全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：736— 740 2007年 9月
珍稀濒危植物单性木兰传粉生态学研究
赖家业l一，潘春柳2，覃文更0，韦国富0
(1．四川大学 生命科学学院，成都 610064；2．广西大学 国家林业局中南速生材繁育重点
实验室，南宁 530004；3．木论国家级 自然保护区管理局，广西 环江 547100)
摘 要 ：野外定位观测了单性木兰的花期物候、访花昆虫种类、访花频率、访花行为和同花期植物种类，并对
其花粉散播距离和繁育系统进行 了检测，旨在探讨制约单性木兰传粉过程的某些因素，为单性木兰的保护生
物学提供科学依据 。结果表明，单性木兰雄株和雌株在花期物候上存在差异 ，雌株在结实上存在明显的大小
年现象。单性木兰 以虫媒传粉为主 ，雄株访花昆虫 30种，雌株访花昆虫仅 14种，雌株和雄株共有的访花昆虫
仅 6种。单性木兰同花期植物共 1 7种，其访花昆虫种类大部分与单性木兰的访花昆虫种类相同 蜂类和蝶
类均非单性木兰的传粉者 ，其结实率低的原因不仅与访花昆虫种类少和访花频率少有关 ，更与其缺乏有效的
传粉昆虫有关。
关键词：单性木兰；访花昆虫；雄株 ；雌株
中图分类号：Q944．5；948．12 文献标识码：A 文章编号 ：i000—3i42(2007)05—0736—05
Pollination ecology 0f 1．are and endangered
● T 7r ● ● I ●
Specles A e ptentrtonalts
LAI Jia—Ye 一，PAN Chun-Liu ，QIN Wen—Geng3，WrEI Guo-Fu3
(1．College 0，L fe Sciences，Sichuan University，Chengdu 610064，China；2．Key Lab of Fast—Growing Tree
Breeding and Cultiwztion in Central South China of Ministry of National Forestry，Guang．ri University，Narming
530004，China；3．Mulun National Nature Reserve Administration Bureau，Huanjiang 547100，China)
Abstract：The flowering phenology，species of visiting insects，visitation rate of polinators and their foraging behav—
ior，and plant species at the same flowering time of Kmeria septentrionalis were investigated in Mulun National Na—
ture Reserve in Guangxi，and the breeding system and spreading distance of polens of it were determined．The results
were as folows：there was difference in flowering phenology for male plants and female plants，and unstable yielding
phenomenon in fruiting characteristics was existed for female plants．Insects polination was the main pollination
media of K．septentrionalis，the number of foraging insect species for male plants is 30，the number for female plants
is only 14，the common foraging insect species is only 6．There are 17 plant species at the same flowering time，and
