全 文 ：ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１５０２１５ ｈｔｔｐ：／／ｃｙｘｂ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
曹董玲，刘玫，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣．中国十字花科果实微形态及其系统学意义．草业学报，２０１５，２４（２）：１３０－１４１．
Ｃａｏ　Ｄ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｍ，Ｒｕ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｒ，Ｃｈｅｎｇ　Ｘ　Ｙ，Ｓｈｉ　Ｃ　Ｑ，Ｗａｎｇ　Ｃ．Ｆｒｕｉｔ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｎｏｔｅｓ　ｏｎ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：１３０－１４１．
中国十字花科果实微形态及其系统学意义
曹董玲，刘玫＊，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：采用ＧＭＡ半薄切片法，首次深入研究了中国十字花科（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）７６种及７变种（包括９族３５属）果实的
微形态，结果显示十字花科果实分两侧压扁及背腹压扁。除乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体外，其他７个族均
具单细胞毛。毛状体分为４种类型：单毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星状毛。独行菜族果实具翅，包括微翅、周翅、
宽翅及披针形翅。中果皮通常由薄壁细胞层及纤维层构成，少数物种的中果皮细胞木化（如南芥族、独行菜族、香
花芥族）。维管束多数，分布于果皮薄壁组织。假隔膜通常为２层薄壁细胞，但南芥族及香花芥族少数属种的假隔
膜细胞木化，三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜。十字花科果实特征通常在属内是稳定的，具有重要的分类学价
值。本研究完善了十字花科果实形态学，为该科族或属的划分提供了形态学依据，为分子系统学的研究提供了形
态学支持，并为进一步深入研究十字花科系统学提供了基础资料。
关键词：十字花科；果实；毛状体；翅；形态；结构；系统学　　
＊Ｆｒｕｉｔ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｎｏｔｅｓ　ｏｎ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎｓ
ＣＡＯ　Ｄｏｎｇｌｉｎｇ，ＬＩＵ　Ｍｅｉ＊，ＲＵ　Ｊｉａｎ，ＷＡＮＧ　Ｊｉｎｇｒｕ，ＣＨＥＮＧ　Ｘｉｎｙｕ，ＳＨＩ　Ｃｈｕａｎｑｉ，ＷＡＮＧ　Ｃｈｅｎ
Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ１５００２５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　７７ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　６ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ　９ｔｒｉｂｅｓ　ａｎｄ　３５ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｇｌｙｃｏｌ　ｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ（ＧＭＡ）ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｒｕｉｔｓ　ｗｅｒｅ　ｇｅｎ－
ｅｒａｌｙ　ｌａｔｅｒａｌｙ　ｏｒ　ｄｏｒｓａｌｙ　ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ　ａｎｄ　Ｍａｔｔｈｉｏｌｅａｅ　ｗｅｒｅ　ｇｌａｂｒｏｕｓ；ｆｒｕｉｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｒｅｍａｉｎｉｎｇ　ｔｒｉｂｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｎｇｌｅ－ｃｅｌｅｄ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｓｉｍｐｌｅ，Ｔ－ｓｈａｐｅｄ，ｆｕｒｃａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｅｌａｔｅ　ｆｏｒｍｓ．Ｔｈｅ
ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ　ｈａｄ　ｗｉｎｇｓ　ｗｈｉｃｈ　ｖａｒｉｅｄ　ｉｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｈａｐｅ．Ｔｈｅ　ｍｅｓｏｃａｒｐ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ
ａｎｄ　ｆｉｂｅｒｓ　ｉｎ　ｍｏｓｔ　ｔａｘａ，ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｔａｘａ（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ　ａｎｄ　Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ）．Ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｓｏｃａｒｐ．Ｔｈｅ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｅａｅ　ａｎｄ　Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ　ｗａｓ　ｌｉｇｎｉ－
ｆｉｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｓｉｘ　ｔｒｉｂｅｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　２ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ．Ａｎｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ
ｗａｓ　ｎｏｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　Ｉｓａｔｉｓ　ｃｏｓｔａｔａａｎｄ　Ｐａｃｈｙｐｔｅｒｙｇｉｕｍ　ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ．Ｕｓｕａｌｙ，ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｎｄｅｍｉｃ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒ　ｔａｘｏｎｏｍｙ．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ
Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆｒｕｉｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｔｏ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｄｅｆｉ－
ｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｉｂｅｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆａｍｉｌｙ．
第２４卷　第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
＊ 收稿日期：２０１４－０７－０３；改回日期：２０１４－０９－１６
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１－２），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）和哈
尔滨师范大学博士科研创新项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３－０６）资助。
作者简介：曹董玲（１９９０－），女，黑龙江同江人，在读硕士。Ｅ－ｍａｉｌ：１８６４５１０４７１９＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ；ｆｒｕｉｔ；ｔｒｉｃｈｏｍｅ；ｗｉｎｇ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
十字花科植物３００多属，约３２００种，世界分布［１－４］。我国９５属、４２５种、１２４变种和９变型［５］。这一科根据果
实（形状及是否开裂）、种子（纹饰及子叶与胚根排列方式）、蜜腺类型等特征被分为１０个族：长柄芥族（Ｓｔａｎｌｅｙｅ－
ａｅ，长角果，子叶背椅或缘倚胚根）、芸薹族（Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ，长角果，子叶对折）、独行菜族（Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ，短角果，常开
裂）、乌头荠族（Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ，短角果，不开裂，子叶缘倚或背倚胚根）、庭荠族（Ａｌｙｓｓｅａｅ，短角果，子叶常缘倚胚根）、
