全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１４－１０－２６；２０１５－０３－０３修回
［基金项目］ 泰州市科技支撑计划（社会发展）项目“农作物秸秆高温堆肥生产有机肥”（ＴＳ０１８）
［作者简介］ 张 亮（１９８７－），男，硕士，从事农业资源微生物研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚａｉ００６１＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０４－０１７３－００４８－０６
半夏块茎提取液对３种十字花科蔬菜的化感效应
张 亮１，林 宁２，周 幸１
（１．南京师范大学 泰州学院 化学与生物工程学院，江苏 泰州２２５３００；２．泰州机电高等职业技术学校，江苏 泰州２２５３００）
［摘 要］为探讨半夏块茎提取液（Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ，ＰＴＥ）对萝卜、小白菜和大白菜种子
萌发和幼苗生长的化感效应，减轻危害，提高土地生产力，采用培养试验法，用不同浓度的ＰＴＥ处理萝卜、小
白菜和大白菜种子和幼苗，观察种子萌发和幼苗生长状况，并测定相关生理指标。结果表明：低浓度的ＰＴＥ
对种子发芽率、发芽指数、活力指数和种子膜透性并无显著影响，但随处理浓度的提高，种子的膜透性增强，
萌发受到抑制。用２０ｍｇ／Ｌ ＰＴＥ浸种，种子发芽率分别比对照降低３２．８％（萝卜）、２９．５％（小白菜）和
２９．１％（大白菜）。且３种十字花科植物种子中的可溶性糖和可溶性蛋白质含量均显著低于对照；低浓度的
ＰＴＥ处理萝卜、小白菜和大白菜幼苗，幼苗硝酸还原酶活性和叶绿素含量无显著变化，但高浓度的ＰＴＥ则
产生显著的抑制作用，并阻碍胚乳中营养物质的合成与积累。因此，大量存在于土壤的半夏根系分泌物及植
株残体腐解所释放的化感物质会抑制十字花科作物种子发芽和幼苗生长。在集约化种植半夏的土壤中，这
种抑制作用可造成后季作物大幅度减产绝收。
［关键词］半夏块茎提取液；十字花科植物；化感效应；蔬菜
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｉｎｅｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ Ｔｕｂｅｒ Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅｏｕｓ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｌｉａｎｇ１，ＬＩＮ Ｎｉｎｇ２，ＺＨＯＵ Ｘｉｎｇ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｔａｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ
２２５３００；２．Ｔａｉｚｈｏｕ Ｈｉｇｈｅｒ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ＆ Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ
２２５３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ，
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＴＥ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ
ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｅｓｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐ．ｔｅｒｎａｔａｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ（ＰＴＥ）ｏｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ，Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｌａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ＰＴＥ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｂｕｔ ｓｅｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＰＴＥ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ，Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ２０ｍｇ／Ｌ ＰＴＥ ｉｓ ３２．８％，