most of foraging insect species of them are the same as that of K．septentrionalis．Bees and butterfly species are not
pollinators．The reasons for low fruit set are not only related to small number of foraging insect species and low visit—
ation rate of polinators，but also related to the lack of effective pollinators．
Key words：Kmeria septentrlonalis；foraging insect~male plants；female plants
单性木兰(Kmeria septentrionalis)隶属于木兰
科(Magnoliaceae)木兰族(Magnolieae)单性木兰属
(Kmeria)，常绿乔木。单性木兰属植物仅 2种，一
种产于柬埔寨、泰国，我国仅有本种分布于广西西北
部的罗城和环江两县和贵州的荔波县，多数呈零散
分布，成片分布仅见在环江境内的广西木论国家级
自然保护区内，面积约 3 hm。，现存成林树 200株
(赵天林，1994)。单性木兰为我国特有的珍稀濒危
植物，有关单性木兰的研究国外尚未见有报道，国内
仅见席以珍等(2000)和徐凤霞(1998)对其花粉壁进
收稿Et期：2006—07—03 修回日期：2006—12-13
基金项目：广西教育厅科研项目[Sopported by Guangxi Education Department]
作者简介：赖家业 (1964一)，男，广西南宁人，硕士研究生，副教授，主要从事植物保护和遗传育种的教学和科研。
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5期 赖家业等：珍稀濒危植物单性木兰传粉生态学研究 737
行研究，覃文更等(2004)对其采种及育种进行研究，
杨成华和孔志红(2003)对其进行场圃发芽率实验，
以及刘玉壶等(1997)对其进行迁地保护研究，而有
关其传粉生态学的研究尚未见有报道。本文对单性
木兰的花期物候，访花者种类、访花频率、访花行为
和同花期植物种类进行调查，初步探讨了制约单性
木兰传粉过程的某些 因素 ，为单性木兰的保护生物
学提供科学依据。
1 研究地 自然概况
研究所在地位于广西木论国家级自然保护区木
论村板南屯后山，该后山单性木兰呈成片分布。木
论自然保护区地处广西环江毛南族 自治县西北部，
107。54 0l，～ 108。05 51 E，25。07 01 ～25。12 22 N，
总面积 89．69 hm ，属典型的亚热带岩溶常绿落叶
阔叶混交林 。林区岩石裸露 ，面积达 80 ～90 以
上，土被面积不足 20 。土壤主要为白云岩，石灰
岩风化形成的石灰土，局部出现由燧石石灰岩风化
形成的硅质土。林 区年平均气温 19．3℃，≥10℃
年积温 6 260℃，无霜期 310 d，年降雨量 1 529
mm，年均相对湿度 79 ，气候条件优越 ，适宜植物
及其他生物的繁衍(梁其彪等，1998)。
2 研究方法
2．1花期物候及气象因子观测
在林 区内设置 3个样地，2005～2006年连续两
年于样地内选择单性木兰雄株 和雌株各 16株进行
花期物候观测，所选择样树胸径大小基本一致。按
照 Dafni(1992)的标准记录开花进程并记 录开始 的
时间，当个别植株开始开花时为始花期，50 以上的
植株开花时为盛花期，少于 10 的植株仍在开花为
末花期。在样地内设置气象站进行气象因子观测，
记下林分的降雨量、干球和湿球的温度、地面最高和
最低温度。
2．2繁育系统的测定
于雌株开花前，采用套袋方法对单性木兰雌株
进行以下三种处理：①选择 3株雌株，于树冠中部
不同方向进行套硫酸纸袋实验，检测单性木兰有无
无融合结籽现象；②另选择 3株雌株，于树冠中部不
同方向进行套尼龙袋实验，检测单性木兰有无风媒
传粉；③另选择 3株雌株，进行不套袋的对比实验，
检测单性木兰自然条件下的结实情况。每雌株所选
