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Traits of fruit, seed and seedling growth of karst native tree species Itoa orientalis

喀斯特乡土树种伊桐的种实性状及幼苗生长特征



全 文 :书广 西 植 物 Guihaia 32(5):637-643                                2012年 9 月  
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.05.014
喀斯特乡土树种伊桐的种实性状及幼苗生长特征
吕仕洪1,张建亮1,尤业明1,谭卫宁2,陆树华1,李先琨1
(1. 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所,广西 桂林541006;2.广西木论国家级自然保护区管理局,广西 环江547100)
摘 要:研究了喀斯特乡土树种伊桐的果实性状、种子性状、播种萌发和幼苗生长等的基本特征。结果表明:
伊桐果实单果鲜重63.20~149.50g,其长度和宽度则分别为55.59~86.60mm和38.59~51.80mm,单果出
种量19.95~57.15g,出籽率31.57%~40.81%,单果种子数343~690粒,单粒种子均重0.0582~0.0857g,
其出籽率、单果种子数和单粒种子均重与果实重量存在一定程度的正相关;伊桐种子的长、宽平均分别为
(25.93±2.80)mm和(13.72±2.88)mm,完整种子平均风干重(0.0153±0.0033)g,脱翅种子平均重(0.0112
±0.0024)g,种翅占整个种子的(26.56±4.53)%;伊桐种子播前采取不同处理方式的平均发芽天数、平均发
芽指数和平均发芽率等存在一定或是比较明显的差异,浸种、脱翅或两者相结合的方式均能有效缩短种子发
芽时间并明显提高种子发芽率;伊桐幼苗的株高和基径的月均生长量分别介于3.3~16.3cm和0.32~2.80
mm之间,其中经浸种处理的前期生长较快,未经浸种处理的中期生长较快。
关键词:伊桐;果实性状;种子性状;播种萌发;幼苗生长;喀斯特;乡土树种
中图分类号:S792.99  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2012)05-0637-07
* Traits of fruit,seed and seedling growth of
karst native tree species Itoa orientalis
LShi-Hong1,ZHANG Jian-Liang1,YOU Ye-Ming1,
TAN Wei-Ning2,LU Shu-Hua1,LI Xian-Kun1
(1.Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006,
China;2.Administrative Bureau of Mulun National Nature Reserve of Guangxi,Huanjiang 547100,China)
Abstract:Itoa orientalis is an excelent native tree species for ecological restoration in stone desertification region.The
traits of fruit,seed,sowing,germination and seedling growth of this species were studied in this paper.The results
showed that single fruit of I.orientalis weighed 63.20-149.50g.Vertical and transverse diameters of fruit were 55.59
-86.60mm and 38.59-51.80mm respectively.Seed mass per fruit was 19.95-57.15g and seed output was 31.57%
-40.81%.Seed number per fruit was 343-690and each fresh seed weighed 0.0582-0.0857g.There was a positive
correlation between fruit weight and seed output,seed number per fruit and single seed weight.Seed was(25.93±2.80)
mm in length and(13.72±2.88)mm in width.The dry seed with wing weighed(0.0153±0.0033)g and that without
wing was(0.0112±0.0024)g.Seed wing weight accounted for(26.56±4.53)%of the seed weight.The mean germi-
nation days,mean germination index and germination rate were diferent among diferent treatments before seed sown.
Germination times could be shortened and germination rate could be improved by soaking seed or removing wing or by
integrating this two ways.Average growth per month was 3.3-16.3cm in plant height and 0.32-2.80mm in stem
base.Seedlings from soaking seed grew faster in prophase,while those from no soaking seed grew faster in metaphase.
