全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：331—336 2009年 5月
冬虫夏草生境选择主导因子
吴庆贵1一，苏智先2*，苏瑞军2，胡进耀2，汪 海
(1．西华师范大学 生命科学学院 ，四川 南充 637002；2．四川省生态与环境技术重点实验室，四川 绵阳 621000)
摘 要：采用样方法对冬虫夏草生境的海拔、坡度、植被和土壤等环境因子进行了探索研究。结果表明：(1)
冬虫夏草主要分布在海拔 4 000~4 500 m、坡度为 15。～3o。的上坡位高山草甸中。(2)PCA分析表明：植被和
地形是影响冬虫夏草分布的主导因子。(3)不同深度土壤养分含量统计分析表明 ：在不同深度层次的土壤中，
水分、pH值、全氮和全磷的差异不显著 ，有机质 、有机碳、水解氮和有效磷的差异极显著 。(4)对土壤养分含量
判别分析表明：5 cm土壤中，吸湿水、有机碳、有机质和水解氮显著影响冬虫夏草种群分布；15 cm土壤中，全
氮显著影响冬虫夏草种群分布；25 cm土壤中，吸湿水、有机碳和有机质显著影 响冬虫夏草种群分布 ；而 自由
水、pH值、全磷和有效磷对冬虫夏草种群分布的影响不显著。(5)植物盖度、植物数量和坡度直接影响冬虫夏
草种群分布，而土壤则通过影响植物和土壤温湿度来间接影响冬虫夏草种群分布。
关键词：冬虫夏草；主导因子 ；土壤养分；生境
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：looo一3142(2OO9)O3一O331一O6
’
e dominant factors of habitat selection1 h t l
of Cordyceps sinensis
WU Qing-Gui1，2，SU Zhi—Xian2 ，SU Rui—Jun2，
HU Jin_Yao2，Ⅵ NG Hai
(1．College of Li Sciences，China West Normal University，Nanchong 637002，China；2．Sictman Provincial
Key Laboratory of Ecology and Environmental Technology，Mianyang 621000，China)
Abstract：Altitude，slope，vegetation，soil and other environment factors in Cordyceps sinensis habitat we
．
re investiga—
ted by quadrat method and further analyzed．The results indicated that：(1)C sinensis was mainly distributed in upper
slop of alpine meadow at altitude of 4 OOO一4 500 m and slope of 15。一30。；(2)the PCA indicated that vegetation and
terrain were two dominant factors on the distribution of C．sinensis；(3)one-way ANVOA analysis on sol1 nutrient
showed that，water content，pH value，total nitrogen and total phosphorus in three soil depth had no significant differ—
ences，whereas organic mater，organic carbon，available nitrogen，and available phosphorus were significant differ—
ences；(4)the discriminant analysis on soil nutrition of three soil depths indicated that in the depth of 5 cm，hydro—
scopic water，organic carbon，organic matter and available nitrogen had significant effect on the number of C．sinensis；
in 1 5 cm，the most significant factor was total nitrogen；in 25 cm，hydroscopic water，organic matter and organic carbon