花数均为40朵，传粉效果用结实率表示。该实验由
于无法统计每朵花的雌蕊数，所以先在室内统计 50
朵雌花的平均雌蕊数，结实率为种子数目除以被处
理雌花的预计胚珠数目。
2．3花粉散布距离检测
选 3株雄株(两两相距 10 m 以上)，以树干基部
为中心，分东西南北向，每方向距树干基部 2、4、6、
8、10 m处放置涂有凡士林的玻片，于天气晴朗的早
上进行 ，下午收集玻片，显微镜下检测花粉数量。
2．4访花者种类、访花频率和行为观察
连续 2年观察并记录单性木兰雄株和雌株上的
访花者种类和访花行为 ，利用望远镜进行昆虫访花
频率的观察。
2．5同花期植物种类及访花昆虫的调查
调查单性木兰同花期植物种类，并记录同花期
植物 的访花昆虫种类 。
3 结果与分析
3．1单性木兰花部形态特征
单性木兰花单性 ，顶生或腋生，雌雄异株。雄花
和雌花具佛焰状苞 片，苞片由变态叶形成，有些苞片
顶端还保留未退化的变态叶。开花时，雄花和雌花
苞片沿一侧开裂并脱落。雄花开花当天不散粉，开
花第 2天才散粉。雄花和雌花花被片均为白色，花
大而芬芳，花冠顶端呈半合拢状。雄花与雌花花被
片同形 ，雌花内有线状披针形退化雄蕊 ，雌蕊 6～9
枚，大部合生(林祁等，2005)。雌花和雄花的单花开
放持续时间均为 3～4 d，凋谢时雄花雄蕊群先掉落，
雌花的花被片和退化雄蕊同时掉落。
3．2单性木兰花期物候
由表 1知 ，单性木兰雄株和雌株在花期物候上
存在差异。在调查的雌株和雄株样树中，单性木兰
雌株和雄株始花期均为 5月底，末花期均为 6月中
旬，但雄株比雌株提早开花，且提前进入盛花期。另
外，调查 中发现，2006年开花的雄株和雌株均比
2005年减少 ，调查 的 16株雄株有 14株 即 88 开
花，而雌株仅有半数开花。此外，不仅开花株数减
少，而且单株花量特别是雌株的花量也明显减少，这
表明了单性木兰在不同年份的结实数量差异大，在
结实上存在明显的大小年现象。单株开花顺序为树
冠上层先开 ，然后到 中层 ，再到下层 ，阳面先开 。不
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同年份单性木兰雄株和雌株 的花期物候有所 区别，
2006年雄株的始花期比 2005年提前 4 d，盛花期提
前 5 d，雌株的始花期 比 2005年提前 5 d，盛花期提
前 1 d。从花期气象 因子观测结果上看 ，2006年花
期气温比 2005年有所降低，且降雨量明显增加，但
单性木兰雌株和雄株却 比 2005年提早开花和提前
进入盛花期，这可能与其特定的开花生理特性有关，
有关其开花的生理特性还需进一步研究 。
3．3花粉散布距离和传粉媒介
用重力载玻片法收集 花粉 ，显微镜下检查花粉
量，结果表明单性木兰花粉散布多局限于距树冠 2
～ 3 m范围以内 (表 2)，此范围以外仅观察到极少
表 1 单性木兰花期物候和气象因子观测结果 (日／月)
Table 1 Flowering phenology and weather factors of Kmeria sepfe fr 0 n￡ s
Year P lant麓Init Profu seFina lM onth 篡 黧 ∞
2005
2006
雄株
雌株
雄株
雌株
38．7
56．7
48．4
6O．O
表 2 不同距离收集到的花粉量 (粒)
Table 2 Collected polen quantities from
different distances(Grain)
表 3 不同处理下单性木兰的结实率
Table 3 Fruit setting rate under different treatments
Ba
套尼
ggin
龙袋
g wit
Ireatm en polination parchment bags ny1on bags
结实率 Setting rate( ) 57．0 0 12．9
量花粉，说明风力对花粉传播的距离非常有限。
由于繁育系统是植物内部遗传机制和外部环境
条件之间相互作用的一种表现形式，所以在决定植
物的进化路线和决定表征变异式样上，它们都起着
重要的作用(王立龙等 ，2005)。实验结果 表明 (表
3)，单性木兰无无融合生殖现象，套尼龙袋实验条件
下，单性木兰结实率为 12．9 9／6，比自然传粉条件下