２９．５％ａｎｄ ２９．１％ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ＣＫ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ＣＫ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ，Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ
Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ＰＴＥ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｖｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｂｕｔ ｈｉｇｈ ＰＴＥ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｓ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ，
Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，Ｐ．ｔｅｒｎａｔｅ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｎｄ ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｓｉｄｕａｌ Ｐ．ｔｅｒｎａｔｅ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｎ ｉｎｈｉｂｉｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ．ｔｅｒｎａｔｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｍａｙ
ｉｎｓｕｌｔ ｉｎ ｙｉｅｌｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｙ ｏｒ ｔｏｔａｌ ｆａｉｌｕｒｅ ｏｆ ｎｅｘｔ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ Ｐ．ｔｅｒｎａｔａ
ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ （ＰＴＥ）；Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅｏｕｓ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ；
ｖｅｇｅａｂｌｅ
半夏为天南星科植物半夏［Ｐｉｎｅｔｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ
（Ｔｈｕｎｂ．）Ｂｒｉｅｒ．］的块茎，是一种重要的中药材，主
产于江苏、河南、陕西、湖北、云南、贵州和安徽等
地［１］。其功能是燥湿化痰，和胃止呕，主治痰湿水
饮，呕吐，咳喘等症［２］。半夏在生长过程中，通过茎
叶淋溶、根系分泌和残株腐解等多种途径向土壤生
态系统释放多种化感物质［３］。这些化感物质以生物
碱类为主，同时包括一些萜类和挥发性油类等，主要
有左旋麻黄碱、胆碱、胸苷、鸟苷２，５－二羟基苯乙酸
及其苷、Ｌ－脯氨酸－Ｌ－缬氨酸、原儿茶醛和３，４－二羟
基苯甲酸及其苷等［４－５］。
在生产实践中，集约化种植半夏后，后续作物的
生长会受到严重影响，造成大量减产，这与半夏块茎
及植株残体腐解所释放的化感物质密切相关［６－７］。
因此，半夏是严重抑制其他植物生长的药用植物之
一。目前，国内外对半夏的研究多集中在优质化高
贵州农业科学 ２０１５，４３（４）：４８～５３
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
产栽培技术和药理效应，以及半夏提取液的抑菌（主
要有大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、甜
瓜枯萎霉等）、抗肿瘤、杂草和害虫防治等方面［８－１１］。
而集约化种植半夏之后，对其他作物的化感效应及
机理研究甚少。
近年来，随着国内外对半夏的需求量逐年递增，
江苏泰州地区开始大面积种植半夏，同时萝卜、小白
菜和大白菜等十字花科植物是当地主要的蔬菜作
物。在农业生产中，大规模种植半夏后抑制后续十
字花科植物的生长，再加上各种病虫害危害、病毒侵
染及栽培技术低下等情况，最后造成作物大幅度减
产甚至绝收。因此，笔者以３种十字花科植物（萝
卜、小白菜和大白菜）为受体植物，初步研究半夏块
茎提取液（Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ，简称
ＰＴＥ）对植物种子萌发和幼苗生长过程中的影响及