Key words:Itoa orientalis;fruit trait;seed trait;sowing and germination;seedling growth;karst;native tree species
* 收稿日期:2012-03-27  修回日期:2012-06-06
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划课题 (2010BAE00739-02)[Supported by the Supporting Program of the“Twelfth Five Years Plan”for
Science and Technology Research of China(2010BAE00739-02)]
作者简介:吕仕洪(1967-),男,广西玉林人,副研究员,主要从事植物资源利用和恢复生态学研究,(E-mail)lshh@gxib.cn。
  喀斯特地区是我国南方生态退化极为突出而严
重的区域,其中喀斯特石漠化(以下简称石漠化)已
经成为制约喀斯特地区可持续发展的生态环境问
题,它正在使部分人口完全丧失最基本生存条件而
沦为生态难民(张殿发等,2001)。如何通过自然封
育和人工重建的途径,尽快建立以乔木树种为主、生
态服务功能良好的喀斯特森林生态系统,促进石漠
化区的生态环境走向良性循环,是石漠化治理面临
的重大技术难题。乡土树种是喀斯特地区十分重要
的植物资源,其在石漠化区生态重建中的优势和利
用价值已经引起了人们的关注(李先琨等,2003;但
新球等,2004)。近年来,广西、云南和贵州等省区在
开发利用喀斯特乡土树种方面进行了一些有益的尝
试并取得了初步成效(曾杰等,2006),但更多的优良
乡土树种还有待认识和利用。
伊桐(Itoa orientalis)又名栀子皮、野厚朴,为
大风子科(Flacourtiaceae)伊桐属(Itoa)常绿乔木,
高可达15~20m,主要分布于我国的云南、广西、四
川和海南等省(区)及越南等国(国家林业局国有林
场等,2001),生长在喀斯特区和非喀斯特区,常见于
海拔1 000m以下的向阳山坡或山谷疏林中,是分
布区比较常见的乡土树种,其叶片具有诱杀玉米黑
毛虫的功效(钟济新,1982)。伊桐属偏阳性树种,雌
雄异株,性喜肥沃深厚土壤,但在土层较为浅薄的喀
斯特山地中下坡也能生长正常或良好。近年来,在
广西平果县龙何示范区的石漠化山地植被修复试验
中,伊桐是所有试验树种中效果最明显的树种之一,
具有成活率高、速生和适应性强等优点,但在育苗过
程中也发现该树种存在种子发芽率低、苗木整齐度
差等现象。迄今为止,有关伊桐研究的文献资料主
要涉及分类性状与地理分布、叶化学成分和幼苗耐
性等方面(钟济新,1982;国家林业局国有林场和林
木种苗工作总站,2001;柴兴云等,2008;柴兴云等,
2008;黄晓霞等,2011),而对其种实性状(包括果实
和种子)和播种育苗等研究较少。本文主要就伊桐
种实性状、播种萌发和幼苗生长等开展室内分析和
试验研究,着重解决其播种育苗中存在的一些技术
难题,为今后该树种的开发利用提供参考。
1 材料与方法
1.1果实采集
伊桐果实于2008年11月采自广西木论国家级
自然保护区。木论自然保护区位于广西环江县西北
部(107°54′01″~108°05′51″E,25°07′01″~25°12′
22″N),北与贵州省茂兰国家级自然保护区相连,区
内喀斯特地貌极为发育,植物资源十分丰富,是一个
以保护中亚热带喀斯特森林生态系统为主的综合型
自然保护区(广西壮族自治区林业厅,1993)。在木
论自然保护区,伊桐主要分布在山坡中下部的阔叶
林中,单独或者与刨花润楠(Machilus pauhoi)等树
种组成群落优势层(郑颖吾,1999),是保护区及其周
边地区比较常见的乡土先锋树种之一。本次研究共
采集到果实96个,母树(5株)株高8~11m,胸径
10~13cm,长势良好。
1.2种实性状测定
种实性状测定包括果实测定和种子测定。果实
测定是逐一测定其单果重(鲜重)、果实的长度和宽
度、单果出种量和单果种子数等;种子测定则是在果
实测定完成而将所有种子充分混合和风干(室内阴
干30d)后,随机选取100粒外形完好的种子测定其
单粒种子重量(带翅及脱翅)、种子长度和宽度等。
单果重和单果出种量用电子天平(DT-200A,精度
0.01g)测定,果实和种子的长度和宽度用数显游标
卡尺(精度0.01mm)测定,单粒种子鲜重采用分析