葶苈族（Ｄｒａｂｅａｅ，常为短角果，子叶缘倚胚根）、南芥族（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，常为长角果，子叶缘倚胚根）、紫罗兰族（Ｍａｔ－
ｔｈｉｏｌｅａｅ，长角果，子叶缘倚胚根）、香花芥族（Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ，常为长角果，子叶常缘倚胚根）、大蒜芥族（Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅ－
ａｅ，长角果或短角果，子叶背倚胚根）［６－１０］。庹忠云等［１１］指出菘蓝属（Ｉｓａｔｉｓ）与鸟头荠族（Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ）叶的上下表
皮细胞均具多边形和不规则形的特征，二者的亲缘关系较近。钱秀珍等［１２］和胡东维等［１３］指出十字花科种子的形
态、大小、颜色及种皮亚显微结构（包括网胞形状、网脊、种脐等）在植物分类和系统学研究中有重要意义。近年来
分子生物学揭示了十字花科一些族或亚族内不同类群的亲缘关系，如独行菜族中厚壁荠属和菘蓝属被认为亲缘
关系较近［１，２，１４］。
十字花科果实的形态多样性，不易受环境因素的影响，是研究该科分类的重要器官［１５－２０］。然而，已有的果实
研究仅限于一般的形态描述，未见其微形态的详尽报道［２１－２２］。本文深入研究了十字花科一些类群的果实微形态，
如毛状体、果皮及假隔膜等形态结构，旨在完善十字花科果实形态学，为该科的分类及分子系统学研究提供形态
学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为中国十字花科７６种及７变种（来自９族，３５属）的成熟果实。野外采集的植株经王臣教授鉴定，
标本存放在哈尔滨师范大学标本馆（ＨＡＮＵ）。部分材料取自沈阳应用生态研究所标本馆（ＩＦＰ）及华南植物标本
馆（ＩＢＳＣ）。物种名称、凭证标本及采集地信息见表１。
表１　中国十字花科物种的凭证标本、采集地和采集时间
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｔａｘａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ｄｅｔａｉｌｓ，ｌｏｃａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ　ｄａｔｅ
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅰ 欧洲庭荠Ａｌｙｓｓｕｍ　ａｌｙｓｓｏｉｄｅｓ 佐藤．６５６（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．６５６（ＩＦＰ） 辽宁旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １８３０．０５．１５
条叶庭荠Ａ．ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ　 Ｂａｒｔｈｏｌｏｍｅｗ　６５０２２０（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９１５．０５．０９
新疆庭荠Ａ．ｍｉｎｕｓ 周太炎６５０８９６（ＩＢＳＣ）Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ　６５０８９６（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９２８．０５．３１
西伯利亚庭荠Ａ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ 王战１３６９（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｚ　１３６９（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ　 １９５１．０９．１４
燥原荠Ｐｔｉｌｏｔｒｉｃｕｍ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ 佐藤．３７５２（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．３７５２（ＩＦＰ） 满洲里 Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ　 １９３４．０８．２２
Ⅱ 高山南芥Ａｒａｂｉｓ　ａｌｐｉｎａ 王洪１３０（ＨＡＮＵ）Ｗａｎｇ　Ｈ　１３０（ＨＡＮＵ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ　 １９６３．０９．２８
小花南芥Ａ．ａｌｐｉｎａｖａｒ．ｐａｒｖｆｌｏｒａ 方文培１１５８（ＩＢＳＣ）Ｆａｎｇ　Ｗ　Ｐ　１１５８（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ　 １９２８．０５．３１
叶芽南芥Ａ．ｇｅｍｍｉｆｅｒａ 王薇２３４４（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｗ　２３４４（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ　 １９６３．０８．０１
圆叶南芥Ａ．ｈａｌｌｅｒｉ 方振富１５０５（ＩＦＰ）Ｆａｎｇ　Ｚ　Ｆ　１５０５（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ　 １９６３．０５．２６
硬毛南芥Ａ．ｈｉｒｓｕｔｅ 刘玫等３８５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３８５（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０１
琴叶南芥Ａ．ｌｙｒａｔａｖａｒ．ｋａｍｔｓｃｈａｔｉｃａ 王薇等２４００（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．２４００（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ　 １９６３．０８．０１
垂果南芥Ａ．ｐｅｎｄｕｌａ 刘玫等３９４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３９４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０２
山芥Ｂａｒｂａｒｅａ　ｏｒｔｈｏｃｅｒａｓ 刘玫等４３２（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４３２（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０８
欧洲山芥Ｂ．ｖｕｌｇａｒｉｓ 何润珍１４４９（ＩＢＳＣ）Ｈｅ　Ｒ　Ｚ　１４４９（ＩＢＳＣ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒ　ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ　 １９５９．０６．０９
光头山碎米荠Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ 杨士萱０２４４（ＩＢＳＣ）Ｙａｎｇ　Ｓ　Ｘ　２４４（ＩＢＳＣ） 湖北神农架Ｓｈｅｎｇｎｏｎｇｊｉａ，Ｈｕｂｅｉ　 １９８５．０６．２７
弯曲碎米荠Ｃ．ｆｌｅｘｕｏｓａ 田堵６２１６（ＩＦＰ）Ｔａｔｏ．６２１６（ＩＦＰ） 辽宁旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９８８．１０．０８
１３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅱ 翼柄碎米荠Ｃ．ｋｏｍａｒｏｖｉｉ 王光正等１４３８（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．１４３８（ＩＦＰ） 尚志Ｓｈａｎｇｚｈｉ　 １８５３．０８．２３
白花碎米荠Ｃ．ｌｅｕｃａｎｔｈａ 刘玫等３７７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３７７（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０６
水田碎米荠Ｃ．ｌｙｒａｔａ 刘玫等４１３（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４１３（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０３
伏水碎米荠Ｃ．ｐｒｏｒｅｐｅｎｓ 刘慎谔１４９８（ＩＦＰ）Ｌｉｕ　Ｓ　Ｅ　１４９８（ＩＦＰ） 长白山挮子河Ｔｉｚｉｈｅ，Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　 １９５０．０７．２１
异蕊芥Ｄｉｍｏｒｐｈｏｓｔｅｍｏｎ　ｐｉｎｎａｔｕｓ 药调队２３２９（ＩＦＰ）Ｙａｏｄｉａｏ　Ｇｒｏｕｐ　２３２９（ＩＦＰ） 内蒙古兴安盟扎旗场Ｘｉｎｇａｎｍｅｎｇｚｈａｑｉｃｈａｎｇ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１９８４．０７．０１
花旗杆Ｄｏｎｔｏｓｔｅｍｏｎ　ｄｅｎｔａｔｕｓ 刘玫等３８４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３８４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０１
线叶花旗杆Ｄ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｓ 付佩云等４５０７（ＩＦＰ）Ｆｕ　ｅｔ　ａｌ．４５０７（ＩＦＰ） 辽宁彰武Ｚｈａｎｇｗｕ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９８５．０８．２０