其化感作用机理，以期探索半夏的化感机理，减轻半
夏种植过程中产生的化感效应，提高土地生产力。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
半夏块茎由安徽孟氏医药有限公司提供；萝卜
（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ）品种为常丰新长白萝卜，由青
县 王 镇 店 种 子 繁 育 站 提 供； 小 白 菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｉｎｎ．）品种为赵氏高梗小白
菜，由扬州市高氏种业有限公司提供；大白菜（Ｂｒａｓ－
ｓｉｃａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ．）品种为徐州小杂５５，由辽宁
新民市联闻蔬菜种苗中心提供。
１．２ ＰＴＥ的配制
取适量的半夏块茎于（８０±１）℃烘干至恒重，粉
碎过２ｍｍ筛，准确称取１００ｇ，加蒸馏水１Ｌ，３７℃
浸泡４８ｈ后抽滤，滤液用去离子水定容至１Ｌ，即每
１ｍＬ药液含原药０．１ｇ。研究表明［１２］，当半夏块茎
提取液浓度为５ｍｇ／ｍＬ时，严重影响植物的发芽。
因此，准确吸取０、４、８、１０和２０ｍＬ母液于１００ｍＬ
容量瓶中，用无菌水定容，形成终浓度分别为０、４、
８、１０和２０ｍｇ／ｍＬ的ＰＴＥ，置４℃冰箱保存备用。
１．３ 试验设计
１．３．１ 种子发芽 选取大小均匀一致的种子（萝
卜、小白菜和大白菜）用１０％ Ｈ２Ｏ２消毒１ｍｉｎ后洗
净，分别浸泡于０、４、８、１０和２０ｍｇ／ｍＬ ＰＴＥ中吸
涨，置于垫有２层湿润滤纸的培养皿（直径９ｃｍ）
中，每皿５０粒，去离子水保持滤纸湿润，进行种子发
芽（２５℃，光暗周期１２ｈ），重复８次。以胚根长度达
１ｍｍ为发芽标准，每隔２４ｈ统计１次种子的发芽
数，连续３ｄ发芽种子数无增长视为发芽完全，计算
种子最终发芽率、发芽指数和活力指数。期间，在
０、２４、４８和７２ｈ取部分种子磨细，沸水提取３０ｍｉｎ，
用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝法测
定可溶性蛋白质含量［１３］；另在０、６、１２、１８和２４ｈ分
别取部分种子，去离子水洗净，再置于２５０ｍＬ去离
子水中保持１０ｍｉｎ，用ＤＤＳ－１１Ａ 数字电导率仪测
定浸泡液的电导率，并换算成每克种子的电导率
［μＳ／（ｃｍ·ｇ）］
［１４］。相关计算公式如下：
最终发芽率ＦＧ（ｒａｔｅ ｏｆ ｆｉｎａｌ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ）＝发
芽的种子总数／供试种子总数×１００％；
发芽指数ＧＩ（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ）＝ΣＧｔ／Ｄｔ，Ｄｔ
为发芽日数，Ｇｔ为在ｔ日的发芽数；
活力指数ＶＩ（ｖｉｔａｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ）＝ ＧＩ×Ｓ，ＧＩ为发
芽指数，Ｓ为单株幼苗长度（ｃｍ）；
种子单位质量的电导率［μＳ／（ｃｍ·ｇ）］＝（浸泡
液电导率－对照电导率）／种子质量×１００％。
１．３．２ 幼苗生长 为了进一步了解ＰＴＥ对十字
花 科 植 物 生 长 的 影 响， 试 验 选 择
１０ｃｍ×１２ｃｍ×１５ｃｍ聚乙烯盒，装入１ｋｇ土壤，
播种经温水催芽萌发的大白菜、小白菜和萝卜种子
１０粒，重复６次。然后，置于２５℃光照培养箱中，设
置１２ｈ的光暗周期，培养１４ｄ。在培养期间，每３ｄ
分别浇灌上述不同浓度的ＰＴＥ，用蒸馏水作对照。
培养结束，测定苗高、最大根长，用丙酮提取法
测定叶绿素含量，磺胺－萘胺比色法测定最大叶片的
硝酸还原酶活性［１５］。
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ ２００３对试验数据进行基本计算，ＳＰＳＳ
１８．０进行统计分析，不同处理间的差异显著性用单
因素方差分析进行比较（ｐ＝０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ ＰＴＥ对种子发芽的影响
由表１可知，低浓度的ＰＴＥ对萝卜、小白菜和
大白菜种子的发芽率、发芽指数和活力指数均无显
著影响，但高浓度的ＰＴＥ显著抑制３种十字花科植
物尤其是萝卜种子的发芽。在４ｍｇ／ｍＬ的ＰＴＥ
中，种子发芽率、发芽指数和活力指数与对照（去离子
水浸种）无显著差异。若ＰＴＥ质量浓度≥４ｍｇ／ｍＬ，３
种十字花科植物种子的发芽率、发芽指数和活力指
数显著降低，在２０ｍｇ／ｍＬ ＰＴＥ中，萝卜、小白菜和
大白菜种子的发芽率比对照降低３２．８％、２９．５％和
２９．１％，发芽指数降低３７．６％、３３．３％和２８．５％，活
力指数降低８０．０％、７９．７％和７８．７％。
·９４·
张 亮 等 半夏块茎提取液对３种十字花科蔬菜的化感效应