significantly affected the number of C．sinensis；in al three different soil depths，free water，pH，total phosphorus and
available phosphorus had no influence on C．sinensis；(5)in light of this，we concluded that the plant coverage，plant a—
bundance and slop directly could affect the distribution Of C．sinensis and soil indirectly affects the distribution Of C．
sinensis through the influence on vegetation，temperature and humidity．
收稿日期：2008—02—21 修回日期：200—10—09
基金项目：四川省科技攻关项目(05SGOll一011)；四川省科技厅应用基础项 目(o5JYO29—107)[Supported by Key Science and Technology Projects of
Sichuan Province(05SG011—011)；Application Foundation Projects of Science and Technology Department of Sichuan P r(】 nce(O5JY029—107)]
作者简介：吴庆贵(1979一)，男，四川安岳人，硕士研究生．主要从事植物生态学研究，(E—mail)wqg30@yahoo．COITI．cn。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E—mail：ZXSU@mnu．edu．cn)
332 广 西 植 物 29卷
Key words：Cordyceps sinensis；dominant factor soil nutrient；habitat
冬虫夏草(Cordyceps sinensis)，又名虫草，为
麦角菌科虫草属真菌寄生在绿蝙蝠蛾幼虫上的子座
及幼虫的复合体(青海百科全书编纂委员会，1998)。
冬虫夏草性温而味甘，药用价值极高，具有补肺、益
肾、补精髓及诸虚百损、止咳化痰、抗白血病、抗抑郁
症、调节免疫系统之功效(蒋冬花，1996；Buenz等，
2005；Chen等，2006；Lui等，2007；Koji等，2007)。
冬虫夏草生活史极其复杂，必须经过相对独立的分
生孢子阶段和子囊孢子阶段的转变。在自然条件
下，其寄主绿蝙蝠蛾需要 5～6年才能完成一个世
代，其中85 以上的时间营地下生活，全年具有世
代重叠现象，且对生境要求极其特殊，目前还没有人
工完全培育冬虫夏草成功的先例(李育玲等，2002)。
随着市场对资源需求 El益增加，其野生环境被严重
破坏，自然资源 日益减少、面临枯竭 (Matthias，
2007)，加强对冬虫夏草野生环境的研究和保护已刻
不容缓。
冬虫夏草的分布呈明显地带性及垂直分布规
律，且与寄主分布一致(暴增海，1994)。其寄主对土
壤生境依赖强，目前国内对冬虫夏草生境的研究主
要集中在蝠蛾幼虫的伴生植物、分布海拔界限以及
食性等方面(尹定华等，1991，1994；杨大荣等，1992；
李育玲，1996；陈仕江等，2000；刘飞等，2006；雷万生
等，2006)，对土壤生境的研究仅限于土壤的类型、温
湿度和土层深度等(杨大荣等，1987；陈仕江等，
2000)，而关于四川冬虫夏草(含寄主昆虫，下同)分
布区小生境及土壤微生境的详细研究还未见报道。
本文对甘孜州冬虫夏草生境选择的主导因子及冬虫
夏草种群分布与土壤养分间的关系进行了研究，为
保护冬虫夏草生境，实现其野生资源可持续利用及
半人工培养提供科学依据。
1 研究区域概况
研究区域包括四川省甘孜州康定(102。38 E，
29。39 N)和石渠等县(97。20 E，34。20 N)，涉及康
定、稻孚、炉霍、甘孜、德格、石渠、理塘和巴塘 8个行
政县 17个行政乡(镇)。该区域位于四川西部，青藏
高原东南缘，为我国亚热带一温带高寒区域一青藏
高原的东延部分，正处于我国大地貌第二阶梯上。
地貌分为高原、山原、高山峡谷三大类型；地势由西
北向东南倾斜，中部突起，东南缘深切；该区域平均
海拔 3 500 rfl，5 000 m以上多为终年积雪。气候属
高原型季风气候，复杂多样，地域差异显著，气温自