小花花旗杆Ｄ．ｍｉｃｒａｎｔｈｕｓ 田堵６２１６（ＩＦＰ）Ｔａｔｏ．６２１６（ＩＦＰ） 大连星海公园Ｘｉｎｇｈａｉ　ｐａｒｋ，Ｄａｌｉａｎ　 １９２３．０６．２１
旗杆芥Ｔｕｒｒｉｔｉｓ　ｇｌａｂｒａ 李书心等５６５６（ＩＦＰ）Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．５６５６（ＩＦＰ） 辽宁丹东Ｄａｎｄｏｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９８３．０５．１６
山芥叶蔊菜Ｒｏｒｉｐｐａ　ｂａｒｂａｒｅａｅｆｏｌｉａ 付佩云等３５７２（ＩＦＰ）Ｆｕ　ｅｔ　ａｌ．３５７２（ＩＦＰ） 黑龙江大兴安岭Ｇｒｅａｔｅｒ　Ｋｈｉｎｇａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　１９７５．０８．０５
广州蔊菜Ｒ．ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ 付沛云等３１２７（ＩＦＰ）Ｆｕ　ｅｔ　ａｌ．３１２７（ＩＦＰ） 辽宁千山Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９７５．０５．２３
无瓣蔊菜Ｒ．ｄｕｂｉａ 李世晋６２３（ＩＢＳＣ）Ｌｉ　Ｓ　Ｊ　６２３（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ２００４．０９．２９
风花菜Ｒ．ｇｌｏｂｏｓａ 刘玫等４８４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４８４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１３．０６．１８
蔊菜Ｒ．ｉｎｄｉｃａ 刘玫等４９５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４９５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１３．０５．３０
沼生蔊菜Ｒ．ｉｓｌａｎｄｉｃａ 刘玫等３８３（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３８３（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０１
曙南芥Ｓｔｅｖｅｎｉａ　ｃｈｅｉｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ 付沛云等２３９７（ＩＦＰ）Ｆｕ　ｅｔ　ａｌ．２３９７（ＩＦＰ） 内蒙古呼蒙科Ｈｕｍｅｎｇｋｅ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １９６３．０５．０４
Ⅲ 芸薹Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ 刘玫等４７６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４７６（ＨＡＮＵ） 内蒙古 Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ２０１２．０７．１９
青菜Ｂ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 杨士萱１０１７１４（ＩＢＳＣ）Ｙａｎｇ　Ｓ　Ｘ　１０１７１４（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １９３７．０４
芥菜Ｂ．ｊｕｎｃｅａｖａｒ．ｊｕｎｃｅａ 黄６０２３８（ＩＢＳＣ）Ｈｕａｎｇ　６０２３８（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １９２８．０２．０１
雪里红Ｂ．ｊｕｎｃｅａｖａｒ．ｍｕｌｔｉｃｅｐｓ 王崇书等１１８６（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．１１８６（ＩＦＰ） 辽宁沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９５８．０６．０２
二行芥Ｄｉｐｌｏｔａｘｉｓ　ｍｕｒａｌｉｓ 李书心等１１（ＩＦＰ）Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．１１（ＩＦＰ） 大连星海公园Ｘｉｎｇｈａｉ　ｐａｒｋ，Ｄａｌｉａｎ　 １９７８．０５．０９
芝麻菜Ｅｒｕｃａ　ｓａｔｉｖａ 刘６５１６（ＩＢＳＣ）Ｌｉｕ　６５１６（ＩＢＳＣ） 黑龙江Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １９５４．０９．１８
诸葛菜Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｖｉｏｌａｃｅｕｓ 刘玫等４６７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４６７（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２．０５．２０
萝卜Ｒａｐｈａｎｕｓ　ｓａｔｉｖｕｓ 刘玫等４９１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４９１（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１３．０６．２９
白芥Ｓｉｎａｐｉｓ　ａｌｂａ 朱有昌等７８１（ＩＦＰ）Ｚｈｕ　ｅｔ　ａｌ．７８１（ＩＦＰ） 辽宁莊和Ｚｈｕａｎｇｈｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９５７．０７．０３
Ⅳ 辣根Ａｒｍｏｒａｃｉａ　ｒｕｓｔｉｃａｎａ 大久保ｓ．ｎ．（ＩＦＰ）Ｏｈｋｕｂｏ．ｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 哈尔滨松浦Ｓｏｎｇｐｕ，Ｈａｒｂｉｎ　 １９３１．０６．０２
蒙古葶苈Ｄｒａｂａ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ 杨新玲等５９４（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．５９４（ＩＦＰ） 辽宁昭乌达Ｚｈａｏｗｕｄａ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９７３．０７．３１
山葶苈Ｄ．ｍｕｌｔｉｃｅｐｓ 杨雅玲５０３（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｌ　５０３（ＩＦＰ） 辽宁昭盟Ｚｈａｏｍｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９７３．０７．２８
葶苈Ｄ．ｎｅｍｏｒｏｓａ 刘玫等３５５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３５５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２．０５．０５
扭果葶苈Ｄ．ｔｏｒｔｉｃａｒｐａ 刘琪璟等ｓ．ｎ．（ＩＦＰ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．ｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 辽宁安图Ａｎｔｕ，Ｌｉａｏｉｎｇ　 １９８６．０７．１５
Ⅴ 球果荠Ｎｅｓｌｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ 林有润７４７６５（ＩＢＳＣ）Ｌｉｎ　Ｙ　Ｒ　７４７６５（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９７４．０７．２６
Ⅵ 糖芥Ｅｒｙｓｉｍｕｍ　ｂｕｎｇｅｉ 刘玫等４１６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４１６（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ　 ２０１２．０６．０３
小花糖芥Ｅ．ｃｈｅｉｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ 刘玫等４６９（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４６９（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒ　ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ　 ２０１２．０７．０４
蒙古糖芥Ｅ．ｆｌａｖｕｍ 孔凡艳ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ）Ｋｏｎｇ　Ｆ　Ｙ　ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２００１．０６．２６
雾灵香花芥Ｈｅｓｐｅｒｉｓ　ｏｒｅｏｐｈｉｌａ 杨雅玲等７９９（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．７９９（ＩＦＰ） 辽宁昭盟Ｚｈａｏｍｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９７０．０８．０１
香花芥Ｈ．ｔｒｉｃｈｏｓｅｐａｌａ 刘淑珍１２５９（ＩＦＰ）Ｌｉｕ　Ｓ　Ｚ　１２５９（ＩＦＰ） 内蒙古扎鲁特旗巴彦尔 Ｚｈａｌｕｔｅｑｉｂａｙａｎｅｒ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１９９３．０７．０９
涩荠Ｍａｌｃｏｌｍｉａ　ａｆｒｉｃａｎａ 林有润８０－０４９（ＩＢＳＣ）Ｌｉｎ　Ｙ　Ｒ　８０－０４９（ＩＢＳＣ） 青海Ｑｉｎｇｈａｉ　 １９８０．０９．０５
