ 8] 。五色梅属(Lantana)的绒毡层细胞质体有向
药室内移入的现象 ,但不是来源于真正的周缘质
团 [ 8] ,在单叶蔓荆中没有发现这种现象 。
(3)马鞭草科与唇形科的关系 。长期以来 ,马
鞭草科(Verbenaceae)与唇形科 (Labiatae)之间被
认为有最密切的关系 ,然而由于两科之间存在着雌
蕊形态过渡的类群 ,科间界限不清楚 。牡荆亚科目
前的分类学位置尚存在较大分歧 [ 9] 。牡荆亚科牡
荆属的单叶蔓荆的表皮细胞具有多细胞腺体 、绒毡
层能清楚地观察到两个来源 ,这两个特征与唇形科
的某些植物特征相同 ,反映了牡荆亚科与唇形科之
间存在较近的亲缘关系。
参　考　文　献
1.中国科学院植物志编委会.中国植物志 [ M] .北京:科学
出版社 , 1993-1996.
2.国家药典委员会.中华人民共和国药典 [ M] .北京:化学
工业出版社.2000:297.
3.陈体强 , 朱金荣 ,吴锦忠 , 等.单叶蔓荆子化学成分研究初
报 [ J] .中国野生植物资源 , 2006(5):50-52.
4.宋天英.单叶蔓荆对滨海沙地土壤养分和木麻黄生长的
影响 [ J] .福建林业科技 , 2002(2):44-53.
5.谢茂田 , 李金平 ,王晓建.蔓荆的引种栽培技术 [ J] .林业
实用技术 , 2003(5):37.
6.DavisGL.Systematicembryologyoftheangiosperms[ M] .
NewYork:JohnWileyandSonsInc, 1966:130-132.
7.JohriBM.Embryologyofangiosperms[ M] .Berlin:Springer
Verlag, 1984:61.
8.JohriBM, AmbegaokarKB.Comparativeembryologyofan-
giosperms[ M] .Berlin:SpringerVerlag, 1992:533-538.
9.梁汉兴 , 李璐 , 彭华.广义马鞭草科花器官发生的研究
[ J] .植物学报 , 2001(7):673-679.
(上接 663页)
7.RavenPH, KyhosDW.Newevidenceconcerningtheorigi-
nalbasicchromosomenumberofangiosperms[ J] .Evolu-
tion, 1965, 19:157-161.
8.EhrendorferF.Chromosomenumbersandevolutioninprim-
itiveangiosperms[ J] .Taxon, 1968, 17:337-353.
9.LevitzkyGA.Themorphologyofchromosomes[ J] .Bul
ApplBotGenetPlantBreed, 1931, 27:19-174.
10.KhoshooTN.Cytogeneticalevolutioninthegymnosperms
karyotype.ProcSummerSchoolBotDarjeeling[ M] .New
Delhi:MinistryofScienticResearch, 1962:119-135.
11.洪德元.植物细胞分类学 [ M] .北京:科学出版社 , 1990.
12.DarlingtonCD, WylieAP.Chromosomeatlasofflowering
plants[ M] .London:GeorgeAlen＆Unwin, 1955.
13.ProbatovaNS, SokolovskayaAP, RudykaEG.Chromo-
somenumbersinsomespeciesofvascularplantsfromKu-
nashirIsland(theKurilIslands).BotZhurn, 1989, 74:
1675-1678.
14.陈瑞阳.中国主要经济植物染色体图谱:第 1册 [ M] .北
京:万国学术出版社 , 1993:319-322.
15.SolovyevaLV.OnthecaryotypeofSchizandrachinensis
(Turcz.)Baill[ J] .VestnMoskUnivSerXVIBiol, 1998,
35-41.
16.StoneDE.Cytologicalandmorphologicalnotesonthe
southeasternendemicSchisandraglabra(Schisandraceae)
[ J] .JElishaMitchellSciSoc, 1968, 84:351-356.
17.BostickPE.Documentedplantchromosomenumbers[ J] .
Side, 1965, 2:166-167.
18.LöveA.IOPBchromosomenumberreportsLVII[ J] .Tax-
on, 1977, 26:443-452.
19.SandhuPS, MannSK, KapilM.Anewrecordofdiploid
cytotypeofSchizandragrandifloraHook.f.＆ Thom.from
India[ J] .CurrSci, 1989, 58:925-926.
20.LöveA.ChromosomenumberreportsLXVII[ J] .Taxon,
1980, 29:347-367.
21.张虹 ,罗鹏.四川几种常见五味子的核型研究 [ J] .西南
农业大学学报 , 2000, 22(2):177-180.
22.吴泽民 ,黄成林.五味子科两个种的核型比较研究 [ J] .
广西植物 , 1995, 15(1):47-51.
23.OkadaH.KaryomorphologicalstudiesofwoodyPolycarpicae
[ J] .JSciHiroshimaUnivSerB, Div2, 1975, 15:115 -
200.
666 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27卷