ＺＨＡＮＧ Ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａＴｕｂｅｒ Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅｏｕｓ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ
表１ ＰＴＥ处理萝卜、小白菜和大白菜种子的发芽特性
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ，Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＰＴＥ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＴＥ质量浓度／（ｍｇ／Ｌ）
ＰＴＥ ｍａｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
最终发芽率／％
Ｆｉｎａｌ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ
萝卜Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ ０ ８７．３３±１．１６ａｂ １７．９１±０．４２ｇ ２．６０±０．１３ａ
４ ８２．６７±４．１５ｂｃ １６．１７±１．０５ｇｈ ２．４５±０．０７ａｂ
８ ７５．３３±４．１６ｄ １４．１１±０．７８ｈ １．５５±０．０８ｃ
１０ ６５．３３±２．３１ｅ １２．３８±０．２７ｉ ０．９３±０．０７ｄ
２０ ５８．６７±３．０６ｇ １１．１８±０．５１ｉ ０．５２±０．０４ｅ
小白菜Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０ ８６．００±３．４６ａｂｃ ２７．５０±０．９６ｃ １．８７±０．１６ｂ
４ ８２．６７±２．０５ｃ ２６．４３±０．３６ｃ １．８５±０．０７ｂ
８ ７２．０１±１．９９ｄ ２２．４６±０．９７ｅ ０．９５±０．０４ｄ
１０ ６４．６７±２．３３ｅｆ １９．４７±０．６９ｆ ０．５２±０．１４ｅ
２０ ６０．６７±１．２１ｆｇ １８．３４±０．７２ｆｇ ０．３８±０．０５ｆ
大白菜Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ０ ８９．３３±１．１６ａ ３３．１７±０．４６ａ ２．５８±０．２２ａ
４ ８４．０１±１．９９ｂｃ ３０．６４±１．１１ｂ ２．４９±０．１１ａｂ
８ ７２．００±２．０１ｄ ２７．１４±０．５４ｃ １．４７±０．１５ｃ
１０ ６６．６７±１．５６ｅ ２６．１９±０．６７ｃ ０．９４±０．１０ｄ
２０ ６３．３３±２．３１ｅｆ ２３．７２±０．６８ｄ ０．５５±０．０６ｅ
注：表中同一列不同小写字母表示差异显著（Ｐ ＜０．０５）（下同）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．２ ＰＴＥ对种子电导率的影响
由图１可知，浸种之初，用０～２０ｍｇ／ｍＬ的
ＰＴＥ处理种子，浸泡液的电导率无显著差异。随着
处理时间的延长，浸泡液的电导率显著增加，处理与
对照的差异愈大，尤以高浓度ＰＴＥ的处理最为显
著。另外，浸泡２４ｈ时，浸泡液的电导率平均变化
为４．４６μＳ／（ｃｍ·ｇ）（萝卜）、４．５８μＳ／（ｃｍ·ｇ）（小
白菜）、４．７０μＳ／（ｃｍ·ｇ）（大白菜）；当ＰＴＥ的质量
浓度达到２０ｍｇ／ｍＬ，浸种时间为２４ｈ时，电导率分
别比对照增加１８．８％（萝卜）、２４．３％（小白菜）和
２７．２％（大白菜）。
电
导
率
/[μ
s/(
cm
·
g)
]
Co
nd
uc
tiv
ity
0
2
4
6
0%%%%%%%%%%%%6%%%%%%%%%%%%12%%%%%%%18%%%%%%%%%%24
0
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0
2
4
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0%%%%%%%%%%%%6%%%%%%%%%%%12%%%%%%%%18%%%%%%%%%24
A B C
0%%%%%%%%%%%%%%%4%%%%%%%%%%%%%%%8%%%%%%%%%%%%%%10%%%%%%%%%%%%20%
电
导
率
/[μ
s/(
cm
·
g)
]
Co
nd
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tiv
ity
电
导
率
/[μ
s/(
cm
·
g)
]
Co
nd
uc
tiv
ity
浸种时间 /h
Soaking%time
浸种时间 /h
Soaking%time
浸种时间 /h
Soaking%time
图１ ＰＴＥ处理萝卜（Ａ）、小白菜（Ｂ）和大白菜（Ｃ）种子单位质量的电导率