Ⅶ 荠Ｃａｐｓｅｌｌａ　ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ 刘玫等３５７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３５７（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２．０５．２０
２３１ 草　业　学　报 第２４卷
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅶ 群心菜Ｃａｒｄａｒｉａ　ｄｒａｂａ 关克俭１５２１（ＩＢＳＣ）Ｇｕａｎ　Ｋ　Ｊ　１５２１（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９５７．０６．１６
三肋菘蓝Ｉｓａｔｉｓ　ｃｏｓｔａｔａ 王战等９４４（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（ＩＦＰ） 满洲里二道井子Ｅｒｄａｏｊｉｎｇｚｉ，Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ　１９５１．０６．２６
长圆果菘蓝Ｉ．ｏｂｌｏｎｇａｔａ 佐藤．６２６２（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．６２６２（ＩＦＰ） 辽宁文官 Ｗｅｎｇｕａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９３９．０６．２２
独行菜Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ａｐｅｔａｌｕｍ 刘玫等３７５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．３７５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 ２０１２．０５．２０
头花独行菜Ｌ．ｃａｐｉｔａｔｕｍ　 Ｌｉｏｕ　１３６９９（ＩＢＳＣ） 云南Ｙｕｎｎａｎ　 １９５７．０７．２８
楔叶独行菜Ｌ．ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅ 李馨７３８０４（ＩＢＳＣ）Ｌｉ　Ｘ　７３８０４（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ　 １９５７．０７．２７
密花独行菜Ｌ．ｄｅｎｓｉｆｌｏｒｕｍ 药调队３２５（ＩＦＰ）Ｙａｏｄｉａｏ　Ｇｒｏｕｐ　３２５（ＩＦＰ） 延边Ｙａｎｂｉａｎ　 １９５９．０８．２５
光果宽叶独行菜Ｌ．ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍｖａｒ．ａｆｆｉｎｅ 张玉良等２７０８（ＩＦＰ）Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．２７０８（ＩＦＰ） 沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ　 １９７４．０９．２７
抱茎独行菜Ｌ．ｐｅｒｆｏｌｉａｔｕｍ 刘慎谔等６４（ＩＦＰ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．６４（ＩＦＰ） 沈阳旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　 １９５０．０５．０５
柱毛独行菜Ｌ．ｒｕｄｅｒａｌｅ 何润珍１４１４（ＩＦＰ）Ｈｅ　Ｒ　Ｚ　１４１４（ＩＦＰ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ　１９５７．０６．０９
家独行菜Ｌ．ｓａｔｉｖｕｍ 刘玫等４６７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４６７（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ　２０１２．０７．０４
高河菜Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ　ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ 董治平６１０（ＩＢＳＣ）Ｄｏｎｇ　Ｚ　Ｐ　６１０（ＩＢＳＣ） 西康Ｘｉｋａｎｇ １９３６．０９．２４
厚壁荠Ｐａｃｈｙｐｔｅｒｙｇｉｕｍ　ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ 关克检８３２（ＩＢＳＣ）Ｇｕａｎ　Ｋ　Ｊ　８３２（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９５７．０６．１２
沙芥Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ　ｃｏｒｎｕｔｕｍ 李鸣国６６２（ＩＦＰ）Ｌｉ　Ｍ　Ｇ　６６２（ＩＦＰ） 辽宁中特Ｚｈｏｎｇｔｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９５４．０９．２１
菥蓂Ｔｈｌａｓｐｉ　ａｒｖｅｎｓｅ　 Ｈｓｉａ　Ｗ．Ｋ．７０３０８（ＩＢＳＣ） 云南Ｙｕｎｎａｎ　 １９３５．０９
山菥蓂Ｔ．ｔｈｌａｓｐｉｄｉｏｉｄｅｓ 付沛云等１９３４（ＩＦＰ）Ｆｕ　ｅｔ　ａｌ．１９３４（ＩＦＰ） 内蒙古呼伦贝尔Ｈｕｌｕｎｂｕｉｒ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １９６３．０６．１２
Ⅷ 具葶离子芥Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｇｒｅｉｇｉｉ 周太炎４１５１４４（ＩＢＳＣ）Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ　４１５１４４（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９９６．０７．２３
西伯利亚离子芥Ｃ．ｓｉｂｉｒｉｃａ 周太炎６５０５８５（ＩＢＳＣ）Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ　６５０５８５（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９９６．０７．２４
离子芥Ｃ．ｔｅｎｅｌｌａ 王薇１６８８（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｗ　１６８８（ＩＦＰ） 青岛中山公园Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ　ｐａｒｋ，Ｑｉｎｇｄａｏ　１９６１．０５．１６
Ⅸ 小果亚麻荠Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ 霍姆格伦６０２４（ＩＢＳＣ）Ｈｏｌｍｇｒｅｎ　６０２４（ＩＢＳＣ） 湖北神农架Ｓｈｅｎｇｎｏｎｇｊｉａ，Ｈｕｂｅｉ　 １９７２．０６．２４
亚麻荠Ｃ．ｓａｔｉｖａ 王战１４６１（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｚ　１４６１（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ　 １９５１．０７．１６
播娘蒿Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ　ｓｏｐｈｉａ 刘慎谔等８１２１（ＩＢＳＣ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．８１２１（ＩＢＳＣ） 海拉尔Ｈａｉｌａｒ　 １９５６．０８．１５
灰白芹叶荠Ｓｍｅｌｏｗｓｋｉａ　ａｌｂａ 王战１３４４（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｚ　１３４４（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ　 １９５１．０７．１１
大蒜芥Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ　ａｌｔｉｓｓｉｍｕｍ 杨雅玲３３１（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｌ　３３１（ＩＦＰ） 内蒙古昭乌达Ｚｈａｏｗｕｄａ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １９７３．０７．２４
垂果大蒜芥Ｓ．ｈｅｔｅｒｏｍａｌｌｕｍ　 Ｃｈｏｗ　＆Ｃｈａｎｇ　２３３１５（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ　 １９５７．０６．０２
新疆大蒜芥Ｓ．ｌｏｅｓｅｌｉｉ　ｖａｒ．ｌｏｅｓｅｌｉｉ 周太炎６５２１５２（ＩＢＳＣ）Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ　６５２１５２（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９６５．０８．１８
全叶大蒜芥Ｓ．ｌｕｔｅｕｍ 王庆礼４３９（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｌ　４３９（ＩＦＰ） 辽宁本海Ｂｅｎｈａｉ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １９８１．０９．１１
钻果大蒜芥Ｓ．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ 刘玫等４６４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．４６４（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ　２０１２．０７．０４
多型大蒜芥Ｓ．ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｕｍ 王战等８５５（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．８５５（ＩＦＰ） 满洲里 Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ　 １９５１．０６．２４