南向北而逐渐降低，年均温差达 17℃以上。常年降
水量在 325~920 mm、日照时数 1 900~2 600 h，年
总辐射量一般 501．6～668．8 kJ／cm ，年平均霜 日
18~228 d，无绝对无霜期。生境内植被主要是亚高
山灌丛和亚高山草甸及高山灌丛和高山草甸；土壤
类型主要有裸岩流石滩、冲击土、高山寒漠土、高山
草甸土、亚高山草甸土等类型(甘孜州编纂委员会，
1997)
2 研究方法
2．1样地选择
于 2007年 5～8月在甘孜州 17个乡(镇)，根据
当地乡(镇)政府提供的资料或有经验的药农提供的
线索在冬虫夏草偏爱生境中设置 18个 10 m×10 m
典型大样方，测量大样方中的海拔、坡向、坡度、坡
位、土壤类型、灌木数量和灌木盖度；在每个大样方
中按五点法设置 5个 1 m×1 m小样方，共 9O个小
样方，根据马克平等(1995)的研究方法统计记录每
个小样方中草本株数、高度、盖度、种类和物候期，并
测量土壤草皮层的厚度。
2．2冬虫夏草数量的统计
在每个大样方内随机抽取 1个小样方，细挖土
深至50 cm，统计小样方内冬虫夏草和寄主昆虫的
数量(记为 S)。由于部分大样方人为破坏严重，很
难精确统计冬虫夏草数量，只能根据样方中采挖后
留下的坑的数代表冬虫夏草的数量，为了方便分析，
将冬虫夏草的数量分为丰富(S≥5)和稀少(S<5)
两个等级。
2．3土壤样品采集和室内分析
按照五点法分别在选定的18个大样方内取样。
采样时，先除去地面凋落物，再在样方内挖出40 cm
的深坑，除去坑表面松散土壤，依次取 2O～25 cm、
10～15 cm、0～5 CiTt土壤样品，同时记录土壤类型，
再将同一样地内五个小样方的土壤样品分层混合，
作为该样方土壤样品，共 54个土壤样品。编号后装
入保鲜袋带回，测定 自由水(Free water，FW)后在
室内风干，分取 5 g左右风干样品测定吸湿水(Hy—
3期 吴庆贵等：冬虫夏草生境选择主导因子 333
droscopic water，HW)和烘干土壤与风干土壤换算
系数，剩余样品按照常规方法研磨粉碎、过筛，装人
保鲜袋待测定 pH 值、有机碳 (Organic carbon，
0C)、有机质(Organic matter，OM)、全氮(Total ni—
trogen，TN)和水解氮 (Hydrolytic nitrogen，HN)、
全磷 (Total phosphorus，TP)和有 效磷 (Available
phosphorus，AP)(闰恩荣等，2007)。土壤 pH值用
电位法测定(LY／T 1239—1999)，有机质和有机碳用
重铬酸钾氧化一外加热法测定(LY／T 1237—1999)，
全氮用半微量凯氏定氮法测定(LY／T 1228—1999)，
水解氮用碱扩散法测定(LY／T 1229—1999)，全磷用
酸溶一钼锑抗比色法测定 (LY／T 1232—1999)，有效
磷用氟化铵一盐酸浸提法测定(LY／T 1233—1999)。
全氮和全磷的消解采用瑞士 Buchi公司 K一435温控
消解炉进行(李颖等，2006)，全磷和有效磷采用
UNICO公司 UV一2000分光光度计比色测定。
2．4数据处理和统计分析
用SPSS11．5统计软件分析处理数据。通过主
成分分析(PCA)确定冬虫夏草生境选择的主要影响
因子。采用单因素方差分析法(One—way ANVOA)
判断三层土壤的自由水、吸湿水、pH值、有机碳、有
机质、全氮、水解氮、全磷和有效磷的差异性。利用
逐步判别分析(Discriminant analysis)分析自由水、
吸湿水、pH值、有机碳、有机质、全氮、水解氮、全磷
和有效磷对冬虫夏草种群分布的影响。
3 结果与分析
3．1冬虫夏草分布生境的主要特点
从表 1可知，甘孜州冬虫夏草主要在海拔 4 000
～ 4 500 m、坡度小于 3O。的上坡位分布。植被类型
主要为高山草甸和高山灌丛草甸，其中草本盖度多
高于 0．80，灌木盖度多在 0．i0～0．3O之间。土壤
类型主要是高山草甸土，表层有约 i0 cm厚草根交
织的草皮层，土壤垂直分布带多为暗棕壤土。
3．2影响冬虫夏草生境选择的主导环境因子
在90个小样方中，选 12个参数进行主成分分
析(表 2)。由表 2可知，前三个主成成分特征值均
大于 1，且贡献率最高，累积贡献率达 74．99 ，可见
前三个主成成分基本包含了 12个参数的总信息量。
经方差最大旋转后的因子矩阵提取前三个主成
成分计算各变量特征向量 (表 3和图 1)，从表 3可
知：第 l主成分与灌木盖度相关系数最高，反映了冬
表 1 冬虫夏草生境各环境因子分布频次统计
Table 1 Distribution frequency of