的结实率降低 44个百分点，说明单性木兰以虫媒传
粉为主，只有在雌株和雄株距离相近的情况下，才能
进行风媒传粉。
3．4访花昆虫种类、访花行为和访花频率
3．4．1访花昆虫种类 连续两年对单性木兰进行访
花昆虫种类调查 ，记录到雄 株访花 昆虫 3O种，隶属
8目25科，雌株访花昆虫种类少，仅 l4种，隶属 7
目 l3科，雄株和雌株均 以鞘翅 目(Coleoptera)、鳞
翅 目(Lepidoptera)和双翅 目(Diptera)昆虫为主。
雄株的主要访花昆虫有缨翅 目(Thysanoptera)的花
蓟马(Frankliniella intonsa Trybom)，鞘翅 目(Co—
leoptera)的蓝跳 甲(Haltica cyanea Weber)、黑 叩
甲(Elaterus sp．)、虎天 牛 (Clytus sp．)，膜翅 目
(Hymenoptera)的 中华 蜜蜂 (Apis cerana Fabrici—
us)和鳞翅 目的鹿蛾 (Amata sp．)；雌株的主要访花
昆虫 有花 蓟 马、蓝 跳 甲和 红瘿 蚊 (Cecidornyiinae
sp．)。雌株和雄株共 有的访花昆虫仅 6种，分别为
白翅叶蝉(Thaia rubiginosa Kuoh)、花啮虫(Psocus
sp．)、花蓟马、蓝跳 甲、小灰蝶 (Sprndasis sp．)和红
瘿蚊。这 6种共有 的访花昆虫 中，白翅叶蝉以花瓣
为食，属危害花瓣的害虫；红瘿蚊为钻蛀性昆虫，危
害雄花和雌花，其成虫可于花蕾期就开始为害，从苞
片上钻孔产卵，受害雄花雄蕊的花药硬结成块，受害
雌花雌蕊群畸形变小。从外部上看，受红瘿蚊危害
的雄花和雌花的花被片、雄花的雄蕊群和雌花的雌
蕊群上均有虫眼，虫眼内有红色幼虫。
3．4．2昆虫的访花频 率和访花行 为 根据对各 3O
朵雄花和雌花的观察，花蓟马出现的频率分别为
8O．0 0A和 53．3 9／6，以雄花上的种群数量最多，可达
200～3O0只，雌花上的花蓟马数量一般 2～lo只。
花蓟马是喜花昆虫，具有适用于取食花粉的不对称
口器(郭柏寿等，2001)，主要在花瓣内侧或雄蕊群内
活动。雄花花药散粉后，花蓟马在雄蕊群的花药间
钻来钻去 ，不时停下来取食花粉 ，在花内停留的时间
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很长，有时甚至超过观察时间。将花蓟马带回实验
室进行显微镜观察 ，发现雄花和雌花上的花蓟马均
携带单性木兰花粉 ，雄花上花蓟 马携粉量最 多可达
130粒，因此，花蓟马为单性木兰的主要传粉昆虫。
连续 3 d对雄花和雌花各 1O朵花进行观察 ，结
果发现雄花访花频率较高的有中华蜜蜂、蓝跳甲和
黑叩甲，一个小时内中华蜜蜂访花次数最高可达 2O
次(表 4)。中华蜜蜂一般从花瓣侧面的间隙钻入采
集花粉 ，在花上停留 3O～60 S。受花期早上天气多
为阴雨天气的影响，其访花 高峰期 13：O0～15：O0，
此时太阳出现，气温回升。蓝跳甲和黑叩甲在雄蕊
群上沿着花药开裂方向爬上爬下取食花粉 ，花药松
动时钻入雄蕊群 ，在花上停 留的时 间可达 3O～6O
rain，访花高峰期均为 13：O0～14：O0，访花次数分别
为 8次和 9次。此外，访花频率较高的还有虎天牛，
有时一朵花上 2～3只同时访花。雌花访花频率最
高的为蓝跳甲，访花高峰期为 13：O0～14：O0，访花
次数为 9次。雌花上 的蓝跳甲多在花瓣上停留，并
未发现其爬上柱头。于室内对雌花上的 5只蓝跳甲
进行显微镜观察，并未发现其携带单性木兰的花粉，
其传粉效果还需进一步研究。
3．5单性木兰同花期植物
单性木兰同花期植物共 17种，主要有大叶女贞
(Ligustrum lucidum)、西 南 八 角 枫 (Alangium
faberi)、野牡丹(Melastoma candidum )、玉叶金花
(Mussaenda pubescens)和 华 山姜 (Curcuma alsi-
matifolia)，这些主要同花期植物的访花昆虫种类
大部分与单性木兰的访花者种类相同。野牡丹的花
大且 鲜艳 ，易吸 引 昆 虫，花 蓟 马、蓝 跳 甲、小 黄 蚁
(Acanthomyops claviger)、豆 象 (Calosobruchus