天平(AE240,精度0.0001g)测定。
1.3播种发芽试验
播种发芽试验在桂林植物园苗圃内进行。桂林
植物园位于广西桂林市郊雁山镇(110°17′E,25°01′
N),属中亚热带季风气候,年平均气温19.2℃,最
冷月(1月)平均气温8.4℃,最热月(7月)平均气温
28.4℃,极端最高温度40℃,极端最低温度-6℃,
>10℃年积温5 955.3 ℃,年均降水量1 865.7
mm,年均相对湿度78%,通常情况下,该区年最低
气温在-1℃以上,偶有霜冻。海拔140~160m,土
壤为酸性红壤,pH值5.6。
伊桐种子于2009年4月15日播种。播种前,
伊桐种子分别采取6种方式进行处理(表1),其中
种翅分为保留种翅(留翅)和去除种翅(脱翅)2种方
式,而浸种则分为3种处理方式。经浸种处理的种
子稍作晾干即行条播,每一重复播种一个小区(小区
面积2m×1.2m),每行混沙播种50粒,行距40
cm。各试验小区采取随机排列,两个相邻小区之间
空出一个播种行作隔离带。播种初期,地表搭建高
0.5m、透光度25%的塑料遮阳棚,以防雨水冲刷和
强光灼伤幼苗。在种子萌发和幼苗生长观察期间,
836 广 西 植 物                  32卷
试验地采用常规方法进行水肥管理等。
  种子发芽以子叶出土为标准,从播种次日起每
隔2d观察和统计1次(胡晋,2006),直至连续5次
(10d)无新的种子发芽为止。
1.4幼苗生长观测
幼苗生长采用定株观测法,即在发芽观察结束
前(2009年6月1日),每一播种行先选择5株外形
和生长均属正常的幼苗(株距20~25cm)作为备选
对象并将其它幼苗移走,然后再从备选对象中随机
选择2株幼苗挂牌编号作为观测对象,每小区8株,
每处理24株。株高和基径分别用钢卷尺(精度1
cm)和数显游标卡尺测量(精度0.01mm),6~9月
表1 伊桐种子播前处理
Table 1 Seed treatments of Itoa orientalis before sowing
处理号
Treatment No.
种翅处理
Treatment of seed wing
浸种方式
Way of seed soaking
种子数(粒)
No.of seed
重复数
No.of replication
种子总数(粒)
Total seed number
A1(对照)Control 留翅 不浸种 200  3  600
A2 留翅 22℃水浸种8h 200  3  600
A3 留翅 40℃水浸种8h 200  3  600
B1 脱翅 不浸种 200  3  600
B2 脱翅 22℃水浸种8h 200  3  600
B3 脱翅 40℃水浸种8h 200  3  600
合计Total - - - 18  3600
各测量2次(每月1日和15日),10~12月各测量1
次(每月1日),至当年12月中旬幼苗因霜冻发生枯
梢而停止。
1.5数据计算与处理
数据计算主要采用以下公式:(1)出籽率(%)=
单果出种量g/单果重g×100;(2)单粒种子鲜重(g)
=单果出种量g/单果种子数;(3)平均发芽天数=
[∑(nt×t)]/N(胡晋,2006);(4)发芽指数=∑(nt/
t)(胡晋,2006);(5)发芽率(%)=(∑nt)/N×100;
其中,式(3)、(4)和(5)中的nt和N 分别为第t
天种子发芽数和总发芽数。
数据分析和绘图分别在SPSS17.0软件和Ex-
cel 2003中进行,并采用LSD法进行多重比较和差
异性显著检验(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1果实性状
从外形来看,伊桐果实(蒴果)为纺锤形、卵圆形
或扁球形,果柄粗壮,新鲜果实呈绿色或灰绿色,风
干后则呈灰褐色或黑褐色并裂成数瓣。测定结果显
示,伊桐果实鲜重为63.20~149.50g,平均为
(111.97±17.36)g;果实的长度和宽度分别为
55.59~86.60mm和38.59~51.80mm,平均分别
为(79.89±4.42)mm和(44.21±2.92)mm;单果出
种量19.95~57.15g,平均为(41.00±7.19)g;出
籽率31.57%~40.81%,平均为(36.52±1.92)%;
单果种子数343~690粒,平均为(553.3±64.8)粒;
单粒种子均重(鲜重)0.0582~0.0857g,平均为
(0.0737±0.0062)g。由此可见,伊桐果实个体较
