全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５９７－６０２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０６００８
孙雪丹,何苗,罗友,等．石菖蒲醇提物对番茄幼苗防御酶影响[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５９７－６０２
SunXD,HeM,LuoY,etal．EfectsofalcoholicextractsfromAcorustatarinowiiondefensiveenzymesoftomato[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):５９７－６０２
石菖蒲醇提物对番茄幼苗防御酶影响
孙雪丹１,何　苗１,罗　友１,刘铁秋１,２,卢　勇３,曾宪垠１,２∗
(１．四川农业大学 生命科学学院,四川 雅安６２５０１４;２．四川农业大学 原子能农业应用研究室,
四川 雅安６２５０１４;３．四川玛思特农业开发有限公司,四川 南充６３７１０５)
摘　要:为了探讨石菖蒲醇提物作为一种中药杀菌剂对病菌寄主植物本身防御酶体系的影响,该研究以番茄
欧粉贝幼苗和川产道地中药石菖蒲为材料,采用冷浸法制备石菖蒲醇提物,经不同浓度石菖蒲醇提物对番茄
幼苗进行处理,用比色法测定多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)的活性,并利用
GCＧMS联用技术,对石菖蒲醇提物的主要化学成分进行定性分析.结果表明:第１天,醇提物浓度在０．０４~
０．０８g􀅰mLＧ１时,PAL活性显著高于对照;随后PAL活性随浓度升高降低;当浓度在０．０４~０．１６g􀅰mLＧ１时,
POD活性与对照无显著差异;浓度为０．３２g􀅰mLＧ１时,POD活性显著高于对照;浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,POD
活性显著低于对照;当浓度在０．０４~０．３２g􀅰mLＧ１时,PPO活性显著高于对照;浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,PPO
活性与对照无显著差异;随着时间的延长,三种酶各处理组之间的差异逐步减少.第４天时,各处理组之间
PAL的活性无显著差异;当浓度为０．０４g􀅰mLＧ１和０．６４g􀅰mLＧ１时,PPO活性与对照无显著差异,其余范围均
显著高于对照;当浓度在０．０８~０．３２g􀅰mLＧ１时,POD活性数值上均高于对照.以上表明在一定浓度范围内
醇提物可以增强防御酶活性,未破坏植物的防御酶体系.因此,该醇提物作为一种新型的中药杀菌剂有巨大
的开发和利用潜力.利用GCＧMS联用技术,可从醇提物中鉴定出３０种化学成分,这些物质中多为苯丙素类
物质,如βＧ细辛醚、αＧ细辛醚和顺式甲基异丁香油酚等,其中含量最高的物质为βＧ细辛醚(４２．４８％).这提示在
后续的研究中,可针对βＧ细辛醚等醇提物的主要化学成分进行.
关键词:石菖蒲;番茄;防御酶;GCＧMS;βＧ细辛醚
中图分类号:Q９４６;S４８２．２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５９７Ｇ０６
EffectsofalcoholicextractsfromAcorustatarinowi
ondefensiveenzymesoftomato
SUNXueＧDan１,HEMiao１,LUOYou１,LIUTieＧQiu１,２,
LUYong３,ZENGXianＧYin１,２∗
(１．ColegeofLifeSciences,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an６２５０１４,China;２．IsotopeResearchLaboratory ,Sichuan
AgriculturalUniversity,Ya’an６２５０１４,China;３．SichuanMasterAgriculturalDevelopmentCo．,Ltd,Nanchong６３７１０５,China)
Abstract:ThispaperaimstoexploreAcorustatarinowialcoholextractsasakindoftraditionalChineseherbalmediＧ
cinefungicideefectsontheplantdefenseenzymesystemoffungihost．Thetestmaterialsweretomatoseedlingsand
SichuanauthenticherbalmedicineA．tatarinowi．A．tatarinowialcoholextractswerepreparedbycoldＧmaceration．
ThemainexperimentalmethodswerecolorimetricmethodandgaschromatographyＧmassspectrometry．Theactivity
ofplantdefensiveenzymeswereexaminedbycolorimetricmethodafterthetreatmentoftomatoseedlingsusingdifＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ２９　　修回日期:２０１４Ｇ１２Ｇ１１
基金项目:四川省科技厅国际合作项目(２０１２HH００１３);四川农业大学双支计划项目(００７７０１０７).
