全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５２０－５２５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０５０３９
王铖,尹丽娟,朱瑞良,等．桧叶白发藓对不同氮源胁迫的形态和生理响应[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５２０－５２５
WangC,YinLJ,ZhuRL．GrowthandphysiologicalresponsesofLeucobryumjuniperoideumtodiferentnitrogenstresses[J]．Guihaia,２０１５,
３５(４):５２０－５２５
桧叶白发藓对不同氮源胁迫的形态和生理响应
王　铖１,２,尹丽娟２,朱瑞良１,３∗
(１．华东师范大学 生命科学学院 生物系,上海２０００６２;２．上海市园林科学研究所,上海２００２３２;
３．华东师范大学 上海市城市化过程和生态恢复重点实验室,上海２００２４１)
摘　要:桧叶白发藓(Leucobryumjuniperoideum)在我国东南部常见,被认为是一种理想的、适用于庭院栽培
的苔藓植物,而氮是植物必需的矿质元素,但过量摄入会对其造成伤害,近年来氮沉降水平的提高对苔藓植物
的多样性造成了严重影响.该研究为揭示氮沉降加剧对桧叶白发藓的影响,以经６个月断茎培养的桧叶白发
藓配子体为材料,用Ca(NO３)２、NH４HCO３和NH４NO３代表三种氮源,设置２、４、８、１６gN􀅰mＧ２４个水平,以喷
洒去离子水为对照,进行不同氮源的胁迫试验.结果表明:氮处理浓度的增加引起组织氮含量的显著提高,增
加幅度分别为６９．１％、２５．７％和４３．１％;同时引起植株坏死率显著上升,增加幅度分别为１６．５％、１２．５％和
１３．９％.三种氮源处理对株高和净重的影响有显著差异,低浓度的铵态氮(４gN􀅰mＧ２)引起株高和净重的显
著增加,而硝态氮和混合态氮处理差异不显著;加氮浓度的进一步提高,引起株高和净重的减低,硝态氮处理
的减低幅度最大,铵态氮的降低幅度最小.三种氮源处理均引起叶绿素含量先上升后下降,但同一水平铵态
氮处理的叶绿素含量要高于其它两种氮处理,而且引起叶绿素含量下降的处理浓度要高于其它两种氮源;三
种氮源均引起SOD活性显著增加、可溶性蛋白和脯氨酸含量先升后降,但不同氮源间生理指标的变化不同
步.这说明桧叶白发藓对硝态氮胁迫的响应比铵态氮敏感,硝态氮的增加对桧叶白发藓造成严重危害,而少
量的铵态氮(４gN􀅰mＧ２)则能促进桧叶白发藓的生长.研究结果可作为桧叶白发藓繁殖与生产的氮源.
关键词:苔藓植物;桧叶白发藓;氮沉降;生理指标
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５２０Ｇ０６
GrowthandphysiologicalresponsesofLeucobryum
juniperoideumtodifferentnitrogenstresses
WANGCheng１,２,YINLiＧJuan２,ZHURuiＧLiang１,３∗
(１．SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai２０００６２,China;２．ShanghaiLandscapeGardening
ResearchInstitute,Shanghai２００２３２,China;３．KeyLabforUrbanEcologicalProcessesandEcoＧRestoration,
SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai２００２４１,China)
Abstract:Leucobryumjuniperoideumisacommonbryophyteinthesoutheastchina,whichisconsideredtobe
anidealornamentalplantusedingarden．Nitrogen(N)isakindofnecessaryelementtoplantgrowth,butexＧ
cessNcanbecapableofcausingseriousinjurytothemostplants．Accordingtorecentstudies,thediversityof
bryophyteswasseverelydecreasedbythemoreandmoreincreasingNdeposition．Inordertorevealthe
growthandphysiologicalresponsesofL．juniperoideumtotheintensificationofNdeposition,threeformsof
nitrogen,i．e．limenitrate(Ca(NO３)２)representingthenitrateN,ammoniumbicarbonate(NH４HCO３)reＧ
收稿日期:２０１４Ｇ０９Ｇ１９　　修回日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２５
基金项目:国家林业局“９４８”项目(２０１１Ｇ４Ｇ７２)
作者简介:王铖(１９７４Ｇ),男,四川名山人,博士研究生,研究方向为苔藓植物学,(EＧmail)landscapeplant＠１６３．com.