chinensis)和象 甲(Dermatoxenus caesicolis)等 均
发现访花 ，大叶女贞和西南八角枫 的花构成较大的
花序，开花数量多，发现有中华蜜蜂访花，而华山姜
发现有熊蜂(Bombus ningpoensis)访花。由此可以
表 4 主要访花昆虫的访花频率
Table 4 Visitation rate of main pollinators
样树 访花昆虫
Plant Foraging insect
访花频率(次／h／10朵花)Visiting rate(No．of visiting of 10 flowers per hour)
8：OO～ 9：OO～ 10：OO～ 11：OO～ 12：OO～ 13：OO～ 14：00～ 15：OO～ 16：。O～ 17：OO～
9：00 10：00 11：OO 12：00 13：00 14：00 15：O0 16：O0 17：OO 18：OO
雄株 中华蜜蜂 Apis cerana Fabricius
Male 蓝跳 甲 Hagtica cyanea Weber
黑 叩 甲 Elaterus sp．
虎天牛 Clytus sp．
雌株 蓝跳甲 Haltica cyanea Weber
Female红瘿蚊 Cecidomyiinae sp．
2O
8
9
5
9
O
13
4
2
3
1
O
推测只有在生境昆虫数量丰富的情况下才不存在对
访花者的竞争，甚至同一地块内同花期植物越丰富，
越能吸引更多的访花者 ，而在生境 昆虫数量有限的
情况下，生境同花期植物越多，则相互竞争传粉者越
激烈(王立龙等 ，2005)。
4 讨论
(1)植物的花粉和花蜜富含营养，能够补偿传粉
昆虫访花付出的能量消耗(姜华等，2003)。从单性
木兰雄株的访花昆虫种类较多和访花频率较高来
看，雄花具有的大量花粉为昆虫提供了访花报酬，对
昆虫具有较大的吸引力。蜂类和蝶类通常对传粉有
较大的帮助(刘林德等，2004)，而蜜蜂类的传粉作用
最突出(郭柏寿等，2001)。中华蜜蜂在单性木兰雄
株上的访花频率高，但在雌株上并未发现其访花，而
蝶类在雌花和雄花上的停留时间仅 1～2 S，传粉几
率不高。因此，蜂类和蝶类均非单性木兰的传粉者，
其结实率低的原因不仅与访花昆虫种类少和访花频
率少有关，更与其缺乏有效的传粉昆虫有关。
(2)植物花的综合特征包括两个方面 ：花部构成
和花 的开放样式 ，花部构成 主要 包括 花的结构 、颜
色、气味、分泌物质类型及其产量等单个花的所有特
征(肖宜安等，2004)。花部结构及特征对访问者行
为和花粉传递机制的影响，反过来又作用于植物作
为雌性(花粉受体)和雄性(花粉供体)亲本的繁殖成
功率(黄双全等 ，1999)。单性木兰雄 花和雌花开花
当天花瓣顶端闭合，开花第 2天至花凋谢期间花瓣
顶端均未完全打开，仅露出少许空隙，访花昆虫多从
花侧面的花瓣间隙进入。在中华蜜蜂访花行为的观
5 3 3 2 4 2
2 4 5 1 2 O
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察中，其从花侧面进入花内的频率达 9O ，极少数
从花顶端钻人。由此可见，单性木兰这种花瓣顶端
半合拢状的结构特征影响着昆虫的访花行为。单性
木兰雄花和雌花均有芳香气味，但雌花的访花昆虫
种类和访花频率比雄花少，且雌花和雄花共有的访
花者仅 6种，被证实传粉昆虫只有花蓟马，说明雌花
授粉的机会少，这可能是其结实率较低的主要原因。
(3)许多因素如光照、大风、温度、阴雨天气等都
可以影响访花者的数量 、行为和频率并进而影响植
物的传粉和座果(Wyat，1983)。由于历年气象资
料的缺乏，参照临近地区的历年气象记录推算出木
论国家级 自然保护区 4～8月为雨季，降雨量 占全年
的 73．7 (郑颖吾 ，1999)。从连续两年的气象因子
观测并参照历年气象记录，单性木兰花期正值雨季，
这就有可能影响其访花种类、数量和传粉效率，从而
影响其结实率。同时，同花期植物种类和数量也会
对单性木兰的访花者种类和数量、访花频率产生影
响。因此，对传粉不利的花期天气、传粉昆虫种类少
及存在同花期植物的竞争和外界不良环境是单性木
兰濒危的一个重要原因。
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