作者简介:孙雪丹(１９９３Ｇ),男,主要从事中药天然抗菌化合物研究,(EＧmail)jijichenmo＠１６３．com.
∗通讯作者:曾宪垠,博士,研究员,主要从事天然药物筛选及其生物学功能研究,(EＧmail)xyzeng＠sicau．edu．cn.
ferentconcentrationsofalcoholicextractsfromA．tatarinowi．AndthemainchemicalcompositionsofA．tatariＧ
nowiialcoholextractswereanalyzedbygaschromatographyＧmassspectrometry．Theseresultsshowedthatwhenthe
concentrationofA．tatarinowialcoholextractsin０．０４－０．０８g􀅰mLＧ１,theactivityofPALwassignificantlyhigher
thancontrolgroupsonthefirstday．ThentheactivityofPALreducedwiththeincreaseoftheconcentrationofalcoＧ
holextract．AndattheoutsetoftheactivityofPODhadnosignificantdiferenceonconcentrationconditionof０．０４－
０．１６g􀅰mLＧ１．WhentheconcentrationofA．tatarinowialcoholextractsin０．６４g􀅰mLＧ１,theactivityofPALwas
significantlylowerthancontrolgroups．AndtheactivityofPPOwassignificantlyhigherthancontrolgroupsonconＧ
centrationconditionof０．０４－０．３２g􀅰mLＧ１．Whenin０．６４g􀅰mLＧ１,theactivityofPPOhadnosignificantdiference
withcontrolgroups．Butwiththeextensionoftime,thediferencebetweeneachgroupofthreeenzymeswasreduced．
Onthe４thday,theactivityofPALhadnosignificantdiferencesbetweentreatmentgroups．Whentheconcentration
ofalcoholextractsin０．０４－０．６４g􀅰mLＧ１,theactivityofPPOhadnosignificantdiferenceswithcontrolgroups．The
activityofPPOwassignificantlyhigherthancontrolgroupsonthescopeoftheother．Whenin０．０８－０．３２g􀅰mLＧ１,
theactivityofPODofvalueswerehigherthanthoseincontrolgroups．TheresultsshowedthatA．tatarinowialcoＧ
holextractscouldinfluencetheactivityofplantdefensiveenzymesandacertainconcentrationofA．tatarinowialcoＧ
holextractscouldenhanceitwithoutdamagingplantsdefenseenzymesystem．Therefore,A．tatarinowialcoholexＧ
tractsasanewtypeoftraditionalChineseherbalmedicinefungicideisahugepotentialofdevelopmentandutilization．
AndthirtychemicalcompositionswereidentifiedfromA．tatarinowialcoholicextractsbygaschromatographyＧmass
spectrometry．ThemainchemicalcompositionofA．tatarinowialcoholextractswasphenylpropanoidssuchasβＧasaＧ
rone,αＧasaroneandcisＧMethylisoeugenol．ThemostabundantchemicalcompositionwasβＧasarone．Andthecontent
ofβＧasaroneinA．tatarinowialcoholextractsaccountedfor４２．４８％．AndinfolowＧupstudies,wecanstudythe
mainchemicalcompositionofA．tatarinowiialcoholextractslikeβＧasarone．
Keywords:Acorustatarinowii;tomato;defensiveenzymes;GCＧMS;βＧasarone
　　番茄(Lycopersiconesculentum)是我国重要的
蔬菜之一,但危害番茄较为严重的病害就有４０余
种,每年给番茄种植业造成巨大损失(赵统敏等,
２０１１).其中,番茄灰霉病菌(Botrytiscinerea)是严
重影响番茄产量的重要病菌(Wangetal．,２０１０),
该病菌危害大,繁殖快,抗病育种困难(Decognetet
al．,２００９),现主要依靠传统化学农药进行防治.随
着传统化学农药所带来的环境和健康问题日益凸
显,植物源农药因其环境友好型的特点成为了农药
发展的新热点(单承莺等,２０１１).
石菖蒲(Acorustatarinowii)为天南星科菖蒲
属多年生草本植物,味辛性温,具有保护神经细胞、
抗癌、抗惊厥、抗心律失常、抗病虫害等作用(Liet
al．,２０１０;王睿等,２０１３;Kimetal．,２００３).刘铁秋
等(２０１３)发现石菖蒲醇提物对番茄灰霉病菌有显著
抑菌效果,这使得以石菖蒲为原料研发中药杀菌剂
成为可能.但关于该醇提取物对植物防御酶体系影
响的研究一直未见报道.鉴于此,本文测定经醇提
物处理后的番茄３种防御酶酶活并分析提取物的主
要成分,以探讨其用于番茄灰霉病防治的实际意义,
为石菖蒲中药杀菌剂的开发利用奠定科学的基础.