∗通讯作者:朱瑞良,教授,博士生导师,研究方向为苔藓植物分类与系统进化,(EＧmail)lejeunea＠１６３．com.
presentingtheammoniumNandammoniumnitrate(NH４NO３ )representingthemixedN,wereusedinthe
treatmentsofsimulatingNdeposition．Thegametophytematerialusedinthisexperimentwaspropagatedby
shatteredfragmentsandculturedinthegreenhousesixmonthsaheadofthefirstfertilization．Thegradientof
Nconcentrationwas０,２,４,８,１６gN􀅰mＧ２preparedusingasolutionoflimenitrate,ammoniumnitrateand
ammoniumnitraterespectively．TheresultsshowedthatthetissueNcontentsofL．juniperoideum were
raisedastheincreasingofthethreekindsofnitrogenconcentrationandtheincreasingtissueNcontentsof
Ca(NO３)２,NH４HCO３andNH４NO３were６９．１％,２５．７％and４３．１％respectively．Thedeadplantrateof
L．juniperoideumgametophytealsoincreasedasthethreekindsofnitrogenfertilizationconcentrationrising,
butthereareremarkabledifferencesamongthethreekindsofnitrogentreatments,andthedeadplantrateof
Ca(NO３)２,NH４HCO３andNH４NO３were１６．５％,１２．５％and１３．９％respectively．Aswelasthenetweight
oftheL．juniperoideum,theplantheightcameoutdifferentasthethreekindsofnitrogenconcentrationrisＧ
ing．ThenetweightandtheplantheightaladdedbythetreatmentsoflowconcentrationNH４HCO３(４gN􀅰
m－２),butnotbynitrateNandmixedNtreatments,andthreekindsofnitrogentreatmentsalcausethereＧ
ductionofthenetweightandtheplantheightastheNconcentrationrising．ThechangesoftheChlorophyl
(a,b)contentsbythreeNtreatmentsaloccurredfromincreasetodecrease,buttheChlorophyl(a,b)conＧ
tentsofNH４HCO３treatmentswerehigherthanotherNformsatthesameconcentration,andtheNH４HCO３
concentrationofdecreasingChlorophyl (a,b)contentwashigherthanCa(NO３)２andNH４NO３．ThereexisＧ
tedanobviouslysimilarvariationtendencyofthesuperoxidedismutase(SOD)amongthethreekindsofnitroＧ
gentreatments,whichincreasedastheNconcentrationrising,whilethesolubleproteincontentandthepraＧ
linecontentincreasedatlowerNconcentrationandreducedathigherNconcentration．ThesephysiologicalinＧ
dexeswerenotsynchronousamongthethreeNtreatments．Itwasdemonstratedintheexperimentsthat