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ（Ａ），
Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｂ）ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ）ｓｅｅｄｓ
２．３ ＰＴＥ对种子可溶性糖含量的影响
由图２可知，在浸种之初，ＰＴＥ处理对３种十
字花科植物种子中的可溶性糖含量无显著影响。但
随着浸种时间的延长，经过２０ｍｇ／ｍＬ处理的种子，
与对照相比可溶性糖含量均有所下降。另外，随着
浸种时间的延长，可溶性糖含量呈先增加后降低的
规律。
0
9
18
27
含
量
/(m
g/
m
L)
Co
nt
en
t
0
9
18
27
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0
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A B
C
0 20%mg/mL
0%%%%%%%%%%%%%%24%%%%%%%%%%%%%48%%%%%%%%%%%%%72
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g/
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Co
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en
t
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g/
m
L)
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t
浸种时间 /h
Soaking%time
浸种时间 /h
Soaking%time
浸种时间 /h
Soaking%time
图２ ＰＴＥ处理萝卜（Ａ）、小白菜（Ｂ）和大白菜（Ｃ）种子的可溶性糖含量
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐ．ｔｅｒｎａｔａｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ（Ａ），
·０５·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｂ）ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ）ｓｅｅｄｓ
0
9
18
27
36
0%%%%%%%%%%%%%%24%%%%%%%%%%%%%48%%%%%%%%%%%%%72
0
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A B C
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含
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/(m
g/
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L)
Co
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t
浸种时间 /h
Soaking%time
浸种时间 /h
Soaking%time浸种时间 /hSoaking%time
20%mg/mL
图３ ＰＴＥ处理萝卜（Ａ）、小白菜（Ｂ）和大白菜（Ｃ）种子的可溶性蛋白质含量
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐ．ｔｅｒｎａｔａｔｕｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ（Ａ），
Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｂ）ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ）ｓｅｅｄｓ
２．４ ＰＴＥ对种子可溶性蛋白质含量的影响
由图３可知，在浸种之初，ＰＴＥ处理对３种十
字花科植物种子中的可溶性蛋白质含量无显著影
响。但随着浸种时间的延长，经过２０ｍｇ／ｍＬ处理
的种子，与对照相比可溶性蛋白质含量均有所下降，
并且在浸种时间为４８ｈ时，萝卜和大白菜种子中可
溶性蛋白质含量下降最为显著，比对照下降３３．９％
和３６．９％；在浸种时间为７２ｈ时，小白菜种子中可
溶性蛋白质含量下降最为显著，比对照下降２９．２％。
另外，随着浸种时间的延长，可溶性蛋白质含量呈逐
渐增加的规律。
表２ 不同浓度ＰＴＥ处理萝卜、小白菜和大白菜的幼苗生长及生理指标