１　材料与方法
１．１材料
石菖蒲根茎((RhizomaAcoritatarinowii),购
自四川省成都市北京同仁堂总府路店;欧粉贝番茄
幼苗,购自山东寿光旺盛种业总公司.
１．２提取物制备
参考刘铁秋等(２０１４)的方法,制备原药浓度为
１g􀅰mLＧ１的醇提物.
１．３对植株防御酶的影响
选择生长旺盛且长势基本相同的欧粉贝番茄幼
苗进行试验.用浓度为０．０４、０．０８、０．１６、０．３２、０．６４
g􀅰mLＧ１的石菖蒲醇提物均匀涂抹相同叶位的叶片
正反面,无菌水作对照,３次重复.处理后１、２、３、４
d进行取样测定.苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性测定
参考秦培文等(２０１１)的方法,以１min内 OD２９０增
加０．０１为PAL的１个酶活力单位(U);多酚氧化酶
(PPO)活性测定参考邹芳斌等(２００８)的方法,以１
min内 OD３９８增加０．０１为 PPO 的１个活力单位
(U);过氧化物酶(POD)活性测定参考关丽杰等
８９５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
(２００８)的方法,以每１minOD４７０值变化０．０１为１
个酶活性单位(U).
１．４GCＧMS条件
气相色谱条件:色谱柱为 AgilentDBＧ５ MS
DG;进样温度为２５０℃;柱温６０℃保持５min,再以
２０．０℃􀅰minＧ１速率升温至２７０℃,保持５min;溶剂
延迟为３．５min;载气为体积分数９９．９９９％的高纯氦
气;柱前压６０kPa;进样方式为GC自动进样器;进
样量为０．２μL,分流比为３０∶１.质谱条件:EI离子
源温度为２８０℃;MS四极杆温度为１５０℃;电子能
量为７０eV;接口温度为２７０℃;质量范围为３０~
４００amu.
１．５分析方法
１．５．１统计分析　采用PASWStatistics１８软件进
行,显著性分析采用DMRT法(P＜０．０５).
１．５．２GCＧMS分析　对总离子流图中的各峰进行质
谱扫描,用色谱数据处理系统,以峰面积归－法确定
各化学成分的相对含量.通过 NIST０５质谱库检
索和有关质谱资料查阅进行成分定性分析.
２　结果与分析
２．１石菖蒲醇提物对番茄幼苗防御酶活性的影响
２．１．１对苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性影响　图１显
示,第１天,当醇提物浓度为０．０４~０．０８g􀅰mLＧ１
时,PAL活性显著高于对照;浓度高于０．０８g􀅰
mLＧ１时,PAL活性显著低于对照;第２天至第３天
PAL活性变化规律同第１天,即浓度为０．０４~０．１６
g􀅰mLＧ１时,PAL活性高于对照,浓度高于０．１６g􀅰
mLＧ１时,PAL活性显著低于对照;到第４天,各处理
组PAL活性无显著差异仅数值上存在以上变化规
律.这表明石菖蒲醇提物处理初期,低浓度处理可
以激活PAL,高浓度处理有抑制PAL作用,但随着
时间的延迟PAL水平又恢复到正常水平.
２．１．２对多酚氧化酶(PPO)活性的影响　由图２可
知,第１天,当醇提物浓度为０．０４~０．３２g􀅰mLＧ１
时,PPO活性显著高于对照;当浓度为０．６４g􀅰
mLＧ１时,PPO活性与对照无显著差异.第２天,当
浓度为０．０４g􀅰mLＧ１时,PPO活性与对照无显著差
异;当浓度为０．０８~０．３２g􀅰mLＧ１时,PPO活性显著
高于对照;当浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,PPO活性显
著低于对照.第３天,当浓度为０．０４~０．０８g􀅰
mLＧ１时,PPO 活性与对照无显著差异;当浓度为
图１　石菖蒲醇提物对番茄幼苗
苯丙氨酸解氨酶活性影响
Fig．１　InfluenceofA．tatarinowiethanol
extractsonPALactivityoftomatoseedlings
图２　石菖蒲醇提物对番茄幼苗多酚氧化酶活性影响
Fig．２　InfluenceofA．tatarinowiethanolextracts
onPPOactivityoftomatoseedlings
图３　石菖蒲醇提物对番茄幼苗过氧化物酶活性影响
Fig．３　InfluenceofA．tatarinowiethanolextractson
PODactivityoftomatoseedlings
０．１６~０．３２g􀅰mLＧ１时,PPO活性显著高于对照;当
浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,PPO活性显著低于对照.