L．juniperoideum wasmoresensitivetonitrateNthanammoniumN,andsmalammoniumNadditions(４
gN􀅰mＧ２)tendedtoincreaseditsgrowth,whilenitrateNadditionsdecreaseditsgrowth．Therefore,ammoniＧ
umNcouldbeusedastheNsourceofL．juniperoideumandthelowconcentrationofnitrogenadditionswas
criticaltothefertilizationofL．juniperoideum．
Keywords:bryophytes;Leucobryumjuniperoideum;nitrogendeposition;physiologicalindexes
　　苔藓植物(Bryophytes)是植物界的重要类群,
在土壤形成(Rovereetal．,２０１１)、全球碳循环
(Doumaetal．,２００７)和生物多样性保护(Slaviket
al．,２００４;Salmaneetal．,２００８)等方面具有重要的
作用.氮(N)是植物生长发育的必需元素,氮肥是
农业生产中促产增收最重要的肥料,但是氮的过量
摄入会对植物造成严重伤害.相对于种子植物,苔
藓植物具有独特的植物体结构,对环境变化的敏感
度是种子植物的１０倍(Cameronetal．,１９７７;吴玉
环等,２００１).因此,环境中氮浓度的变化可能会对
苔藓植物的生长造成严重影响 (Ayresetal．,
２００６).近年来,随着工农业生产的发展,大气中的
氮排放量持续提高,对苔藓植物造成了严重威胁
(Gundaleetal．,２０１１;Jonesetal．,２００２),甚至引起
了大量苔藓植物的灭绝(Stevensetal．,２０１０;SchriＧ
jveretal．,２０１１;Velaketal．,２００７).国内外已经
开展了苔藓植物对氮沉降模拟的响应研究(Pearce
etal．,２００３;刘滨扬等,２００９,２０１１),研究表明不同
种类对氮胁迫的响应方式不同(Korandaetal．,
２００７;Salemaaetal．,２００８).而且同一种苔藓植物
对不同氮源胁迫的响应也可能存在差异(Paulissen
etal．,２００４;Pearceetal．,２００３),但同一种苔藓植
物对不同氮源胁迫响应的直接研究目前尚未见有报
道.因此,开展苔藓植物对不同氮源胁迫的响应研
究,可以揭示氮胁迫对苔藓植物的影响,在氮沉降趋
势普遍加重的背景下,为苔藓植物的多样性保护和
利用提供理论支持.
桧叶白发藓(Leucobryumjuniperoideum)是一
种分布于亚洲、欧洲、非洲和美洲的森林中常见的苔
藓,在我国华东和华南地区均有分布,质地细密、周
年呈绿白色,可以广泛应用于庭园绿化、园艺造型和
高档盆栽等,具有极高的开发利用价值.随着氮沉
降趋势的加剧,桧叶白发藓的分布也可能受到严重
的威胁(Wangetal．,２０１４).但是,尚未见有关于
１２５４期　　　　　　　　　王铖等:桧叶白发藓对不同氮源胁迫的形态和生理响应
桧叶白发藓对氮沉降响应的研究报道.本研究旨在
通过不同氮源胁迫的人工模拟,揭示桧叶白发藓对
氮胁迫的形态和生理响应,为桧叶白发藓的保护和
引种栽培提供理论基础和技术支持.
１　材料与方法
１．１胁迫处理
所用桧叶白发藓配子体种源于２０１１年１２月采
自浙江省临安市天目山自然保护区,采用断茎繁殖
法在塑料大棚内进行培养,栽培介质为等量体积的
草炭与河沙混合配制而成.经６个月的人工培养
后,选取生长健壮、植株整齐的盆栽配子体植株用于
氮胁迫试验.氮胁迫模拟试验自２０１２年６月至
２０１３年６月,在上海园林科研所试验大棚内进行,
加氮处理浓度根据我国南方地区 N沉降的水平设
置(刘学炎等,２００９;周婕成等,２００９;陈中颖等,
２０１０),共设置２、４、８、１６gN􀅰mＧ２４个水平,以喷洒
去离子水为对照.分别以Ca(NO３)２代表硝态氮,
以NH４HCO３代表铵态氮,以NH４NO３代表两种形
态混合态氮源,配制成水溶液进行喷施,每３个月喷
洒１次,共喷洒４次,取样前２个月停止喷洒,每个
处理设２０个重复(２０盆).试验期间,大棚保持
７５％的遮荫率,在试验处理上覆盖地膜防止雨水接
触,所有处理２~３周喷洒１次去离子水作为常规
养护.