大,单果种子数较多,但种子重量轻微。
将伊桐果实的出籽率、单果种子数和单粒种子
均重等与其重量进行线性回归分析,结果表明(图
1),三者均与果实重量存在一定程度的正相关,其中
单果种子数、单粒种子均重与其果实重量的相关性
很高(R2 分别为0.6806和0.6848),但出籽率与果
实重量相关性较低(R2=0.1051)。因此,野外采种
时选择重量较大的果实不但可以得到数量较多的种
子,而且种子质量亦较高。
2.2种子性状
伊桐种子呈三角形至梯形,周围带有不规则的
膜质翅,种皮革质,种子外向一侧下凹。经测定(表
3),伊桐种子的长度和宽度平均分别为(25.93±
2.80)mm和(13.72±2.88)mm,其最大值与最小值
之比分别为1.94和2.89,变异系数则分别为
10.80%和20.99%,表明伊桐种子不同个体之间的
形状差异较大。
  伊桐种子重量(风干重)因其种翅的有无而异,
其中完整种子(带翅)为0.0083~0.0222g,平均为
(0.0153±0.0033)g;去除种翅后的种子(脱翅)为
0.0060~0.0157g,平均为(0.0112±0.0024)g;种
翅占整个种子重量的16.79%~37.07%,平均为
(26.56±4.53)%。由此可见,种翅在伊桐种子的结
构中所占比例较高而使其具有通过风媒等方式进行
9365期        吕仕洪等:喀斯特乡土树种伊桐的种实性状及幼苗生长特征
图1 出籽率(a)、单果种子数(b)和单粒种子均重(c)与果实重量的关系
Fig.1 Correlation between fruit weight and seed output(a),seed number(b),individual seed weight(c)
表2 伊桐种子性状分析表
Table 2 Seed traits of Itoa orientalis
种子性状
Seed traits
测定数(粒)
Determine number
最大值
Max.
最小值
Min.
平均
Mean±SD
长度Length(mm) 100  31.40  16.21  25.93±2.80
宽度 Width(mm) 100  26.60  9.21  13.72±2.88
单粒重(带翅)Weight of individual seed(with wing)(g) 100  0.0222  0.0083  0.0153±0.0033
单粒重(脱翅)Weight of individual seed(without wing)(g) 100  0.0157  0.0060  0.0112±0.0024
种翅Percent of seed wing(%) 100  37.07  16.79  26.56±4.53
表3 伊桐种子播种发芽统计表
Table 3 Statistics on seed germination of Itoa orientalis by sowing
处理号
Treatment
No.
播种数量(粒)
Sowing
quantity
初始发芽天数
Initial germination
days
结束发芽天数
Final germination
days
平均发芽天数
Mean germination
days
平均发芽指数
Mean germination
index
平均发芽率
Mean germination
rate(%)
A1  600  21  51  35.9±6.5a 2.20±0.09a 38.33±0.58a
A2  600  19  39  25.8±3.9b 5.20±0.46b 65.67±7.01b
A3  600  19  41  25.1±4.1c 5.25±0.92b 64.33±11.90b
B1  600  19  49  31.8±6.2d 3.62±0.57c 55.33±5.58bc
B2  600  17  41  25.7±4.1b 5.03±0.47b 63.50±4.44b
B3  600  19  47  24.8±5.1c 5.94±1.01b 71.17±11.07bd
总计 3600  17  51  27.4±6.2  4.54±1.41  59.72±12.75
 注:不同字母表示两两之间显著差异(P<0.05)。
 Note:Different letters indicate significant difference among grades of fruit weight at P<0.05.