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＴＥ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ（Ａ），
Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｂ）ａｎｄ Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＴＥ质量浓度／（ｍｇ／ｍＬ）
ＰＴＥ ｍａｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
苗高／ｃｍ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ
最长根／ｃｍ
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
硝酸还原酶活性／
μｇＮＯ２－／（ｇ ＦＷ·ｈ）
Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
叶绿素含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
萝卜Ｒ．ｓａｔｉｖｕｓ ０ ４．３３±０．５８ａｂ １０．１７±０．７６ａ ３５．６０±１．１３ａ １．１１±０．２１ａ
４ ４．８３±１．０４ａ １０．３３±０．５３ａ ３３．９４±２．０１ａｂ １．０４±０．１５ａｂ
８ ３．８３±０．２９ｂ ７．１７±０．８４ｂ ２９．３６±１．９３ｂ ０．９２±０．１０ｂ
１０ ３．００±０．２０ｃ ４．５０±０．５０ｄ ２５．８７±１．１０ｃ ０．８１±０．１５ｃ
２０ ２．１７±０．２９ｄ ２．５０±０．５１ｅｆ ２３．５２±０．９４ｃｄ ０．６６±０．０９ｄｅ
小白菜Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０ １．３０±０．２０ｅ ５．５０±０．５０ｃ ２５．９５±１．１６ｃ １．０５±０．１６ａｂ
４ １．３３±０．２５ｅ ５．６７±０．５８ｃ ２３．２９±２．１０ｃｄ ０．９４±０．１１ｂ
８ ０．８７±０．１０ｆ ３．３７±０．３２ｅ ２０．６４±１．０９ｄ ０．８０±０．０９ｃ
１０ ０．７２±０．０８ｆｇ １．９３±０．６４ｆ １９．３４±１．７５ｄｅ ０．６８±０．０７ｄｅ
２０ ０．５５±０．０９ｇ １．５０±０．３０ｆ １８．１９±１．９４ｅ ０．５６±０．１１ｅ
大白菜Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ０ １．２７±０．２１ｅｆ ６．５０±０．５０ｂｃ ２９．５８±２．２２ｂ ０．９７±０．１０ｂ
４ １．４７±０．３１ｅ ６．６７±０．７６ｂｃ ２７．８５±１．１７ｂｃ ０．８９±０．０９ｂｃ
８ ０．９２±０．０７ｆ ４．５０±０．５０ｄ ２４．０２±２．０７ｃ ０．７１±０．１２ｄ
１０ ０．６０±０．１０ｆｇ ３．００±０．５１ｅ ２１．４９±１．３９ｄ ０．５９±０．１４ｅ
２０ ０．４８±０．０３ｇ １．８３±０．２１ｆ ２０．１７±１．８４ｄ ０．４２±０．０８ｆ
２．５ ＰＴＥ对幼苗生长及生理指标的影响
表２是ＰＴＥ对幼苗生产和生理指标的影响结
果。
１）苗高和根长。ＰＴＥ对萝卜、小白菜和大白
菜幼苗的生长均表出低促高抑的现象。当ＰＴＥ的
质量浓度为４ｍｇ／ｍＬ时，苗高和最长根长显著增
加；若浸种浓度继续增加，苗高和最长根长均受到不
同程度的抑制。用２０ｍｇ／ｍＬ的ＰＴＥ浸种，萝卜、
小白菜和大白菜的苗高比对照分别下降４９．９％、
５７．７％和 ６２．２％，最长根长分别下降 ７５．４％、
７２．７％和７１．８％。
２）幼苗叶片中硝酸还原酶的活性。在ＰＴＥ质
量浓度为０～４ｍｇ／ｍＬ时，叶片硝酸还原酶活性无
显著变化；但用２０ｍｇ／ｍＬ浸种，硝酸还原酶活性则
显著降低，分别比对照下降３３．９％（萝卜）、２９．９％
（小白菜）和３１．８％（大白菜）。
３）幼苗叶片中叶绿素含量。在ＰＴＥ质量浓度
为０～４ｍｇ／ｍＬ时，叶片叶绿素含量无显著变化；但
用２０ｍｇ／ｍＬ浸种，叶绿素含量则显著降低，分别比
对照下降４０．５％（萝卜）、４６．７％（小白菜）和５６．７％
（大白菜）。
３ 结论与讨论
在生产实践中发现，集约化种植半夏抑制后季
作物生长，造成减产［１６］。本试验表明，ＰＴＥ抑制３
种十字花科作物种子的萌发。尽管低浓度的ＰＴＥ
·１５·
张 亮 等 半夏块茎提取液对３种十字花科蔬菜的化感效应
ＺＨＡＮＧ Ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａＴｕｂｅｒ Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅｏｕｓ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ
促进萝卜、小白菜和大白菜幼苗生长，但质量浓度高
于４ｍｇ／ｍＬ时则抑制幼苗生长，其抑制作用随浓度