１．２指标测定
１．２．１形态指标　每个处理任选５个样本(盆)进行
株高、净重和植株坏死率的测量.株高的测量方法
为每盆任选５个点测定藓垫的高度,以５个点的平
均值代表一个样本的株高.鲜重的测量方法为每盆
切取３块２cm×２cm的苔藓垫测定重量,以３块藓
垫重量的平均值作为一个样本的鲜重.净重的测量
在实验室进行,先将２cm×２cm的藓垫样品用滤
纸包好放入烘箱中１０５℃杀青２０min,然后在烘箱
中６０℃下干燥至恒重称量,以３个藓垫的净重平均
值作为该样本的净重.植株坏死率的统计方法为每
盆切取３块２cm×２cm的藓垫统计存活植株和坏
死植株数量,以３个藓垫坏死植株百分比的平均值
作为该样本的植株坏死率.
１．２．２生理指标　叶绿素含量采用分光光度计法测
定,组织氮含量采用凯氏定氮法测定,可溶性蛋白
(solubleprotein)含量采用考马斯亮蓝GＧ２５０(CooＧ
massiebriliantblueGＧ２５０)法(又称Bradford)测
定,超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)
活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定,脯氨酸含量(proＧ
line,Pro)采用磺基水杨酸法测定(王学奎,２００６).
１．３数据处理
不同氮源处理对桧叶白发藓形态和生理指标的
影响差异采用单因素方差分析(onewayＧANOVA,
LSD),采用SPSS１３．０软件进行数据处理,作图采
用OriginPro８．０软件.
２　结果与分析
２．１不同氮源胁迫对桧叶白发藓组织氮含量的影响
三种氮源处理均引起桧叶白发藓组织氮含量的
的持续升高(表１).在相同加氮水平下,铵态氮处
理的组织氮含量均低于硝态氮处理,混合态氮处理
则介于两者之间.当氮处理浓度低于８gN􀅰mＧ２
时,三种氮源处理间组织氮含量的差异不显著;当氮
处理浓度达到８gN􀅰mＧ２时,硝态氮处理的组织氮
含量已显著高于铵态氮处理;在氮处理浓度为１６
gN􀅰mＧ２时,三种氮源处理的组织氮含量均达到最
大.相对于不加氮的对照处理,硝态氮处理组织氮
含量的增加幅度为６９．１％,混合态氮为４３．１％,铵态
氮为２５．７％.这说明桧叶白发藓对铵态氮的代谢效
率要高于硝态氮.
表１　不同氮源胁迫对桧叶白发藓植株组织氮含量的影响
Table１　EffectsofnitrogenstressesonthetissuenitrogencontentofLeucobryumjuniperoideum
氮源处理
Nitrogentreatment
组织氮含量 Tissuenitrogencontent(mg􀅰gＧ２)
L０ L１ L２ L３ L４
硝态氮 NO３－ ９．２±０．７１a １０．６５±０．６４a １３．７５±０．８７a １４．３０±１．０２a １５．５６±０．８２a
铵态氮 NH４＋ １０．３３±０．６７a １０．５３±０．８８a １０．８５±０．６８a １１．７０±０．９４b １２．９８±０．８４b
混合氮 NO３－andNH４＋ １０．０３±１．０３a １０．６３±０．８２a １１．８０±０．６１a １３．０５±１．００ab １４．３５±１．０９ab
　注:L０、L１、L２、L３、L４表示氮处理的浓度分别为０、２、４、８、１６gN􀅰mＧ２;同一水平的不同氮源处理间字母差异表示差异显著(P＜０．０５).下同.