ecological factors of C．sinensis
海拔 Alt．
坡度
Slope degree
坡向
Slope aspect
植被类型
Vegetation types
草皮厚度
Grass depth
草盖度
Grass cover
灌盖度
Shrub cover
土壤类型
Soil type
土壤垂直分布带
Soil vertical
distribution zones
坡位
Slope situation
表 2 冬虫夏草生境选择主成成分特征值
Table 2 Eigenvalue of principal components analysis
environment selection of C．sinensis
主成成分 特征值 工献率 累
o fh Var
． ．
iaPCA Ei
genvalue “ ⋯ ‘ ～：
contnbutlon contrIbutton
虫夏草种群分布的灌木盖度条件，将其定为灌木因
一～～口。～～一一～一一一～一～一～一
334 广 西 植 物 29卷
子。在第 2主成分中，相关系数较高的为草皮厚度
和坡度，反映了其地形条件，定为地形因子。在第 3
主成分中，草本数量和草盖度相关系数偏高，反映了
冬虫夏草及寄主的生境隐蔽条件，定为隐蔽因子。
表 3 冬虫夏草生境选择参数特征向量的转置矩阵
Table 3 Transpose of matrix of select parameter of
eigenvectors in habitat of C．sinensis
Note：Oblique solution structure from a PCA on attributes of 18
samples by C．sinensis．Values are correlations between each princi—
pal component and each of the independent variables，with the high—
est correlates of each principal component(> O．880)shown in bold．
．O
釜0．5
鑫o-0
Il-0．S
Il}
，|f一主成成分 (PC1) ’0’0 第二主成成分 (PC2)
图 1 冬虫夏草生境变量的 3个主成分分布图
Fig．1 Three principal components plots
of habitat variables of C．sinensis
3．3土壤理化性质对冬虫夏草分布的影响
用单因素方差分析法(One—way ANVOA)分析
发现：土壤水分含量、pH值、全氮和全磷差异不显
著(P>0．05)，故在判别分析时利用三层深度的 pH
值、自由水、全氮和全磷平均值进行统计。分析发现
其它几种土壤养分差异极显著(P
冬虫夏草种群分布的影响，结果表 明：在 5 cm 土壤
中，吸湿水、有机碳、有机质和水解氮显著影响冬虫
夏草的种群分布；在 15 cm土壤中，全氮含量显著影
响冬虫夏草的种群分布；在 25 cm土壤中，土壤层吸
湿水、有机碳和有机质显著影响冬虫夏草的种群分
布(表 4)。自由水、pH值 、全磷和有效磷在三层土
壤 中均不影响冬虫夏草的种群分布。
4 讨论
研究发现，冬虫夏草主要分布在海拔为 4 000
4 500 m、坡度 15。～3O。的上坡位高山草甸或高山灌
丛草甸土层中。生境中草本盖度一般高于0．80，灌
木盖度在 0．10～0．30，土壤主要是高山草甸土，部
分亚高山草甸土也有分布。土壤表层有草根交织的
约 10 cm厚的草皮层。结果与杨大荣等(杨大荣等，
1992；尹定华等，1994)对冬虫夏草生境特点的描述
相似，但分布的具体海拔范围和草皮厚度略有差异，
冬虫夏草以前主要分布在 3 600～4 500 m(尹定华
等，1994)、草皮厚度为 1O～30 cm。产生差异的原
因可能是：(1)本次调查主要样方设置在石渠县(全
县平均海拔 4 500 m 以上)以及炉霍等县高海拔山
顶，海拔高，具体土壤生境以及气候的差异使土壤表
层厚度不同；(2)近年对冬虫夏草资源的掠夺式开
发，生境破坏严重、草场退化，造成主要分布的海拔
范围升高。
4．1影响冬虫夏草种群分布的主导环境因子
在第 1主成分中，灌木数和灌木盖度系数最高，
生境中灌木(即灌木因子)对冬虫夏草种群分布影响
较大。虫草蝠蛾喜潜伏于没有阳光直射的地方，蝠
蛾幼虫取食柳属、无心属和杜鹃属等灌木植物的嫩
根芽(杨大荣等，1980，1987)，雷万生等(2006)发现
冬虫夏草生境中有金露梅、头花杜鹃等高山矮灌木
分布。本研究发现，多数样方内都有金露梅等高山