的提高而增强，由此可以解释集约化种植半夏抑制
后季作物生长，并造成减产的现象。但是，从生态学
角度看，在半夏生长过程中，释放的化感物质对周围
的其他植物产生有害作用，使之处于生存竞争的优
势地位，有益于生长发育，扩大自身生存空间和种群
数量。研究化感作用可了解生态系统中，植物群落
的发生、发展和演替规律，调控植物的种群结构和生
长发育，减轻化感危害［１７－１８］。
经过ＰＴＥ处理的萝卜、小白菜和大白菜种子发
芽率、发芽指数和活力指数均随着ＰＴＥ浓度的增加
而显著降低。另外，ＰＴＥ处理的萝卜、小白菜和大
白菜种子提高了浸泡液的电导率，尤以高浓度的
ＰＴＥ最为显著。据报道，左旋麻黄碱、胆碱等生物
碱类是半夏块茎中的主要生理活性物质，能与它们
的主要靶点－膜蛋白发生非特异性结合，导致细胞
膜的通透性改变，进而弥散进入细胞内，与细胞核膜
上的磷脂成分结合，导致细胞器消失，对细胞的毒性
极强［１９］。此外，半夏块茎中的大黄酚、邻二羟基苯
酚等酚酸类化合物可破坏细菌和昆虫的细胞膜，造
成细胞透性增大，细胞内物质外渗［２０］。因此，在本
试验中，ＰＴＥ中的化感成分可能也破坏了３种十字
花科植物种子的细胞膜，使其透性增加，胞内物质外
溢，导致浸泡液电导率增大。种子细胞膜破坏，降低
种子活力，抑制其萌发。
种子在萌发过程中，胚乳中的淀粉和蛋白质发
生水解，其产物是单糖和氨基酸，然后再经合成作用
构建植物体［２１］。在逆境条件下，植物体内的水解酶
活性增强，合成酶活性降低，多糖和蛋白质的分解速
率大于合成，体内可溶性糖和可溶性蛋白含量增
加［２２－２３］。但在本试验中，ＰＴＥ显著降低了３种植物
种子中的可溶性糖和可溶性蛋白质的含量。根据萝
卜、小白菜和大白菜种子发芽也受到抑制的现象，推
测在十字花科植物种子发芽过程中，ＰＴＥ中的活性
物质可能抑制了胚乳中淀粉和蛋白质水解，或加速
细胞内葡萄糖的酵解，产生毒性物质，导致种子萌发
率降低。
据报道，植物根系分泌的化感物质可以改变硝
酸还原酶（ＮＲ）、谷氨酰合成酶（ＧＳ）、谷氨酸脱氢酶
（ＧＤＨ）、吲哚乙酸氧化酶（ＩＡＡＯ）等多种酶的活性，
影响相关代谢途径［２４］。在旱地土壤中，无机氮以硝
态氮为主，硝酸还原是植物利用硝态氮的原初反应，
硝酸还原酶是植物利用硝态氮的关键酶之一［２５］。
ＰＴＥ总体上抑制十字花科植物幼苗的硝酸还原酶
活性，在大田条件下可能不利于植物吸收利用土壤
中的硝态氮和多种养分，这可能是集约化种植半夏
抑制后季作物生长，造成减产的重要原因之一。另
外，由于叶绿素在光合作用光能收集、传递和转化中
起不可替代的作用，其含量的高低直接影响植物对
于光合能量的捕获，进而影响到光合能量的净积累，
最终会以产量和生物量的形式表现出来［２６］。有研
究表明，化感物质致使鬼针草植株高度发生变化，也
会使植物叶绿素含量减少［２７］。在本试验中，植物幼
苗叶片的叶绿素含量随着ＰＴＥ浓度的增加而降低。
因此，可能是ＰＴＥ中的化感物质抑制了叶片中叶绿
素的合成或导致叶绿素的分解，进而使碳水化合物
的合成受阻，最终导致植物的减产。
综上所述，ＰＴＥ破坏种子细胞膜的通透性，随
着ＰＴＥ浓度的增加，萝卜、小白菜和大白菜种子发
芽，幼苗生长，胚乳养分利用，硝酸还原酶活性和叶
绿素含量均受到不同程度的抑制。因此，可以解释
集约化种植半夏影响后季作物生长，并造成减产的
现象。另外，通过研究半夏的化感机理，为消除化感
物质造成的危害和开发出天然植物生长调节剂，提
供新的思路。
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櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
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［２３］ 张仁和，郑友军，马国胜，等．干旱胁迫对玉米苗期叶
片光合作用和保护酶的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１
（５）：１３０３－１３１１．
［２４］ 裴 斌，张光灿，张淑勇，等．土壤干旱胁迫对沙棘叶
片光合作用和抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．生态学报，
２０１３，３３（５）：１３８６－１３９６．
［２５］ 孙 颖，雷小林，李建安，等．油茶树体调控对营养物
质变化的影响［Ｊ］．草业科学，２０１４，３１（４）：７１１－７１６．
［２６］ 林贵刚，赵 琼，赵 蕾，等．林下植被去除与氮添加
对樟子松人工林土壤化学和生物学性质的影响［Ｊ］．
应用生态学报，２０１２，２３（５）：１１８８－１１９４．
（责任编辑：杨 林）
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张 亮 等 半夏块茎提取液对３种十字花科蔬菜的化感效应
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