　Ⅰ：庭荠族Ａｌｙｓｓｅａｅ；Ⅱ：南芥族Ａｒａｂｉｄｅａｅ；Ⅲ：芸薹族Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ；Ⅳ：葶苈族Ｄｒａｂｅａｅ；Ⅴ：乌头荠族Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ；Ⅵ：香花芥族 Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ；Ⅶ：独行
菜族Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ；Ⅷ：紫罗兰族 Ｍａｔｔｈｉｏｌｅａｅ；Ⅸ：大蒜芥族Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ．
１．２　方法
果实外形及毛状体：用具成像系统（Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＤＰ　７０）的解剖镜（Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＳＰ－３５０）观察果实外形，并照相。新
鲜材料直接撕取果皮，干果实先将其放入开水中浸泡３０ｍｉｎ，待材料充分吸水膨胀后撕取果皮，将撕下的表皮置
于载玻片，加１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片，在 Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１显微镜下观察毛状体，并用 Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＤＰ７０成像系统照相。
ＧＭＡ（乙二醇甲基丙烯酸酯，ｇｌｙｃｏｌ　ｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ）切片：根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２３］的方法，新鲜的果实直接
放入ＦＡＡ（福尔马林－醋酸－酒精混合液，ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌ　ｍｉｘｔｕｒｅ），取自标本的干果实需经过吸
水膨胀后放入ＦＡＡ。在ＦＡＡ中固定时间不少于２４ｈ。固定后的材料经５０％酒精（２次，每次４～６ｈ），１００％酒
３３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
精（２次，每次４～６ｈ），异丙醇（２次，每次６ｈ）及正丁醇脱水（２次，每次６ｈ），之后进入ＧＭＡ渗透３次。第１和
２次各为１ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及ＧＭＡ装入胶囊，并将其置于６０℃温箱２４ｈ，使其聚合。用Ｌｅｉｃａ
Ｕｌｔｒａｌｃｕｔ　Ｒ切片，厚度约２．５μｍ。同样采用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２３］的方法，用考马斯亮蓝染色，中性树胶封片。切
片经Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１显微镜观察，Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＤＰ７０照相。
２　结果与分析
本文深入研究了中国十字花科７６种及７变种果实的微形态，揭示了果实外形、毛状体及翅的类型、果皮及假
隔膜的结构（图１～３），详细特征见表２。
图１　中国十字花科果实外形
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
　示长角果（Ａ～Ｆ，Ｊ，Ｋ）、短角果（Ｇ～Ｉ，Ｌ～Ｔ）及翅的类型。Ａ．欧洲
庭荠；Ｂ．条叶庭荠；Ｃ．西伯利亚庭荠；Ｄ．欧洲山芥；Ｅ．青菜；Ｆ．翼
柄碎米荠；Ｇ．小果亚麻荠；Ｈ．荠；Ｉ．群心菜；Ｊ．西伯利亚离子芥；
Ｋ．芝麻菜；Ｌ．三肋菘蓝（周翅）；Ｍ．柱毛独行菜（微翅）；Ｎ．高河菜
（宽翅）；Ｏ．球果荠；Ｐ．燥原荠；Ｑ．沙芥（披针形翅）；Ｒ．风花菜；Ｓ．
沼生蔊菜；Ｔ．菥蓂（宽翅）．比例尺：Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ，Ｍ，Ｐ，Ｒ，Ｓ，Ｔ
＝２．５ｍｍ；Ｌ＝５ｍｍ；Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｉ，Ｊ，Ｋ，Ｎ，Ｏ，Ｑ＝１ｃｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇ
ｓｉｌｉｑｕａ（Ａ－Ｆ，Ｊ，Ｋ），ｓｉｌｉｃｕｌａ（Ｇ－Ｉ，Ｌ－Ｔ）ａｎｄ　ｗｉｎｇ　ｔｙｐｅｓ．Ａ．Ａｌｙｓ－
ｓｕｍ　ａｌｙｓｓｏｉｄｅｓ；Ｂ．Ａｌｙｓｓｕｍ　ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ；Ｃ．Ａｌｙｓｓｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ；Ｄ．
Ｂａｒｂａｒｅａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ；Ｅ．Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｆ．Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｋｏｍａｒｏｖｉｉ；
Ｇ．Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ；Ｈ．Ｃａｐｓｅｌｌａ　ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ；Ｉ．Ｃａｒｄａｒｉａ
ｄｒａｂａ；Ｊ．Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ；Ｋ．Ｅｒｕｃａ　ｓａｔｉｖａ；Ｌ．Ｉｓａｔｉｓ　ｃｏｓｔａｔａ（ｓｕｒ－
ｒｏｕｎｄ　ｗｉｎｇ）；Ｍ．Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ｒｕｄｅｒａｌｅ（ｔｉｎｙ　ｗｉｎｇ）；Ｎ．Ｍｅｇａｃａｒｐａｅａ
ｄｅｌａｖａｙｉ　ｖａｒ．ｄｅｌａｖａｙｉ（ｗｉｄｅ　ｗｉｎｇ）；Ｏ．Ｎｅｓｌｉａ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ；Ｐ．Ｐｔｉ－
ｌｏｔｒｉｃｕｍ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ；Ｑ．Ｐｕｇｉｏｎｉｕｍ　ｃｏｒｎｕｔｕｍ（ｌａｎｃｅ　ｓｈａｐｅｄ　ｗｉｎｇ）；Ｒ．
Ｒｏｒｉｐｐａｇｌｏｂｏｓａ；Ｓ．Ｒｏｒｉｐｐａ　ｉｓｌａｎｄｉｃａ；Ｔ．Ｔｈｌａｓｐｉ　ａｒｖｅｎｓｅ（ｗｉｄｅ
ｗｉｎｇ）；Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝２．５ｍｍ　ｉｎ　Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ，Ｍ，Ｐ，Ｒ，Ｓ，Ｔ；５ｍｍ
ｉｎ　Ｌ；１ｃｍ　ｉｎ　Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｉ，Ｊ，Ｋ，Ｎ，Ｏ，Ｑ．
图２　中国十字花科毛状体及果实横切面
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ
ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
　示果实压扁类型（Ｅ，Ｈ，Ｋ）、毛状体（Ａ～Ｄ）、果皮（Ｆ，Ｉ，Ｌ，Ｎ）及假
隔膜结构（Ｅ，Ｈ，Ｋ）．Ａ．单毛不分枝（南芥族、独行菜族）；Ｂ．丁字毛
（芸薹族、大蒜芥族、香花芥族）；Ｃ．分叉毛（香花芥族）；Ｄ．星状毛（庭
荠族、南芥族、葶苈族）；Ｅ．欧洲山芥；Ｆ．西伯利亚庭荠；Ｇ．长圆果菘
蓝；Ｈ．曙南芥；Ｉ．全叶大蒜芥；Ｊ．硬毛南芥；Ｋ．具葶离子芥；Ｌ．光
头山碎米荠；Ｍ．垂果南芥；Ｎ．小果亚麻荠．ｅｘ．外果皮；ｍｅ．中果
皮；ｅｎ．内果皮；ｖ．维管束；ｆ．纤维；ｗ．翅；ｌｃ．木化；ｐ．假隔膜．比
例尺Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｆ，Ｇ＝２０μｍ；Ｍ＝５０μｍ；Ｅ，Ｈ，Ｋ＝１００μｍ；Ｉ，Ｊ，Ｌ，
Ｎ＝２００μｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ　ｔｙｐｅｓ（Ｅ，Ｈ，Ｋ），ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ（Ａ－
Ｄ），ｐｅｒｉｃａｒｐ（Ｆ，Ｉ，Ｌ，Ｎ）ａｎｄ　ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ（Ｅ，Ｈ，Ｋ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ａ．
Ｓｉｍｐｌｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｂｒａｎｃｈｅｓ（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ）；Ｂ．Ｔ－ｓｈａｐｅｄ　ｈａｉｒ
（Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ，Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ，Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ）；Ｃ．Ｆｕｅｃａｔｅ　ｈａｉｒ（Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅ－
ａｅ）；Ｄ．Ｓｔｅｌａｔｅ　ｈａｉｒ（Ａｌｙｓｓｅａｅ，Ａｒａｂｉｄｅａｅ，Ｄｒａｂｅａｅ）；Ｅ．Ｂａｒｂａｒｅａ