９９５４期　　　　　　　　　孙雪丹等:石菖蒲醇提物对番茄幼苗防御酶影响
图４　石菖蒲醇提物总离子流色谱图
Fig．４　TICofA．tatarinowiethanolextracts
表１　石菖蒲醇提物成分分析
Table１　AnalysisresultsofcomponentofethanolextractsfromA．tatarinowii
序号
No．
保留时间
RT(min)
化合物Compound
分子式
Molecular
formula
分子量
Molecular
weight
相对含量
Relative
content(％)
１ ３．８５ 乙缩醛Acetal C６H１４O２ １１８ ０．１０
２ ４．４２ (２S,３S)Ｇ(＋)Ｇ２,３Ｇ丁二醇 (２S,３S)Ｇ(＋)Ｇ２,３ＧButanediol C４H１０O２ ９０ ０．１０
３ ４．５４ 丙三醇１,２,３ＧPropanetriol C４H１０O２ ９０ ０．２３
４ ７．４２ 桉叶油醇Cineole C３H８O３ ９２ ０．１５
５ ８．８０ 芳樟醇Linalool C１０H１８O １５４ ０．０２
６ ９．９１ 左旋樟脑lＧCamphor C１０H１８O １５４ ０．０６
７ １０．８８ ４Ｇ萜烯醇TerpinenＧ４Ｇol C１０H１６O １５２ ０．２９
８ １１．２９ ２Ｇ茨醇Borneol C１０H１８O １５４ ０．３９
９ １１．４１ DLＧ异冰片醇DLＧIsoborneol C１０H１８O １５４ ０．０６
１０ １４．６９ 甲基丁香酚 Methyleugenol C１１H１４O２ １７８ ２．３０
１１ １５．４６ 顺式甲基异丁香油酚cisＧMethylisoeugenol C１１H１４O２ １７８ ４．５９
１２ １６．０５ 反式甲基异丁香油酚transＧMethylisoeugenol C１１H１４O２ １７８ ０．８４
１３ １６．２６ βＧ石竹烯βＧcaryophylene C１５H２４ ２０４ ０．８７
１４ １６．５１ d一杜松烯dＧcadinene C１５H２４ ２０４ ３．３１
１５ １６．５８ 喇叭茶萜醇ledol C１５H２６O ２２２ ０．７２
１６ １６．９５ ɑＧ细辛醚ɑＧAsarone C１２H１６O３ ２０８ ７．０４
１７ １７．３１ 吉玛烯BgermacreneB C１５H２４ ２０４ ２．１４
１８ １７．５８ βＧ细辛醚βＧasarone C１２H１６O３ ２０８ ４２．４８
１９ １７．７８ 二羟基Ｇ异菖蒲二醇dehydroxyＧisocalamendiol C１５H２４O ２２０ ０．５７
２０ １８．１９ (２E,６E)Ｇ金合欢醇 (２E,６E)Ｇfarnesol C１５H２６O ２２２ １．９７
２１ １８．３５ γＧ细辛醚γＧAsarone C１２H１６O３ ２０８ ４．０５
２２ １８．６３ tauＧ紫穗槐醇tauＧmuurolol C１５H２６O ２２２ １．０４
２３ １８．８０ tauＧ杜松醇tauＧcadinol C１５H２６O ２２２ ３．６６
２４ １８．９１ ɑＧ杜松醇ɑＧcadinol C１５H２６O ２２２ ３．７９
２５ １９．８４ 菖蒲酮shyobunone C１５H２４O ２２０ ２．５８
２６ ２０．２７ 柏木Ｇ９Ｇ酮cedranＧ９Ｇone C１５H２４O ２２０ ０．４１
２７ ２０．３３ 桉油烯醇(Ｇ)ＧSpathulenol C１５H２４O ２２０ ０．５２
２８ ２１．６３ 棕榈酸Palmiticacid C１６H３２O２ ２５６ ３．０１
２９ ２３．４４ 亚油酸Linoleicacid C１８H３２O２ ２８０ １．６５
３０ ２６．１７ 己二酸二辛酯Dioctyladipate C２２H４２O４ ３７０ ０．１５
第４天,当浓度在０．０８~０．３２g􀅰mLＧ１时,PPO活性
均显著高于对照;当浓度为０．０４g􀅰mLＧ１和０．６４
g􀅰mLＧ１时,PPO活性与对照无显著差异.以上表
明除第１天外低浓度醇提物处理对PPO活性无显
００６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
著影响,而高浓度醇提物处理在初期有抑制PPO作
用,到了第４天抑制作用消失.