远距离扩散的特性(张小彦等,2009),有利于种群的
扩展和繁衍。有文献记载(国家林业局国有林场和
林木种苗工作总站,2001),伊桐种子的千粒重一般
为9.5g(即平均单粒重0.0095g),与上述数据差距
较大,可能与两者的采种地点及种子含水量不同有
关。此外,与果实测定时的单粒种子均重(0.0737±
0.0062)g相比,风干后的种子平均重量仅为前者的
20.8%,表明伊桐果实内的种子含水量很高。
2.3播种萌发
在桂林植物园,伊桐种子播种的初始发芽时间
为17~21d,发芽持续时间20~30d,不同处理之间
存在一定的差异(表4)。从图2可以看出,经浸种
处理的伊桐种子于播种后第23天(5月8日)同时
出现发芽高峰期,其当日发芽数量分别达到168粒
(A2,28%)、144粒(A3,24%)、156粒(B2,26%)和
165粒(B3,27.5%),发芽峰值和累积发芽率变化比
较明显;而未经浸种处理的(A1和B1)发芽数量以
播种后第33天(5月18日)最多,其当日发芽数量分
别仅为49粒(8.17%)和64(10.67%)粒,发芽峰值和
累积发芽率变化明显小于其它4个处理,表明浸种处
理能有效提高伊桐种子的发芽势和发芽整齐度。
在6个不同处理中,其平均发芽天数的大小顺
序是A1(对照)>B1>A2>B2>A3>B3(表4),最
大值与最小值之间相差达11.1d;平均发芽指数的
046 广 西 植 物                  32卷
图2 种子发芽动态(a)与累积发芽率(b)
Fig.2 Germination dynamic(a)and accumulating germination percentage(b)
图3 伊桐幼苗动态
Fig.3 Seedling growth of Itoa orientali
大小顺序是B3>A3>A2>B2>B1>A1;平均发芽
率的大小顺序是B3>A2>A3>B2>B1>A1,其中
经过浸种处理的A2、A3、B2和B3的平均发芽率分
别是A1的1.71倍、1.68倍、1.66倍和1.86倍,脱
翅处理的B1则是 A1的1.44倍,差别比较明显。
多重比较分析结果显示,与A1相比,其它5个处理
的平均发芽天数、平均发芽指数和平均发芽率等均
差异显著;浸种处理的平均发芽天数和平均发芽指
数与不浸种处理的差异显著,表明播前采取浸种、脱
翅或两者相结合的方式,均能有效缩短伊桐种子的
发芽时间并明显提高其种子发芽率。综合试验观察
及数据分析结果显示,B3的发芽效率最高,A2、A3
和B2次之,B1和 A1则较差,因此,伊桐种子播前
采取脱翅和40℃水浸泡8h的处理方式可以取得
比较理想的效果。
2.4幼苗生长
伊桐属于子叶出土型,其幼苗在子叶出土后6
~7d开始出现真叶。在整个试验观察期间(6~11
月),绝大多数伊桐幼苗的株高和基径均在持续增加
而无明显的生长间歇期(图3),只是在当年12月下
旬因遭遇霜冻而普遍出现枯梢现象。据12月1日
测定结果统计,伊桐幼苗的平均株高分别为52.8cm
1465期        吕仕洪等:喀斯特乡土树种伊桐的种实性状及幼苗生长特征
(A1)、56.5cm(A2)、55.5cm(A3)、58.9cm(A2)、
55.6cm(A3)和54.2cm,平均基径则分别为9.51
mm(A1)、9.42mm(A2)、10.47mm(A3)、9.66mm
(A2)、11.28mm(A3)和10.91mm,其中单株幼苗的
株高和基径最大值分别达79.20cm和12.64mm,
表明伊桐在幼苗期就具有较明显的速生性。
  由图3可以看出,6~11月,伊桐幼苗均保持着
较高的生长速度,其株高和基径的月均生长量分别
为3.3~16.3cm和0.32~2.80mm,不同月份之