低矮灌木分布，灌木幼虫提供食物，为成虫提供产
卵、孵化的场所。表明灌木因子从食性和栖息环境
两方面直接影响冬虫夏草种群分布。在第 2主成分
中，坡度和草皮厚度(地形因子)对冬虫夏草种群分
布影响大，主要是因为坡度对土壤湿度、土壤深度、
土壤结构和生境植被都有较大影响，草皮层(表层
3期 吴庆贵等：冬虫夏草生境选择主导因子 335
土)还直接影响土壤温湿度和 pH值。
蝠蛾幼虫喜在高湿环境中(土壤湿度4O ～
46 )感染萌发(杨跃雄等，1989)，而高坡度生境的
表层土薄、土壤浅、水分含量低，植物种类少且生物
量小，不能为蝠蛾幼虫提供充足的食物和适宜的栖
息场所，故冬虫夏草多分布在 15。～3O。坡度范围内。
尹定华等(1994)发现适宜虫草生长的土壤的微团聚
体间联结较为疏松，并混有大量大小不一的碎石块，
空隙性好，我们的调查结果与之相吻合。蝠蛾幼虫
对温度变化极为敏感，土壤温度直接影响冬虫夏草
的分布(杨跃雄等，1989)；尹定华等(1994)发现冬虫
夏草生境 中表层土壤草根盘结、根系密集坚实且富
弹性；我们还发现，表层土不仅能保护土层不受侵
蚀，更能使土壤的温度、湿度和 pH值维持在相对稳
定的范围内，为幼虫提供适宜的土壤环境。冬虫夏
草生境 土 壤 的 pH 值 在 5．4～5．8(尹定 华 等，
1994)，本研究发现三层土壤的pH值差异不显著，
印证了该结论的准确性。综上所述 ，坡度和表层土
对冬虫夏草种群分布有较大影响，但这些影响主要
是通过植被、土壤温湿度和 pH值实现的。
表 4 土壤养分对冬虫夏草种群分布的影响
Table 4 Effect of soil nutrients on population distribution of C．sinensis
自由水(FW)
吸湿水(HW)
pH值
有机碳(OC)
有机质(OM)
全氮(TN)
水解氮(HN)
全磷(TP)
有效磷(AP)
0．O55
0．015
0．125
0．003*
0．003*
O．156
0．006*
0．502
0．396
在第 3主成分中，草本盖度和草本数的系数最
高，对冬虫夏草种群分布影响大。冬虫夏草主要分
布在高山草甸和亚高山草甸，幼虫喜食珠芽蓼、圆穗
蓼(尹定华等，l994)，近年来发现其也取食莎草科、
禾本科、龙胆科、豆科、蔷薇科等近2O科数十种植物
的嫩根、嫩芽(刘飞等，2006；雷万生等 ，2006)。这些
植物作为主要食物源，直接影响冬虫夏草种群分布。
调查还发现，冬虫夏草分布丰富的生境中，草本数量
较多、盖度约0．85，偶见低矮灌丛分布，这主要是由
于冬虫夏草多分布在高海拔、多风、向阳、疏水的山
顶 ，这类生境灌木矮小且数量极少 。
4．2冬虫夏草生境中土壤养分对冬虫夏草种群分布
的影响
冬虫夏革寄主昆虫主要生命周期是在土壤中度
过，土壤作为栖息环境直接影响冬虫夏草的种群分
布；也通过影响植被的组成和数量而间接对冬虫夏
草的种群分布产生影响，且后者作用更为明显。植
物的分布和组合与所在地土壤有着密切关系(王献
溥等，2003)，在冬虫夏草分布区，植物较少，土壤是
植物生长的重要影响因子。统计结果显示，土壤养
分主要存在于5 cm深土层，且这层土的吸湿水、有
机碳 、有机质和水解氮对冬虫夏草的种群分布有显
著影响。刘荻等(2004)在研究北虫草时发现氮源对
其生长影响明显。本研究发现，在 15 cm土壤中，全
氮含量变化较大且显著影响冬虫夏草的种群分布；
蝠蛾幼虫主要栖息在 2O～25 cm土层 中，该层土壤
养分含量低，吸湿水、有机碳和有机质差异不大，对
冬虫夏草的种群分布影响显著。概括之，土壤养分
对冬虫夏草种群分布有直接影响，但主要还是通过
对生境植被的影响而间接影响其种群分布。
综上所述 ，植物盖度、植物数量和坡度等因子可
以从食物、栖息环境、繁殖生境等方面对冬虫夏草的
种群分布产生较大影响。这些因子可与天敌因子
(严林，2001)、湿度和温度并列为影响冬虫夏草种群
分布的主导因子，土壤可以通过对植物和土壤温湿
度的影响来间接影响冬虫夏草种群分布。应指出的
是杨大荣等(1987)在对云南虫草蝠蛾生态学研究过
程中发现坡向对幼虫的分布以及感染性、感染率均
336 广 西 植 物 29卷
有影响，幼虫的分布密度与坡向的关系是西北>东
南>西>东北及东>南坡向。而本次研究中没有发
现坡向与冬虫夏草分布之间类似的具体关系，原因
可能是本研究所调查的大样方总数较少(共 18个大
样方)，不足以充分体现出坡向与冬虫夏草分布的具
体关系。但本次调查发现在坡向 135。～315。范围内
的长Et照、强辐射、多风、向阳的山顶分水岭两侧生
境中冬虫夏草分布较多。
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