２．１．３对过氧化物酶(POD)活性影响　由图３可知,
第１天,当醇提物浓度为０．０４~０．１６g􀅰mLＧ１时,
POD活性与对照无显著差异;当浓度为０．３２g􀅰
mLＧ１时,POD活性显著地高于对照;当浓度为０．６４
g􀅰mLＧ１时,POD活性显著低于对照.第２天,当浓
度为０．０４~０．３２g􀅰mLＧ１时,POD活性显著高于对
照;当浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,POD活性与对照无
显著差异.第３天,当浓度为０．０４~０．０８g􀅰mLＧ１
时,POD活性与对照无显著差异;当浓度为０．１６~
０．３２g􀅰mLＧ１时,POD活性显著高于对照;当浓度
为０．６４g􀅰mLＧ１时,POD活性显著低于对照.第４
天,当浓度为０．０４g􀅰mLＧ１时,POD活性显著高于
对照;当浓度为０．０８~０．３２g􀅰mLＧ１时,POD活性
数值上均高于对照;浓度为０．６４g􀅰mLＧ１时,POD
活性显著低于对照.这表明高度醇提物处理有抑制
POD的作用且抑制作用可持续,而低浓度处理后第
４天仍可使POD活性保持在一个较高水平.
２．２GCＧMS分析
对石菖蒲醇提物进行 GCＧMS测定,获得其总
离子流色谱图(图４).从石菖蒲醇提物中共鉴定３０
种化学成分(表４),占提取物总量的８９．０９％.其中
主要成分为βＧ细辛醚(４２．４８％)、ɑＧ细辛醚(７．０４％)、
顺式甲基异丁香油酚(４．５９％)、γＧ细辛醚(４．０５％)和
αＧ杜松醇(３．７９％)等.
３　讨论
防御酶活性增强是诱导抗病性产生的重要机制
之一(Lathaetal．,２００９).在病原微生物侵染过程
中POD、PPO、PAL等防御酶都为保护植物体起着
重要的作用.POD主要在木质素生物合成过程中
催化 H２O２分解而发挥作用;PPO主要参与酚的氧
化,形成对病菌毒性较高的醌类物质,从而构成保护
性屏蔽而使细胞免受病菌的侵害;PAL则是木质素
与植保素沿苯丙烷类代谢途径合成的关键调节酶
(Grosskopfetal．,１９９０;Liuetal．,２００５;刘姬艳等,
２０１０;张绍珊等,２０１０).各浓度的石菖蒲醇提物处
理初期,３种防御酶活总体表现为 Hormesis效应
(高抑低促).但随着时间的推移,不同防御酶活性
变化有很大差异.其中PAL和PPO这两种酶的大
多数处理组都在第４天恢复至正常水平.但在第４
天时,POD活性依然表现为 Hormesis效应.可见
随时间延长石菖蒲醇提物对PAL和PPO并无明显
影响但对POD有明显诱导或抑制作用,从而引起
植株本身抗病性的变化.
本研究中石菖蒲醇提物主要化学成分为苯丙素
类,如细辛醚、甲基异丁香油酚,其中相对含量最高
的物质为βＧ细辛醚.这与林双峰等(２００４)的研究结
果一致.除了苯丙素类物质外,石菖蒲醇提物还检
出多种单萜类和倍半萜类物质,如石竹烯、杜松烯
等.但石菖蒲中含量较少的成分类型,在不同文献
中结果存在较大差异,这可能与中药的道地性有关
(房敏峰等,２００９;刘春海等,２００６).而石菖蒲醇提
物中具体哪些物质影响番茄防御酶活性及其影响机
制,目前仍有待进一步研究.
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２０６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