　Note:Concentrationsofnitrogentreatmnents,L０,L１,L２,L３andL４,mean０,２,４,８,１６gN􀅰mＧ２;Differentlettersamongthesameconcentrationofnitrogen
treatmentsmeanthesignificantdifferences(P＜０．０５)．Thesamebelow．
２２５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表２　不同氮源胁迫对桧叶白发藓株高的影响
Table２　EffectsofnitrogenstressontheplantheightsofLeucobryumjuniperoideum
氮源处理
Nitrogentreatment
株高Plantheight(cm)
L０ L１ L２ L３ L４
硝态氮 NO３－ １．６１±０．１３a １．６３±０．１４a １．５０±０．０５b １．３３±０．０９b １．１６±０．０５c
铵态氮 NH４＋ １．６６±０．１２a １．７３±０．１０a １．８１±０．０９a １．６４±０．１３a １．４０±０．０８a
混合氮 NO３－andNH４＋ １．６５±０．０９a １．６７±０．０６a １．５６±０．０６ab １．５２±０．０７a １．２８±０．０９b
表３　不同氮源胁迫对桧叶白发藓净重的影响
Table３　EffectsofnitrogenstressonthenetweightsofLeucobryumjuniperoideum
氮源处理
Nitrogentreatment
净重 Netweight(g)
L０ L１ L２ L３ L４
硝态氮 NO３－ ０．２１±０．０４a ０．２４±０．０４a ０．２０±０．０２b ０．１８±０．０２b ０．０９±０．０３b
铵态氮 NH４＋ ０．２４±０．０４a ０．２６±０．０３a ０．２９±０．０３a ０．２３±０．０２a ０．２１±０．０２a
混合氮 NO３－andNH４＋ ０．２２±０．０４a ０．２４±０．０３a ０．２１±０．０３ab ０．１８±０．０２b ０．１１±０．０５b
表４　不同氮源胁迫对桧叶白发藓植株坏死率的影响
Table４　EffectsofnitrogenstressonthedeadplantratesofLeucobryumjuniperoideum
氮源处理
Nitrogentreatment
坏死率 Deadplantrate(％)
L０ L１ L２ L３ L４
硝态氮 NO３－ ５．５４±１．９９a ５．６０±１．７４a ９．２３±１．３４a １１．０８±１．３０a １６．４７±１．９６a
铵态氮 NH４＋ ６．５４±１．９１a ６．８２±１．５５a ６．８２±１．５２a ９．５７±１．７４a １２．４７±１．８１b
混合氮 NO３－andNH４＋ ７．３１±１．８４a ５．９３±１．２６a ８．６０±２．００a １０．５０±１．６５a １３．９０±１．９３ab
２．２不同氮源胁迫对桧叶白发藓形态指标的影响
施加少量的氮可以增加桧叶白发藓的株高和净
重,但是,不同氮源处理对桧叶白发藓的生长量影响
有差异(表２,表３).在氮处理浓度为４gN􀅰mＧ２
时,铵态氮处理的株高和净重显著提高,增加的差异
达到显著水平(P＜０．０５),而硝态氮与混合态氮提
高株高和净重的差异未达到显著水平.随着氮处理
浓度的进一步提高,株高和净重则呈现出降低的趋
势,在氮处理浓度为１６gN􀅰mＧ２时,硝态氮的株高
和净重的降低幅度最大,分别降低了２８．０％和
５７．１％,混合态氮降低了２２．４％和５０％,而铵态氮只
降低了１５．７％和１２．５％.氮浓度增加引起桧叶白发
藓植株坏死率的显著上升(表４),但不同氮源处理
间桧叶白发藓植株坏死率有差异,硝态氮处理引起
的桧叶白发藓植株坏死率最高,铵态氮处理引起的
植株坏死率最低,在氮处理浓度达到１６gN􀅰mＧ２
时,硝态氮处理的植株坏死率显著高于铵态氮.这
说明硝态氮对桧叶白发藓有明显的毒害作用,而铵
态氮的少量增加能促进桧叶白发藓的生长.