ｖｕｌｇａｒｉｓ；Ｆ．Ａｌｙｓｓｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ；Ｇ．Ｉｓａｔｉｓ　ｏｂｌｏｎｇａｔａ；Ｈ．Ｓｔｅｖｅｎｉａ
ｃｈｅｉｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ；Ｉ．Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ　ｌｕｔｅｕｍ；Ｊ．Ａｒａｂｉｓ　ｈｉｒｓｕｔｅ；Ｋ．Ｃｈｏｒｉｓ－
ｐｏｒａ　ｇｒｅｉｇｉｉ；Ｌ．Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ；Ｍ．Ａｒａｂｉｓ　ｐｅｎｄｕｌａ；Ｎ．Ｃａｍ－
ｅｌｉｎａ　ｍｉｃｒｏｃａｒｐａ；ｅｘ．ｅｘｏｃａｒｐ；ｍｅ．ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｅｎ．ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｖ．ｖａｓ－
ｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ；ｆ．ｆｉｂｅｒｓ；ｗ．ｗｉｎｇ；ｌｃ．ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ　ｃｅｌｓ；ｐ．ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ．
Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝２０μｍ　ｉｎ　Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｆ，Ｇ；５０μｍ　ｉｎ　Ｍ；１００μｍ　ｉｎ　Ｅ，Ｈ，Ｋ；
２００μｍ　ｉｎ　Ｉ，Ｊ，Ｌ，Ｎ．
４３１ 草　业　学　报 第２４卷
２．１　果实外形
图３　中国十字花科果实横切面结构简图
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｄｒｏｗｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
　　　示果实压扁类型（Ａ～Ｈ）、翅（Ｇ，Ｊ，Ｋ）、假隔膜（Ａ～Ｆ）及维管束
（Ａ～Ｈ，Ｉ，Ｊ）结构；Ａ～Ｃ，Ｅ～Ｆ，Ｈ～Ｉ．为背腹压扁；Ｄ，Ｇ，Ｊ．为两侧
压扁；Ａ．欧洲庭荠；Ｂ．条叶庭荠；Ｃ．弯曲碎米荠；Ｄ．荠；Ｅ．具葶离
子芥；Ｆ．小花糖芥；Ｇ．长圆果菘蓝（周翅）；Ｈ．厚壁荠（周翅）；Ｉ．诸
葛菜；Ｊ．旗杆芥（宽翅）；比例尺 Ｃ＝１００μｍ；Ａ，Ｆ，Ｈ，Ｊ＝２００μｍ；Ｂ，
Ｉ＝５００μｍ；Ｄ，Ｅ，Ｇ＝１ｍｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ　ｔｙｐｅｓ（Ａ－
Ｈ），ｗｉｎｇｓ（Ｇ，Ｊ，Ｋ），ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ（Ａ－Ｆ），ａｎｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ
（Ａ－Ｈ，Ｉ，Ｊ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ａ－Ｃ，Ｅ－Ｆ，Ｈ－Ｉ　ａｒｅ　ｄｏｒｓａｌ；Ｄ，Ｇ，Ｊ　ａｒｅ
ｌａｔｅｒａｌ；Ａ．Ａｌｙｓｓｕｍ　ａｌｙｓｓｏｉｄｅｓ；Ｂ．Ａｌｙｓｓｕｍ　ｌｉｎｉｆｏｌｉｕｍ；Ｃ．Ｃａｒｄａｍｉｎｅ
ｆｌｅｘｕｏｓａ；Ｄ．Ｃａｐｓｅｌｌａ　ｂｕｒｓａ－ｐａｓｔｏｒｉｓ；Ｅ．Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｇｒｅｉｇｉｉ；Ｆ．
Ｅｒｙｓｉｍｕｍ　ｃｈｅｉｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ；Ｇ．Ｉｓａｔｉｓ　ｏｂｌｏｎｇａｔａ（ｓｕｒｒｏｕｎｄ　ｗｉｎｇ）；Ｈ．
Ｐａｃｈｙｐｔｅｒｙｇｉｕｍ　ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ（ｓｕｒｒｏｕｎｄ　ｗｉｎｇ）；Ｉ．Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｖｉｏ－
ｌａｃｅｕｓ；Ｊ．Ｔｕｒｒｉｔｉｓ　ｇｌａｂｒａ（ｗｉｄｅ　ｗｉｎｇ）；Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝１００μｍ　ｉｎ　Ｃ；２００
μｍ　ｉｎ　Ａ，Ｆ，Ｈ，Ｊ；５００μｍ　ｉｎ　Ｂ，Ｉ；１ｍｍ　ｉｎ　Ｄ，Ｅ，Ｇ．
果实的２心皮（果瓣）分两侧压扁（图１Ｍ，图３Ｊ）
或背腹压扁（图１Ｓ，图３Ａ）。乌头荠族的果实均为两
侧压扁（图１Ｏ），庭荠族（图３Ａ，图３Ｂ）及紫罗兰族（图
１Ｊ，图２Ｋ）均为背腹压扁，其他６个族的果实具两种压
扁方式，如南芥族欧洲山芥的果实为两侧压扁（图
２Ｅ），旗杆芥为背腹压扁（图３Ｊ）。多数果实具宿存的
花柱，如大蒜芥族的小果亚麻荠（图１Ｇ），独行菜族的
群心菜（图１Ｉ），南芥族的燥原荠（图１Ｐ）。少数物种具
喙，如芸薹族的青菜及芝麻菜（图１Ｅ，图１Ｋ）。果实分
为长角果和短角果，前者长２０～７０ｍｍ，宽１０～４０
ｍｍ，后者长５～１５ｍｍ，宽１～１３ｍｍ。芸薹族、紫罗
兰族及香花芥族具长角果，果实呈线形（青菜，图１Ｅ）、
狭线形（翼柄碎米荠，图１Ｆ）、四棱形（欧洲山芥，图
１Ｄ）、圆柱状（芝麻菜，图１Ｋ）及念珠状（西伯利亚离子
芥及具葶离子芥，图１Ｊ）。果实多为直立，少数略弯曲
或下部略呈镰刀状，如芸薹族青菜（图１Ｅ）。庭荠族、
独行菜族、葶苈族及乌头荠族具短角果，果实多近圆形
（欧洲庭荠，图１Ａ）及椭圆形（条叶庭荠，图１Ｂ），少数
为卵形（西伯利亚庭荠及燥原荠，图１Ｃ，图１Ｐ）。独行
菜族的果实除了近圆形和卵形外，还有横卵形（沙芥，
图１Ｑ）、心形（菥蓂，图１Ｔ）及倒三角形（荠，图１Ｈ）。
大蒜芥族为倒梨形（小果亚麻荠，图１Ｇ），乌头荠族为
球形（球果荠，图１Ｏ）。南芥族及大蒜芥族具长角果及
短角果，如欧洲山芥为长角果（图１Ｄ），风花菜为短角
果（图１Ｒ）。果实２心皮结合处常形成突起，如庭荠族
的欧洲庭荠（图１Ａ），或顶端中部微缺，如独行菜族的
柱毛独行菜（图１Ｍ）。果瓣通常可见明显的中脉或侧
脉，如独行菜族的群心菜及柱毛独行菜（图１Ｉ，图１Ｍ）。有些物种的脉呈网状，如乌头荠族的球果荠（图１Ｏ），或
弧形，如独行菜族三肋菘蓝（图１Ｌ）或脉不明显如南芥族的翼柄碎米荠（图１Ｆ）。
果实表面光滑无毛或具稀疏或密集的毛状体。乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体，其他７个族的果实均具
单细胞毛，分为４种类型：１）单毛不分枝，如碎米荠族的白花碎米荠及异蕊荠（图２Ａ）；２）具短柄的丁字毛，如香花
芥族的雾灵香花芥（图２Ｂ）；３）分叉毛，叉为２或３个，或多于３个，如香花芥族的香花芥具３个叉，小花糖芥具４
个叉（图２Ｃ）；４）具３或４个臂的星状毛，如庭荠族的欧洲庭荠及西伯利亚庭荠（图２Ｄ）。独行菜族的果实常有翅
（三肋菘蓝及高河菜，图１Ｌ，图１Ｎ），包括微翅、宽翅、周翅及披针形翅。微翅仅见于果实的上部（柱毛独行菜，图
１Ｍ），宽翅存在果实两侧（高河菜及旗杆芥，图１Ｎ，图３Ｊ），两种翅均为果实２心皮背缝线外果皮及中果皮向外延
伸形成。披针形翅在果实两端，长度远大于心皮的宽度（沙芥，图１Ｑ），周翅围绕着果实（三肋菘蓝及长圆果菘蓝，
图１Ｌ、图３Ｇ），二者为果实心皮腹缝线外果皮及中果皮向外延伸形成。
２．２　果实横切面及果皮结构
果实横切面呈不同形状，如南芥族果实为椭圆形（欧洲山芥，图２Ｅ）、圆形（弯曲碎米荠及小花糖芥，图３Ｃ，图
３Ｆ）或梭形（曙南芥，图２Ｈ），庭荠族的果实呈椭圆形（欧洲庭荠及条叶庭荠，图３Ａ，图３Ｂ），独行菜族呈菱形（诸葛
菜，图３Ｉ）。外果皮为一层扁平、近椭圆形或长方形的细胞，外壁增厚，表面覆盖角质层，如庭荠族的西伯利亚庭
５３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
６３１ 草　业　学　报 第２４卷
７３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
８３１ 草　业　学　报 第２４卷
荠（图２Ｆ）。中果皮通常分为两部分，薄壁细胞层及纤维层，前者靠近外果皮，为２～７层扁平状细胞，有维管束分
布，每心皮维管束数量为３～２０个（庭荠族、南芥族及紫罗兰族，图３Ａ～Ｈ），维管束通常较小，木质部仅具几个导
管（图２Ｆ，图２Ｉ）。少数物种维管束周围有纤维（图２Ｉ），在２心皮结合处的维管束周围纤维较多，果实幼嫩时纤维
不明显，如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥（图２Ｊ，图２Ｍ）。纤维层靠近内果皮，为１～８层纤维构成，纤维多平行
于果实纵轴，在果实横切面呈圆形，如庭荠族（西伯利亚庭荠，图２Ｆ），但在大蒜芥属呈长椭圆形（全叶大蒜芥，图
２Ｉ）。少数物种无纤维层，紧挨内果皮的为一圈木化细胞，但内切向壁不木化（光头山碎米荠，图２Ｌ）。翅的中果
皮细胞木化（三肋菘蓝，图２Ｇ）。内果皮通常由一层扁平状薄壁细胞（庭荠族、大蒜芥族及南芥族，图２Ｆ，图２Ｉ，图
２Ｌ），但亚麻荠属、离子芥属及球果荠属的内果皮细胞木化（图２Ｋ，图２Ｎ）。除南芥族及香花芥族的少数属种的
假隔膜细胞木化外（图２Ｅ，图２Ｈ），其他６个族的假隔膜通常为２层薄壁细胞，离子芥属的假隔膜由多层细胞构
成，包括中果皮及内果皮的薄壁细胞及多层纤维（图２Ｋ），三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜，为单室（图２Ｇ，图
３Ｇ，图３Ｈ）。
２．３　根据观察的十字花科７６种７变种（９族３５属）果实的微形态结构的特征，编制检索表
１果实为背腹压扁或两侧压扁 ２…………………………………………………………………………………………
１果实既有背腹压扁也有两侧压扁 ７……………………………………………………………………………………
２果实为两侧压扁 乌头荠族Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ…………………………………………………………………………………