间差异较大,其中株高生长量在6~8月逐渐增加
(A1最大值出现在9月份),9月以后逐渐下降;地
径生长量在6~9月逐渐增加,在10月份明显下降
后,11月份又出现反弹。相比而言,经浸种处理
(A2、A3、B2和B3)的前期(6~7月)生长较快,而未
经浸种处理(A1和B1)的则是中期(8~9月)生长
较快,表明浸种处理对提高伊桐幼苗的早期生长量
有利,但随着时间的增加,不同处理之间的平均株高
和平均基径的差距逐渐减小,到12月初时比较接近
而彼此差异不显著(表4)。
3 结论与讨论
种实性状是种子植物极为重要的特性,同时也
是植物分类的主要依据。在植物生活史中,种实性
状主要受其植物生活型、植被类型、群落所处演替阶
段和生长环境等因素的影响,并且与种子传播、种子
品质、幼苗质量和土壤种子库的持久性等密切相关。
从测定及分析结果来看,伊桐种实性状的基本特点
主要有两点,一是果实较大,单个果实内含种子数量
较多,且其出籽率、种子数量和种子质量等与果实重
量存在一定程度的正相关;二是种子具膜质翅,外形
较大,但重量轻微,具备通过风传播、附着传播、蚂蚁
表4 伊桐幼苗方差分析
Table 4 Variance analysis of Itoa orientalis seedlings growth
项目
Item
来源
Source
平方和
Sum of squares
自由度
df
均方
Mean squares
F值
F value
显著性
Significance
平均株高Average height 组间 43.181  5  8.636  0.030  0.999
组内 3402.223  12  283.519
总和 3445.404  17
平均基径Average base diameter 组间 7.294  5  1.459  0.354  0.864
组内 49.406  12  4.117
总和 56.700  17
传播、脊椎动物传播等多种方式进行扩散和持久性
种子库的形态特性(张小彦等,2009),这对种群的扩
展和繁衍十分有利。
  种子萌发行为主要受物种特性、种子质量、播前
处理和播种环境等因素的影响,其中播前处理可以
改良种子的萌发行为,如清水或化学药剂浸种、酸
蚀、机械破损和层积处理等(胡晋,2006;宋松泉等,
2008),这些方法对加速种子萌发和提高种子发芽率
等能够起到比较明显的作用。伊桐种子具翅,无休
眠特性并多采取干藏法贮存(国家林业局国有林场和
林木种苗工作总站,2001),种子含水量较低,脱翅、浸
种处理或者两者相结合的方式均能有效缩短其播种
发芽时间并明显提高种子发芽率,特别是采取脱翅和
40℃水浸泡8h的处理方式可以取得比较理想的效
果。王念奎(2008)对香樟种子浸种试验发现,采用不
同化学药剂浸种对香樟种子活力会造成比较明显的
影响;马长耕等(1986)在对马尾松和侧柏等14种林
木种子浸种试验证明,种子的发芽速度和发芽率等与
其浸种时间长短存在较为密切的关系。值得指出的
是,浸种处理虽然对种子发芽有利,但方式不当会引
起浸泡伤害(宋松泉等,2008)。因此,伊桐种子的最
佳浸种方式还有待进一步的试验研究。
伊桐幼苗属全年生长型,但忌霜冻,而浸种处理
能够有助于提高其早期生长量。夏秋高温和秋冬干
旱在我国南方喀斯特地区中比较普遍,也是制约石
漠化区幼苗生长和植被修复效率的主要因子,因而
伊桐种子春播时采取浸种处理进行播种,不但可以
缩短种子发芽时间和提高种子发芽率,而且还能促
进伊桐幼苗提前进入速生期,增加其安全渡过秋冬
等不良季节的机率。
致谢 本所韦兰英、焦继飞、何兰军和黎彦余等
参加了部分实验工作,在此谨致谢意。
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