２．３不同氮源胁迫对桧叶白发藓生理指标的影响
三种氮源处理均引起桧叶白发藓叶绿素含量变
化呈现出先上升后下降的趋势(图１,图２).但不同
氮源处理间叶绿素含量的变化趋势不同步,硝态氮
和混合态氮处理中叶绿素含量在氮处理浓度为４
gN􀅰mＧ２时即出现持续降低,而铵态氮处理的氮浓
度超过８gN􀅰mＧ２时才引起叶绿素含量的降低.在
同一水平的氮处理下,铵态氮处理的叶绿素含量要
显著高于其它两种氮源处理.两种叶绿素含量的变
化均具有相同的趋势.
图１　三种氮源胁迫处理对桧叶白发藓叶绿素a含量的影响
Fig．１　Efectsofnitrogentreatmentsonthecontent
ofChlorophylaofLeucobryumjuniperoideum
可溶性蛋白含量(图３)在三种氮源处理下均表
现为先增加后降低,但不同氮源的处理间可溶性蛋
３２５４期　　　　　　　　　王铖等:桧叶白发藓对不同氮源胁迫的形态和生理响应
图２　不同氮源胁迫对桧叶白发藓叶绿素b含量的影响
Fig．２　Efectsofnitrogentreatmentsonthecontentof
ChlorophylbofLeucobryumjuniperoideum
图３　不同氮源胁迫对桧叶白发藓可溶性蛋白含量的影响
Fig．３　Efectsofnitrogentreatmentsonthecontentof
solubleproteinofLeucobryumjuniperoideum
图４　不同氮源胁迫对桧叶白发藓脯氨酸含量的影响
Fig．４　Efectsofnitrogentreatmentsonthecontentof
pralineofLeucobryumjuniperoideum
白含量的变化趋势不同步,硝态氮浓度为２gN􀅰
mＧ２时可溶性蛋白含量达最大值,混合态氮在４
gN􀅰mＧ２时达最大值,而铵态氮则在８gN􀅰mＧ２时达
最大.
在三种氮源处理下脯氨酸含量与可溶性蛋白含
量的变化具有相同的趋势(图４).
三种不同氮源处理下,桧叶白发藓SOD活性的
变化均表现为随着氮处理浓度的提高而持续增加,
但不同氮源处理间SOD活性的增加幅度不同,氮浓
度增加到２gN􀅰mＧ２后硝态氮处理SOD活性的增
加幅度比铵态氮和混合态氮处理快,氮浓度为１６
gN􀅰mＧ２时,硝态氮处理SOD活性增加了９８．２％,铵
态氮增加了４９％,混合态氮则增加了５３．９％(图５).
图５　不同氮源胁迫对桧叶白发藓SOD活性的影响
Fig．５　EfectsofnitrogentreatmentsontheSODactivity
ofLeucobryumjuniperoideum
桧叶白发藓生理指标对三种氮源胁迫的响应表
明,桧叶白发藓对氮胁迫浓度的增加敏感.但不同
氮源对桧叶白发藓生理活动影响有明显的差异,硝
态氮浓度的提高对桧叶白发藓的危害要高于铵态氮
和混合态氮.
３　讨论
氮是植物正常生长的必需元素,短期内施加少
量的氮通常能刺激苔藓植物的生长(Jonesetal．,
２００２;刘滨扬等,２００９).但是,不同种类的苔藓植物
忍受生境中氮增加的能力有显著差异(Salemaaet
al．,２００８),某些种类对生境中氮的增加比较敏感.