２果实为背腹压扁 ３………………………………………………………………………………………………………
３果实表面无毛 紫罗兰族 Ｍａｔｔｈｉｏｌｅａｅ…………………………………………………………………………………
３果实被覆毛状体 ４………………………………………………………………………………………………………
４果实被覆多种类型毛状体 香花芥族 Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ……………………………………………………………………
４果实被覆单一类型毛状体 ５……………………………………………………………………………………………
５果实既有长角果也有短角果 大蒜芥族Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ…………………………………………………………………
５果实为长角果或短角果 ６………………………………………………………………………………………………
６果实为长角果 芸薹族Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ………………………………………………………………………………………
６果实为短角果 庭荠族Ａｌｙｓｓｅａｅ………………………………………………………………………………………
７果实有翅 独行菜族Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ…………………………………………………………………………………………
７果实无翅 ８………………………………………………………………………………………………………………
８部分属种假隔膜细胞木化 南芥族Ａｒａｂｉｄｅａｅ…………………………………………………………………………
８假隔膜仅为薄壁细胞 葶苈族Ｄｒａｂｅａｅ…………………………………………………………………………………
３　讨论
果实压扁、毛状体及翅类型：十字花科果实为两侧压扁及背腹压扁，其压扁方式在属内是稳定的，如独行菜属
均为两侧压扁（图３Ｄ），庭荠属均为背腹压扁（图３Ｂ）。分子系统学揭示辣根属应从葶苈族移出，并入碎米荠
属［２］，我们研究显示辣根属果实为两侧压扁而葶苈族其他属均为背腹压扁，且辣根属果实为短角果，碎米荠属均
为长角果，其他特征两属仍有区别，因而支持将辣根属移出葶苈族，但是否将辣根属并入碎米荠属需要进一步研
究。独行菜族的果实具翅，而翅的类型在各属间有差异，故支持孙稚颖［１］认为独行菜族为并系类群的观点。孙稚
颖［１］、毛学文［２４］和安争西［２５］认为十字花科叶片毛状体类型在同一属下是稳定的，可作为划分属的依据，尽管单细
胞毛状体在不同属的形态不同，但同一属内是一致的，如白芥属果实表面被丁字毛（图２Ｂ）、糖芥属被分叉毛（图
２Ｃ）、碎米荠属及独行菜属被不分枝的单毛（图２Ａ）。前人曾根据分叉毛分叉数目划分为２，３或４分叉毛［１］，由于
同一个物种（如涩荠）分叉的数目不同，故本文统称为分叉毛。孙稚颖［１］认为荠属叶表皮微形态及毛状体特征与
独行菜族的其他属均不一致，建议将荠属移出独行菜族，在我们的研究中独行菜族的毛状体特征相同，支持中国
植物志将荠属归入独行菜族，但香花芥族存在丁字毛及分叉毛，认为果实毛状体不宜作为划分族的依据。
中果皮、内果皮及假隔膜：分子系统学揭示独行菜族是并系的［２］，荠属、群心菜属及独行菜属分属于不同分
９３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
枝［１４］，我们的研究显示独行菜族中靠近内果皮的中果皮细胞类型在不同属间有差异（荠属、群心菜属及高河菜属
为纤维，而其他属为木化细胞），认为独行菜族不是一个自然类群，为分子系统学将独行菜属作为独行菜族的一个
分枝提供了形态学依据，但不支持将荠属与群心菜属分开。分子系统学认为南芥族中碎米荠属与南芥属及旗杆
芥属为不同分枝［１］，果实结构显示碎米荠属中果皮细胞木化，而其他属中果皮具纤维，支持南芥族为并系类群。
任洪岩等［２６］指出离子芥属花粉形态与其他物种不同，果实结构显示这一属的假隔膜由多层细胞构成，明显不同
于该科其他属，因而我们认为离子芥属的分类地位有待于进一步研究。
十字花科果实微形态的研究显示了果实结构，特别是两侧压扁或背腹压扁、毛状体及翅的类型、果皮（纤维或
木化细胞）及假隔膜的特征具有重要的分类学价值，在族或属内不同类群是稳定的性状，因而果实微形态为进一
步深入研究十字花科分类及系统学提供形态学基础资料，并为分子系统学研究提供形态学支持。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ：
［１］　Ｓｕｎ　Ｚ　Ｙ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｐａｒｔｉａｌ　Ｇｅｎｅｒａ　ａｎｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ［Ｄ］．Ｊｉｎａｎ：Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．
［２］　Ｚｈａｏ　Ｂ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｃｈｓ、Ａｄｃ　ａｎｄ　ｒｂｃＬＳｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｄ］．Ｗｕｈａｎ：Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１０．
［３］　Ｃｈｅｎ　Ｑ　Ｆ，Ｊｉａ　Ｈ　Ｒ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｖａｌｕｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒ．Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３５（３４）：
１１１８３－１１１８５．
［４］　Ｋｏｎｇ　Ｄ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｓｕｎ　Ｗ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｒａｐｅｓｅｅｄ　Ｆ２ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：７９－８６．
［５］　Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ．Ｆｌｏｒａ　Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ，Ｔｏｍｕｓ３３［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９８７：１－４５３．
［６］　Ｑｕａｎ　Ｘ　Ｌ，Ｊｕ　Ｈ　Ｇ，Ｚｈａｏ　Ｚ　Ｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　Ｔｈｕｎｂ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｙａｎｂｉａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，３４（１）：５１－５４．
［７］　Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｌ，Ｌｕａｎ　Ｙ　Ｆ，Ｄａｃｉ　Ｚ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ，２００６，１５（３）：７－１１．
［８］　Ｎｉ　Ｓ　Ｆ，Ｃｈｅｎ　Ｚ，Ｇｏｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ　ｏｎ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｓｐｐ．ｐｌａｎｔ．Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３７（１４）：６４３５－６４６０．
［９］　Ｄｅｎｇ　Ｙ　Ｂ，Ｈｕ　Ｚ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｎｅｃｔａｒｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９５，３３（３）：２０９－２２０．
［１０］　Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ　Ｉ　Ａ．Ｔｈｅ　ｔｒｉｂｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒｎｏｌｄ　Ａｒｂｏｒｅｔｏｍ，１９８４，
６５（３）：３４３－３７３．
［１１］　Ｔｕｏ　Ｚ　Ｙ，Ｚｈｏｕ　Ｇ　Ｌ，Ａｂｕｌａｉｔｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　８ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｏｆ　１２ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，３３（１）：７－１０．
［１２］　Ｑｉａｎ　Ｘ　Ｚ，Ｗｕ　Ｘ　Ｍ，Ｈｕ　Ｑ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ　ｉｎ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｏｉｌ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９７，
１９（２）：５４－５６．
［１３］　Ｈｕ　Ｄ　Ｗ，Ｊｉａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｙａｏ　Ｙ　Ｑ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔｓ　ｉｎ　１９ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ　ｆａｍｉｌｙ．Ａｃｔａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ－
ａｌ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ，１９９２，２０（１）：６１－６７．
［１４］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｊ，Ｆａｎ　Ｓ　Ｊ，Ｓｕｎ　Ｚ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｕｍｍａｒｙ　ｏｎ　ｐｈｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｗｕｈａｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００３，２１（３）：２６７－２７２．
［１５］　Ｓｕｎ　Ｔ　Ｈ，Ｌｉｕ　Ｍ，Ｓｕｎ　Ｘ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ（Ｒｏ－
ｓａｃｅａｅ）．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：７５－８４．
［１６］　Ｓｕｎ　Ｘ　Ｑ，Ｌｉｕ　Ｍ，Ｓｕｎ　Ｔ　Ｈ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｄｉｓｓｃｕｓｓｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌ－
ｕｅｓ（Ｖｉｏｌａｃｅａｅ）．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：２２３－２３４．
［１７］　Ｙｕ　Ｗ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｂ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｄｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｆａｌｃａｔａｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｏｓｕ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌ－
ｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，２１（２）：２４９－２５５．
［１８］　Ｇｅｎｇ　Ｓ　Ｌ，Ａｎ　Ｚ　Ｘ，Ｔｉａｎ　Ｙ　Ｗ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｉｂ．Ｓｅｎｅｃｔｏｎｅａｅ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｕｓｕｓｔ
ｌｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ．１９９４，１７（１）：９－１７．
［１９］　Ｓｏｎｇ　Ｃ　Ｆ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｑ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｒｅｍｏｃａｒｐ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｉｕｍ　ｓｍｙｒｎｉｏｉｄｅｓ（Ａｐｉａｃｅ－
ａｅ）ａｆｔｅｒ　ｆａｌｉｎｇ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．２０１１，２０（４）：１－７．
［２０］　Ｃｈｅｎ　Ｙ　Ｓ，Ｚｈｏｕ　Ｚ　Ｚ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｋｏｅｎｉｇｉａ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，
３２（１）：１７－２１．
［２１］　Ｍａ　Ｗ　Ｂ，Ｔａｎ　Ｄ　Ｙ，Ｘｕｅ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅｅｄ　ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２０１１，３２（６）：３４－４２．
［２２］　Ｌｉｕ　Ｚ　Ｍ，Ｌｉ　Ｘ　Ｈ，Ｌｉ　Ｒ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｉａｓｐｏｒｅ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　７０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｎｄｙ　ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｈｏｒｑｉｎ．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉ－
ｃａ，２００３，１２（５）：５５－６１．
［２３］　Ｆｅｄｅｒ　Ｎ，Ｏ’Ｂｒｉｅｎ　Ｔ　Ｐ．Ｐｌａｎｔ　ｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ａｎｄ　ｎｅｗ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９６８，５５（１）：１２３－１４２．
［２４］　Ｍａｏ　Ｘ　Ｗ．Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ．Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｔｅａｃｈｉｎｇ，２００２，２７（１１）：３８－３９．
０４１ 草　业　学　报 第２４卷
［２５］　Ａｎ　Ｚ　Ｘ．Ａｎ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９７５，１３（２）：１１４－１１９．
［２６］　Ｒｅｎ　Ｈ　Ｙ，Ｔｕｏ　Ｚ　Ｙ，Ｗｕｍａｉｅｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００８，３１（６）：８－１１．
参考文献：
［１］　孙稚颖．中国十字花科植物部分属种的系统学研究［Ｄ］．济南：山东师范大学，２００６．
［２］　赵博．十字花科植物分子系统发育研究———基于Ｃｈｓ、Ａｄｃ和ｒｂｃＬ 序列证据［Ｄ］．武汉：武汉大学，２０１０．
［３］　陈秋芳，贾宏汝．十字花科植物的研究价值及开发利用前景．安徽农业科学，２００７，３５（３４）：１１１８３－１１１８５．
［４］　孔德晶，王月，孙万仓，等．北方白菜型冬油菜Ｆ２主要生理生化特性的变异与抗寒性相关分析．草业学报，２０１４，２３（４）：７９－８６．
［５］　周太炎．中国植物志：第三十三卷［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７：１－４５３．
［６］　全雪丽，具红光，赵贞丽．十字花科植物花旗竿花药发育的细胞形态学观察．延边大学农学学报，２０１２，３４（１）：５１－５４．
［７］　王建林，栾运芳，大次卓嘎，等．中国十字花科（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）的地理分布．植物资源与环境学报，２００６，１５（３）：７－１１．
［８］　倪士峰，陈卓，巩江，等．国产诸葛菜属植物研究．安徽农业科学，２００９，３７（１４）：６４３５－６４６０．
［９］　邓彦斌，胡正海．十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究．植物分类学报，１９９５，３３（３）：２０９－２２０．
［１１］　庹忠云，周桂玲，阿不来提·哈德尔，等．十字花科８种植物叶表皮微形态特征．新疆农业大学学报，２０１０，３３（１）：７－１０．
［１２］　钱秀珍，伍晓明，胡琼．十字花科植物种子性状及种皮种脐的亚显微结构．中国油料，１９９７，１９（２）：５４－５６．
［１３］　胡东维，蒋选利，姚雅琴．十字花科十九种种皮微形态学研究．西北农业大学学报，１９９２，２０（１）：６１－６７．
［１４］　张学杰，樊守金，孙稚颖，等．中国十字花科植物系统分类近期研究进展．武汉植物学研究，２００３，２１（３）：２６７－２７２．
［１５］　孙天航，刘玫，孙雪芹，等．东北委陵菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨．草业学报，２０１４，２３（３）：７５－８４．
［１６］　孙雪芹，刘玫，孙天航，等．东北堇菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨．草业学报，２０１４，２３（２）：２２３－２３４．
［１７］　于万里，张博．新疆昭苏野生黄花苜蓿果实形态变异研究．草业学报，２０１２，２１（２）：２４９－２５５．
［１８］　耿世磊，安争夕，田允温．新疆千里光族植物果实解剖及其系统分类研究．八一农学院学报，１９９４，１７（１）：９－１７．
［１９］　宋春凤，刘玉龙，刘启新，等．伞形科植物明党参花后果实发育的解剖结构变化．植物资源与环境学报，２０１１，２０（４）：１－７．
［２０］　陈延松，周忠泽．中国广义冰岛蓼属果实形态特征．植物研究，２０１２，３２（１）：１７－２１．
［２１］　马文宝，谭敦炎，薛建辉，等．果实（种子）多态性及生态学意义．四川林业科技，２０１１，３２（６）：３４－４２．
［２２］　刘志民，李雪华，李荣平，等．科尔沁沙地７０种植物繁殖体形状比较研究．草业学报，２００３，１２（５）：５５－６１．
［２４］　毛学文．植物的毛状体．生物学教学，２００２，２７（１１）：３８－３９．
［２５］　安争西．十字花科植物外部形态简介．植物分类学报，１９７５，１３（２）：１１４－１１９．
［２６］　任洪岩，庹忠云，吾买尔夏提·塔汉，等．新疆８种十字花科植物的染色体数目．新疆农业大学学报，２００８，３１（６）：８－１１．
１４１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义