研究表明生境中氮浓度的小幅提高引起塔藓(HyＧ
locomiumsplendens)(Korandaetal．,２００７)、砂藓
(Racomitriumlanuginosum)(Pearceetal．,２００３)
和赤茎藓(Pleuorziumschreberi)(Gundaleetal．,
２０１１)生长量的显著降低,长期处于氮胁迫的环境会
使苔藓植物生长显著降低(Jonesetal．,２００２;
ArrónizＧCrespoetal．,２００８).本研究也发现施氮
４２５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
处理对桧叶白发藓的生长有显著的影响,施加少量
的氮可以增加桧叶白发藓的生长量,随着加氮量的
增加,桧叶白发藓的生长量迅速降低.但是,不同氮
源对桧叶白发藓生长的影响不同,硝态氮处理引起
桧叶白发藓生长量下降的浓度要远低于铵态氮.而
且,在相同氮处理浓度下,硝态氮处理的植株死亡率
要高于铵态氮.但是,也有些苔藓植物对生境中氮
浓度的变化不敏感,氮浓度的提高对其生长没有明
显的 影 响,如 羽 藓 (Thuidium tamariscinum)
(Korandaetal．,２００７)、粗叶泥炭藓(Sphagnum
squarrosum)和金发藓(Polytrichumcommune )
(Paulissenetal．,２００４)、刺边小金发藓拟刺亚种
(Pogonatumcirratumsubsp．fuscatum)和石地钱
(Rebouliahemisphaerica)(刘滨扬等,２００９)等,造
成这一差异的原因可能是苔藓植物对不同形态氮源
的利用效率有差异(Paulissenetal．,２００４),因此,
需要对不同氮源胁迫的影响作全面的研究.
氮胁迫引起苔藓植物生理指标的变化,不同种
类的苔藓植物对氮胁迫的生理响应不同,加氮处理
引起了大灰藓(Hypnumplumaeforme)可溶性蛋
白含量的增加.但是,对石地钱可溶性蛋白含量则
没有显著的影响(刘滨扬等,２００９).本试验发现加
氮处理引起了桧叶白发藓可溶性蛋白含量和脯氨酸
含量的显著增加.加氮处理还引起了桧叶白发藓叶
绿素含量的增加,这与ArrónizＧCrespoetal．(２００８)
在大绢藓(Pseudoscleropodiumpurum)上的实验
结果相同.随着加氮浓度的进一步增加,桧叶白发
藓的叶绿素、可溶性蛋白和脯氨酸含量降低,而
SOD活性则随着加氮量的增加持续升高,说明氮胁
迫对桧叶白发藓的生理造成了严重的负面影响.
通常提高氮胁迫的浓度都会引起苔藓植物组织
氮含量的显著增加(Gordonetal．,２００１;Granathet
al．,２０１２;Armitageetal．,２０１２).本研究也发现随
着加氮量增加,桧叶白发藓植株组织氮的含量增加.
但不同于蝎尾藓(Scorpidiumscorpioides)和长毛
砂藓(Racomitriumlanuginosum)对两种氮源胁迫
的响应(Paulissenetal．,２００４;Pearceetal．,２００３),
在相同水平的加氮处理下,硝态氮处理的桧叶白发
藓植株组织氮的含量显著高于铵态氮的处理,而与
Forsumetal．(２００６)对塔藓(HylocomiumsplendＧ
ensin)的研究结果相同.这一结果说明苔藓植物的
不同种类对不同形态氮的吸收有显著的差异,桧叶
白发藓对硝态氮的吸收能力比铵态氮强.因此,硝
态氮对桧叶白发藓的毒害作用比铵态氮要强.
桧叶白发藓对氮胁迫浓度的提高比较敏感,氮
沉降的加剧可能会导致桧叶白发藓的消失,因此桧
叶白发藓可以作为氮沉降污染程度监测的工具,此
外,在氮沉降趋势普遍加重的背景下,对于选择适合
桧叶白发藓生产栽培和推广应用的区域要充分考虑
氮沉降的水平.由于桧叶白发藓对不同氮源的响应
存在明显的差异,硝态氮对桧叶白发藓的毒害作用
要远高于铵态氮,少量的铵态氮(４gN􀅰mＧ２)则能提
高桧叶白发藓的生长量,因此,在引种栽培中可以采
用铵态氮作为桧叶白发藓的氮肥.
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５２５４期　　　　　　　　　王铖等:桧叶白发藓对不同氮源胁迫的形态和生理响应